陳婉瑩 張東聲 王春生

南海中部深海海山汁蛇尾屬()二新記錄種(蛇尾綱, 棘蛇尾科)*

陳婉瑩1, 2張東聲1, 2①王春生1, 2

(1. 自然資源部海洋生態(tài)系統(tǒng)動力學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 杭州 310012; 2. 自然資源部第二海洋研究所 杭州 310012)

通過對2018年4—5月在南海中部黃巖海山采集的蛇尾樣品進(jìn)行形態(tài)學(xué)分類研究, 鑒定發(fā)現(xiàn)棘蛇尾科Ophiacanthidae汁蛇尾屬兩個新記錄種: (1) 雙環(huán)汁蛇尾(H. L. Clark, 1911); (2) 短簡汁蛇尾(Lyman, 1878)。本文分別對這兩個新記錄種的外部形態(tài)特征和內(nèi)部骨骼進(jìn)行了描述, 并與相似種進(jìn)行了分類學(xué)討論。

蛇尾綱; 棘蛇尾科; 汁蛇尾屬; 新記錄; 南海海山

蛇尾是中國海種類多樣性最高的棘皮動物(廖玉麟等, 2011), 在生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能中發(fā)揮重要作用。根據(jù)Lane等(2000)的總結(jié), 南海蛇尾種類為272種, 但是已有的研究大部分都集中在近岸的淺海區(qū)或者珊瑚礁系統(tǒng)(Fujita, 2008), 對南海中央深海環(huán)境的蛇尾多樣性研究十分匱乏。

汁蛇尾屬M(fèi)atsumoto, 1917隸屬于棘蛇尾科Ophiacanthidae Ljungman, 1867。Matsumoto(1917)將H. L. Clark, 1911、Lyman, 1878、Lütken & Mortensen, 1899和Koehler, 1904這四個種合并建立該屬, 之后又增加了Koehler, 1922,(Guille, 1981),O’Hara & St?hr, 2006三個種。O’Hara等(2006)將(Lyman, 1878)移入該屬, 并與和進(jìn)行了討論, 認(rèn)為這三種為同物異名, 統(tǒng)一為(Lyman, 1878)。目前汁蛇尾屬共有六種, 分別為: 短簡汁蛇尾(Lyman, 1878), 雙環(huán)汁蛇尾(H. L. Clark, 1911), 象形汁蛇尾O’Hara & St?hr, 2006, 勺形汁蛇尾Koehler, 1922,小汁蛇尾(Lyman, 1878)和光滑汁蛇尾(Lütken & Mortensen, 1899), 其中為該屬的模式種, 其盤反口面上輻盾的尺寸和位置, 其余骨板的大小和分布、盤棘的形狀、以及腕上腕棘的形狀和數(shù)目是該屬內(nèi)主要的特征差別(O’Hara, 2006)。上述前四種汁蛇尾主要分布于印度-西太平洋海域, 其中雙環(huán)汁蛇尾和短簡汁蛇尾兩種在東海海域已有報道(Clark, 1911; 廖玉麟, 2004), 短簡汁蛇尾在南?？拷坡少e的近岸海域也有過報道(Lane, 2000)。南海中部海盆中坐落大量海山, 海山是深海最重要的生物多樣性熱點(diǎn)之一(Shank, 2010), 但是對南海海山的生物多樣性研究十分匱乏。本文報道了采集自南海中部黃巖海山的汁蛇尾屬兩個新記錄種: 短簡汁蛇尾和雙環(huán)汁蛇尾, 對外部形態(tài)和內(nèi)部骨骼特征進(jìn)行了詳細(xì)描述, 有助于了解南海深海海山蛇尾的物種多樣性。

1 材料與方法

2018年4—5月“嘉庚號”科學(xué)考察船在南海中部的黃巖海山進(jìn)行調(diào)查, 使用ROV采集蛇尾樣品(站位為15°17.13′N, 117°33.99′E), 樣品采集到船上后用90%酒精固定保存, 帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行研究。樣品的外部形態(tài)特征由配備有相機(jī)(DFC450)的解剖顯微鏡(Zaiss M205C)檢查并拍照。腕骨組織通過浸入2.5% NaOCl中直至所有非鈣質(zhì)組織溶解, 用蒸餾水洗滌, 再用酒精沖洗, 待自然晾干安裝在載物臺上, 然后使用Hitachi TM1000掃描電子顯微鏡進(jìn)行觀察?，F(xiàn)有標(biāo)本存放于自然資源部第二海洋研究所海洋生物樣品庫中(Repository of Second Institute of Oceanography, RSIO)。

2 種類描述

2.1 短簡汁蛇尾Ophiurothamnus clausa (Lyman, 1878)(圖1, 圖2)

Lyman, 1878: 124, pl. 6 (161-163).

—Lyman 1882: 26, pl. 11 (4-6).

—Koehler 1904: 17.— Clark, H. L. 1915: 190.

Koehler, 1904: 141-142, pl. 25 (9, 10), 26(1).

Matsumoto 1917: 130.—Koehler, 1922: 104-105, pl. 22 (1-4).;— McKnight 1975: 70; 1993: 187.—廖玉麟, 2004: 149, fig. 78.

Clark, H. L. 1939: 41.

Guille, 1981: 427, fig. 1g-j, pl. 3 (20-21).

O'Hara & St?hr, 2006: 105, fig. 14a-j.

模式產(chǎn)地 澳大利亞

標(biāo)本采集地 南海(黃巖海山)

研究材料 觀察標(biāo)本2個; 南海黃巖海山(15°17.13′N, 117°33.99′E); 水深3202m; 采樣日期2018.4.28。樣品館藏號: RSIO181406, RSIO181407。

圖1 短簡汁蛇尾Ophiurothamnus clausa (Lyman, 1878) (RSIO181407)

注: a. 反口面觀; b. 盤間輻部; c. 盤口面觀; d. 口面腕臨近側(cè)。AD. 側(cè)口板; AS. 腕棘; CDP. 中背板; DAP. 背腕板; OP. 口棘; OS. 口盾; RP. 輻板; TS. 觸手鱗; VAP. 腹腕板

形態(tài)描述 盤直徑3.8—4.0mm, 腕長約盤直徑的5—6倍。盤平且厚, 呈圓形或稍呈五邊形, 在腕基部形成一個楔狀結(jié)構(gòu)。反口面中央可見一塊大的五邊形中背板和5塊等大的七邊形輻板(圖1a)。輻盾長, 半圓形, 約為盤直徑的1/2, 完全連續(xù), 臨近側(cè)與輻板連接。間輻部由一塊五邊形板和矩形大板占據(jù), 矩形板外側(cè)有一很發(fā)達(dá)的大板, 厚, 三角形, 占據(jù)了整個腹面間輻側(cè)(圖1b)。生殖裂口短, 狹窄。

口盾菱形, 寬為長的2倍, 內(nèi)角尖銳, 外緣下凹。側(cè)口板大, 稍呈半圓形, 內(nèi)邊直, 外側(cè)邊緣彎曲凸出, 彼此連接, 分離口盾和第一側(cè)腕板。顎小, 三角形, 寬大于長, 兩側(cè)各有3—4個側(cè)口棘, 最外一個口棘寬大, 末端截形, 其他口棘細(xì)尖。頂端有一個齒下口棘, 圓錐形, 粗壯, 頂端尖(圖1c)。

腕明顯呈念珠狀。背腕板小, 呈扇形, 寬稍大于長, 內(nèi)角尖銳, 遠(yuǎn)端邊緣凸出, 彼此廣泛分離(圖3i)。第一腹腕板大, 六邊形, 內(nèi)狹外寬。隨后腹腕板呈五邊形, 頂端有一個小的內(nèi)角, 側(cè)緣由于觸手鱗凹入, 遠(yuǎn)端邊緣直, 彼此廣泛分離(圖3h)。側(cè)腕板大, 上下均相接。腕棘3—4個, 背側(cè)腕棘尖細(xì), 長約2個腕節(jié), 隨后逐漸變短加粗, 至腹側(cè)第一腕棘長約1個腕節(jié), 且呈鉤狀。觸手鱗1個, 卵圓形, 長約為腹腕板長度的1/2(圖1d)。

側(cè)腕板臨近部分收縮, 導(dǎo)致遠(yuǎn)端部分較高, 上有發(fā)達(dá)的腕棘關(guān)節(jié), 其中肌肉孔稍大于神經(jīng)孔。腕棘關(guān)節(jié)遠(yuǎn)端部分有渦形葉, 除腹側(cè)第一腕棘關(guān)節(jié)外上有2個穿孔, 遠(yuǎn)端邊緣呈S形折疊; 臨近邊不完整, 中央凹陷(圖2f—g)。椎骨長明顯大于寬, 遠(yuǎn)端和臨近面呈沙漏狀, 類似蔓蛇尾類的捩椎關(guān)節(jié), 背腹面有明顯的溝(圖2a—e)。

圖2 短簡汁蛇尾Ophiurothamnus clausa (RSIO181407)腕骨骼電鏡圖

注: a. 椎骨臨近面觀; b. 椎骨遠(yuǎn)端面觀; c. 椎骨背面觀; d. 椎骨腹面觀; e. 椎骨側(cè)面觀; f. 側(cè)腕板; g. 側(cè)腕板腕棘關(guān)節(jié); h. 腹腕板; i. 背腕板。Prox. 為近盤面; dist. 為遠(yuǎn)離盤一面; v. 腹面; d. 背面。mo為肌肉孔; no為神經(jīng)孔。標(biāo)尺為0.1mm

地理分布 印度尼西亞(794—1158m), 新喀里多尼亞(480—2110m), 新西蘭(716—1705m), 克馬德克群島(1171m), 菲律賓(975—1266m), 澳大利亞東南部(900—1700m)。中國見于東海(900—1950m), 南海黃巖海山(3202m)。

討論 短簡汁蛇尾的主要鑒定特征為盤側(cè)面由一塊大的三角板占據(jù)口面間輻部, 腕棘4個, 背側(cè)兩個細(xì)長, 腹側(cè)兩個粗壯, 且最低腕棘彎曲呈鉤狀(Lyman, 1878)。O’Hara等(2006)對采自New Caledonia的短簡汁蛇尾樣品鑒定發(fā)現(xiàn), 該種在盤、腕棘、口盾形態(tài)特征上變化大, 盤板粗糙或光滑, 少數(shù)有顆粒, 中央至邊緣的盤板數(shù)目從4塊到7塊不等, 腕棘數(shù)目4—7個。簡單汁蛇尾(Koehler, 1904)和雜亂汁蛇尾(Guille, 1981)盤板數(shù)目較多, 盤中央至邊緣的盤板數(shù)目為5—6, 腕棘最多有7個, 落入其變化范圍內(nèi), 因此將這兩種定為短簡汁蛇尾的同種異名(O’Hara, 2006)。本研究樣品與模式標(biāo)本形態(tài)特征非常相似, 除了盤背面盤板分布稍有不同, 前者由七邊形輻板分離輻盾的臨近端, 而模式標(biāo)本由一塊四邊形板分離輻盾的臨近端, 此外無明顯差別。其形態(tài)特征在采自New Caledonia的短簡汁蛇尾樣品特征的變化范圍內(nèi), 但與報道的簡單汁蛇尾和雜亂汁蛇尾標(biāo)本差異較大, 南海黃巖海山標(biāo)本的盤板數(shù)量少, 從中央至邊緣的盤板數(shù)目為4塊, 且腕棘數(shù)目少, 最多為4個。

習(xí)性 附生生活

圖3 雙環(huán)汁蛇尾Ophiurothamnus discycla (H. L. Clark, 1911)(RSIO181404)

注: a. 反口面觀; b. 反口面腕臨近側(cè); c. 盤口面觀; d. 口面腕臨近側(cè); e. 盤邊緣側(cè)面觀; f. 盤口面間輻部。AD. 側(cè)口板; AS. 腕棘; CDP. 中背板; DAP. 背腕板; OP. 口棘; OS. 口盾; TS. 觸手鱗; VAP. 腹腕板

2.2 雙環(huán)汁蛇尾Ophiurothamnus discycla (H. L. Clark, 1911) (圖3, 圖4)

Clark, H. L. 1911: 181, fig. 82 (a, b, c)

模式產(chǎn)地 東海

標(biāo)本采集地 南海(黃巖海山)

研究材料 觀察標(biāo)本1個; 南海黃巖海山(15°17.13′N, 117°33.99′E); 水深3202m; 采樣日期2018.4.28。樣品館藏號: RSIO181404。

形態(tài)描述 盤直徑4.5mm, 腕長約為盤直徑的5倍。盤圓形, 較厚。反口面中央有一塊較大的中背板, 周圍蓋有許多大小不一的小板(圖3a)。輻盾小, 長約為盤直徑的1/6, 半圓形, 長等于寬, 大部分連接, 頂端由1—2塊小板分離。間輻部側(cè)面有一塊圓形大板, 垂直于盤面, 與口面間輻部接壤(圖3e)?？诿骈g輻部口盾外側(cè)由2—3塊小板占據(jù)(圖3f)。生殖裂口短, 狹窄。

口盾菱形, 寬大于長, 內(nèi)角尖銳, 外緣下凹。側(cè)口板大, 內(nèi)窄外寬, 彼此充分連接。顎小, 三角形, 寬大于長, 兩側(cè)各有3個側(cè)口棘, 最外側(cè)一個口棘明顯寬大, 且末端截形, 其它側(cè)口棘細(xì)尖。頂端有一個齒下口棘, 圓錐形, 粗壯, 頂端尖(圖3c)。

腕明顯呈念珠狀。背腕板小, 呈三角形, 寬大于長, 彼此廣泛分離(圖3b, 圖4h)。第一腹腕板大, 六邊形, 寬大于長。隨后腹腕板呈五邊形, 頂端有一個小的內(nèi)角, 側(cè)緣由于觸手鱗凹入, 遠(yuǎn)端邊緣直, 彼此廣泛分離(圖3d, 圖4i)。側(cè)腕板大, 上下均相接。基部第一腕節(jié)兩側(cè)各有3個腕棘, 幾乎等長, 約1個腕節(jié)長; 第二腕節(jié)兩側(cè)各有8個腕棘, 腹側(cè)第一個最短, 長約1個腕節(jié), 背側(cè)第一個腕棘最長, 長約3個腕節(jié), 腕棘在背中線相遇, 除腹側(cè)外形成連續(xù)的環(huán)狀; 第三腕節(jié)兩側(cè)各有7個腕棘, 遠(yuǎn)端逐漸減少為5個, 直至末端為4個。所有腕棘均粗糙, 且最腹側(cè)腕棘不呈鉤狀。

觸手鱗1個, 卵圓形, 長約為腹腕板長度的1/2。

側(cè)腕板臨近部分收縮, 導(dǎo)致遠(yuǎn)端部分較高, 上有發(fā)達(dá)的腕棘關(guān)節(jié), 其中肌肉孔稍大于神經(jīng)孔。腕棘關(guān)節(jié)遠(yuǎn)端部分有渦形葉, 除腹側(cè)第一腕棘關(guān)節(jié)外上有2個穿孔, 遠(yuǎn)端邊緣呈S形折疊; 臨近邊不完整, 中央凹陷(圖4f, 圖4g)。椎骨長明顯大于寬, 遠(yuǎn)端和臨近面呈沙漏狀, 類似蔓蛇尾類的捩椎關(guān)節(jié), 背腹面由明顯的溝(圖4a—e)。

圖4 雙環(huán)汁蛇尾Ophiurothamnus discycla(RSIO181404)腕骨骼電鏡圖

注: a. 椎骨臨近面觀; b. 椎骨遠(yuǎn)端面觀; c. 椎骨背面觀; d. 椎骨腹面觀; e. 椎骨側(cè)面觀; f. 側(cè)腕板; g. 側(cè)腕板腕棘關(guān)節(jié); h. 背腕板; i. 腹腕板。mo為肌肉孔, no為神經(jīng)孔, prox為近盤面; dist為遠(yuǎn)離盤一面; v. 腹面; d. 背面。標(biāo)尺為0.1mm

地理分布 日本(799m), 我國分布于東海(793m), 南海黃巖海山(3202m)。

討論 雙環(huán)汁蛇尾主要特征為盤反口面由許多較小的盤板覆蓋, 輻盾小且大部分連續(xù); 盤側(cè)面有一塊大的圓形板, 延伸至口面間輻部; 口盾外側(cè)至口面間輻部由2—3塊大板占據(jù); 腕基部有兩側(cè)各有8個腕棘, 在背腕板中線連續(xù), 由背側(cè)長約2.5—3個腕節(jié)逐漸變短至腹側(cè)短于1個腕節(jié)(Clark, 1911)。本次采集的樣品與模式標(biāo)本形態(tài)特征相似, 無明顯差別。

習(xí)性 附生生活

3 討論

廖玉麟(2004)認(rèn)為雙環(huán)汁蛇尾除盤上的板較小和輻盾較大外, 其他特征與簡單汁蛇尾無很大的不同, 因此兩者是同種。O’Hara等(2006)通過對比汁蛇尾屬內(nèi)的多個物種, 將簡單汁蛇尾定為短簡汁蛇尾的同種異名, 同時認(rèn)為與短簡汁蛇尾相比, 雙環(huán)汁蛇尾口面間輻部的板相對較小且腕棘較長, 兩者并非同種。本研究對比采自南海黃巖海山的短簡--汁蛇尾與雙環(huán)汁蛇尾標(biāo)本, 發(fā)現(xiàn)兩者主要差別為: 前者盤側(cè)面有一塊大的三角板占據(jù)口面間輻部, 腕棘4個, 背側(cè)兩個細(xì)長, 腹側(cè)兩個粗壯, 且最腹側(cè)腕棘彎曲呈鉤狀, 后者盤反口面由大量較小的盤板覆蓋, 口面間輻部由2—3塊大板占據(jù), 腕基部有兩側(cè)各有8個腕棘, 遠(yuǎn)端減少為4個, 均粗糙不呈鉤狀。因此認(rèn)為這兩種不是同種。

通過對汁蛇尾屬兩個種的腕部骨骼特征的觀察發(fā)現(xiàn), 側(cè)腕板腕棘關(guān)節(jié)發(fā)達(dá), 遠(yuǎn)端有個渦形葉, S形折疊明顯, 符合棘蛇尾科特征(Martynov, 2010)。Martynov(2010)對棘蛇尾科的椎骨進(jìn)行了系統(tǒng)總結(jié), 發(fā)現(xiàn)棘蛇尾科大多數(shù)屬的椎骨為節(jié)椎關(guān)節(jié), 但也有少數(shù)屬椎骨為捩椎關(guān)節(jié), 如古湖蛇尾屬Koehler, 1904和柱蛇尾屬Lyman, 1878, 除此之外, 棘蛇尾屬M(fèi)üller & Troschel, 1842兩種類型的關(guān)節(jié)都存在(Müller, 1842)。本研究發(fā)現(xiàn)汁蛇尾屬兩個種的椎骨均為捩椎關(guān)節(jié), 與O’Hara等(2006)的研究結(jié)果一致。這種腕骨關(guān)節(jié)特征有利于腕部彎曲, 進(jìn)行纏繞, 這一特征常見于蔓蛇尾目, 在半蔓蛇尾科和一些小型附生棘蛇尾中也很常見(O’Hara, 2006), 推測可能與附生的生活習(xí)性有關(guān)。盡管椎骨關(guān)節(jié)特征在科一級分類等級中尚未發(fā)現(xiàn)明顯規(guī)律, 但作為屬間的鑒定特征具有較好的鑒別能力, 本研究表明捩椎關(guān)節(jié)可能是汁蛇尾屬的鑒定特征之一。

4 結(jié)論

采自南海黃巖海山的汁蛇尾屬兩新記錄種, 分別是雙環(huán)汁蛇尾與短簡--汁蛇尾兩個種之間存在差異, 腕部骨骼特征得到了補(bǔ)充。本研究豐富了我國南海深海海山蛇尾的物種多樣性, 并進(jìn)一步擴(kuò)大了這兩個物種的地理分布和水深范圍。

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TWO NEW RECORDS OF GENUS(OPHIUROIDEA, OPHIACANTHIDAE) FROM A DEEP-SEA SEAMOUNT OF THE SOUTH CHINA SEA

CHEN Wan-Ying1, 2, ZHANG Dong-Sheng1, 2, WANG Chun-Sheng1, 2

(1. Key Laboratory of Marine Ecosystem Dynamics, Ministry of Natural Resources, Hangzhou 310012, China; 2. Second Institute of Oceanography, Ministry of Natural Resources, Hangzhou 310012, China)

During cruise KK1803 carried out by the RV, three specimens of the genuswere collected from a deep-sea seamount (the Huangyan Seamount) in the South China Sea from April to May 2018. The three specimens were examined and identified as(H. L. Clark, 1911) andLyman, 1878. They are two new records from the deep-sea seamount of the South China Sea. The morphological characters including arm skeleton were described in detail, and differences among them and their relatives were compared and discussed in taxonomy.

Ophiuroidea; Ophiacanthidae;; new record; seamount in the South China Sea

* 大洋“十三五”專項(xiàng), DY135-E2-2-06號; 國家重點(diǎn)研發(fā)計劃, 2016YFC0304105號; 海洋公益性行業(yè)科研專項(xiàng)項(xiàng)目, 201505004-5號; 自然資源部第二海洋研究所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng), JG1528號。陳婉瑩, 碩士研究生, E-mail: 15022705442@163.com

張東聲, 副研究員, 碩士生導(dǎo)師, E-mail: dszhang@sio.org.cn

2019-11-28,

2020-02-28

Q959.267

10.11693/hyhz20191100232