周 紅 Saif MD Uddin 黃夢(mèng)嬌 劉曉收 王正茂 尹泳桐 姜錢錢 Rebeca Montero-Taboada Karim MD Abdul

南海北部陸架和陸坡區(qū)小型底棲動(dòng)物群落的比較研究*

周 紅 Saif MD Uddin 黃夢(mèng)嬌 劉曉收 王正茂 尹泳桐 姜錢錢 Rebeca Montero-Taboada Karim MD Abdul

(中國(guó)海洋大學(xué)海洋生命學(xué)院 青島 266003)

為了解南海北部陸架與陸坡區(qū)小型底棲動(dòng)物的群落特征, 以及影響群落特征的環(huán)境因素, 2015年6月對(duì)南海北部海域(19.3°—21.4°N, 112.4°—115.1°E)7個(gè)站位的小型底棲動(dòng)物及環(huán)境因子進(jìn)行了采樣, 并對(duì)陸架和陸坡區(qū)小型底棲動(dòng)物群落的豐度、生物量、類群組成和群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行比較。結(jié)果表明, 在陸架站位, 小型底棲動(dòng)物由13個(gè)類群組成, 平均豐度為(132±130)ind./10cm2, 平均生物量為(169±79)μg dwt/10cm2; 在陸坡站位由8個(gè)類群組成, 平均豐度為(33±14)ind./10cm2, 平均生物量為(56±35)μg dwt/10cm2。單因素方差分析結(jié)果表明, 陸坡區(qū)小型底棲動(dòng)物的總豐度和總生物量以及線蟲和多毛類的豐度均顯著低于陸架區(qū), 但優(yōu)勢(shì)類群的相對(duì)豐度組成沒(méi)有顯著不同, 海洋線蟲占總豐度的83%, 其次為多毛類和橈足類, 分別占7%和3%。環(huán)境因子的主成分分析(Principal Components Analysis, PCA)將陸架和陸坡站位沿第一主分量軸分開, 小型底棲生物豐度和生物量與沉積物葉綠素和脫鎂葉綠酸含量以及底層水溫呈最大正相關(guān), 與水深呈負(fù)相關(guān); 聚類(Cluster)和排序(non-metric Multidimensional Scaling, MDS), 以相似性系數(shù)65%將7個(gè)站位劃分為2組, 與按照水深劃分的陸架和陸坡組基本吻合; 單因素相似性分析(one-way ANOSIM)顯示陸架和陸坡區(qū)小型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)差異顯著; 生物-環(huán)境分析(Biota-Environment, BIOENV)表明影響群落結(jié)構(gòu)的最佳環(huán)境因子組合為葉綠素和底層水溫。綜上可知, 隨水深增加的食物減少和底層水溫的下降是限制南海北部研究海域小型底棲動(dòng)物豐度和生物量及影響群落組成和結(jié)構(gòu)的主要因素。

小型底棲動(dòng)物群落; 豐度和生物量; 組成和結(jié)構(gòu); 陸架和陸坡; 南海北部

小型底棲動(dòng)物是指棲息在海底沉積物底內(nèi)或底表, 分選時(shí)能通過(guò)0.5mm孔徑網(wǎng)篩, 但被0.031—0.063mm孔徑網(wǎng)篩(深海生態(tài)研究者建議使用0.031mm作為分選下限)截留的一類底棲動(dòng)物。

小型底棲動(dòng)物數(shù)量巨大, 種類豐富, 分布廣泛, 生命周期短, 對(duì)環(huán)境改變有快速反應(yīng)的能力(陳海燕等, 2009; 王彥國(guó)等, 2011), 是海洋環(huán)境質(zhì)量監(jiān)測(cè)中的重要指示生物。同時(shí), 小型底棲生物是海洋底棲小食物網(wǎng)中的重要環(huán)節(jié), 是魚、蝦、蟹等經(jīng)濟(jì)動(dòng)物的重要餌料, 在海洋底棲生態(tài)系統(tǒng)的能流和物質(zhì)循環(huán)中發(fā)揮著重要作用(杜永芬等, 2010; 劉曉收等, 2014)。

南海是西太平洋最大的邊緣海, 平均水深1212m, 北接中國(guó)華南大陸, 西臨中南半島, 東界和南界為一系列島弧圍繞。其北部陸架邊緣水深在200m左右, 陸坡水深介于200—3000m之間(姚伯初, 1998)。我國(guó)學(xué)者已對(duì)渤海、黃海、東海的小型底棲動(dòng)物做了大量的研究和報(bào)道, 但對(duì)南海的報(bào)道相對(duì)較少, 且大部分聚焦在內(nèi)灣、沿岸和淺海陸架(杜永芬等, 2010; 王彥國(guó)等, 2011; 唐玲等, 2012; Cai2012), 對(duì)水深超過(guò)200m的陸坡區(qū)的報(bào)道更是十分有限(王家棟等, 2009; 劉曉收等, 2014)。本文對(duì)南海北部海域的7個(gè)站位(4個(gè)淺海陸架站位和3個(gè)深海陸坡站位)小型底棲動(dòng)物的生態(tài)學(xué)特點(diǎn)及其與環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行了分析, 并與南海已有其他研究進(jìn)行比較, 旨在為南海北部海域, 特別是陸坡深海區(qū)的小型底棲動(dòng)物及其沉積環(huán)境研究提供更多的數(shù)據(jù)資料。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查海域與站位

2015年6月, 搭載中國(guó)科學(xué)院南海海洋研究所“實(shí)驗(yàn)三號(hào)”科考船, 對(duì)位于南海北部(19.3°—21.4°N, 112.4°—115.1°E)的7個(gè)站位(站位15、17、18、24、26、28、30)進(jìn)行了小型底棲動(dòng)物和沉積物環(huán)境因子的調(diào)查研究。采樣站位見(jiàn)圖1。

圖1 南海北部調(diào)查站位圖

注: 站位旁邊數(shù)字代表站位編號(hào)

1.2 樣品采集與實(shí)驗(yàn)室分析

沉積物粒度分析采用激光粒度儀進(jìn)行測(cè)定, 依據(jù)《海洋調(diào)查規(guī)范》(中華人民共和國(guó)國(guó)家質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)檢疫總局, 2007a)中采用的謝帕德法對(duì)沉積物粒度進(jìn)行分類命名; 有機(jī)質(zhì)測(cè)定參照《海洋調(diào)查規(guī)范》和劉昌嶺等(2007)改進(jìn)的方法, 葉綠素和脫鎂葉綠酸測(cè)定采用濕樣法(王榮, 1986; Metaxatos, 2002), 其他環(huán)境資料利用隨船溫鹽深測(cè)定儀(conductivity temperature depth, CTD)現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定。

小型底棲動(dòng)物樣品采集和處理均按照《海洋調(diào)查規(guī)范》(中華人民共和國(guó)國(guó)家質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)檢疫總局, 2007b)進(jìn)行, 在每個(gè)站位利用0.16m2改進(jìn)型Gray- O’Hara箱式采泥器采集沉積物, 并用內(nèi)徑為2.9cm的采樣管, 選取未受擾動(dòng)的樣品, 從中采集4個(gè)長(zhǎng)度為10cm的重復(fù), 分別加入等體積的10%的中性福爾馬林溶液后, 搖勻并保存, 用于小型底棲動(dòng)物的分析, 同時(shí)取一定量的表層沉積物, ?20°C冷凍避光保存, 用于環(huán)境因子的分析。

向小型底棲動(dòng)物樣品中加入虎紅染色, 搖勻靜置24h后, 用0.05mm和0.031mm孔徑套篩沖洗, 轉(zhuǎn)入比重為1.15的硅溶膠(Ludox-TM)中懸浮離心, 然后在解剖鏡下按類群分選計(jì)數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

在解剖鏡下按個(gè)體計(jì)數(shù)法計(jì)數(shù), 并根據(jù)取樣管的內(nèi)徑(2.9cm), 將每個(gè)站位的小型底棲動(dòng)物個(gè)體數(shù)換算為每10cm2的個(gè)體數(shù)(ind./10cm2)作為豐度, 同時(shí)計(jì)算線蟲/橈足類豐度比 (/比)。生物量的測(cè)定采用估算法, 即以各類群豐度乘以個(gè)體平均干重, 不同類群個(gè)體平均干重參照Widbom (1984)、McIntyre (1968)和Zhang等(2001)的研究結(jié)果(表1)。

表1 小型底棲動(dòng)物各類群的個(gè)體平均干重

Tab.1 Individual average dry weight of meiofauna taxa

采用Surfer 8.0軟件繪制采樣站位圖。利用SPSS 21軟件中2組獨(dú)立樣本的Mann-Whitney U非參數(shù)方法對(duì)陸架和陸坡區(qū)小型底棲動(dòng)物豐度和生物量等單變量進(jìn)行比較和差異檢驗(yàn)。非參數(shù)方法不要求變量滿足正態(tài)分布、方差齊性等統(tǒng)計(jì)學(xué)假定, 適用于豐度和生物量數(shù)據(jù)的分析。利用多元統(tǒng)計(jì)軟件PRIMER 6.0, 依據(jù)各站位小型底棲動(dòng)物類群的豐度和生物量組成進(jìn)行等級(jí)聚類(Cluster)和非度量多維標(biāo)度(non-metric Multidimensional Scaling, MDS)排序, 分析各站位群落組成和結(jié)構(gòu)的相似性, 并用相似百分比(Similarity Percentage, SIMPER)分析找出引起不同分組的主要貢獻(xiàn)類群; 利用主成分分析(Principal Components Analysis, PCA)解析陸架和陸坡區(qū)不同的環(huán)境特征及與小型底棲動(dòng)物現(xiàn)存量分布相關(guān)的環(huán)境因子; 利用單因素相似性分析(one-way ANOSIM)對(duì)陸架和陸坡區(qū)小型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行差異檢驗(yàn); 用生物-環(huán)境分析(Biota-Environment, BIOENV)找出影響群落結(jié)構(gòu)的最佳環(huán)境因子組合(Clarke, 2001)。

2 結(jié)果與分析

2.1 水層環(huán)境

南海海底地形從周邊向中央傾斜, 水深逐漸增大, 發(fā)育的大型地貌單元依此為大陸架、大陸坡和邊緣海盆地。本次調(diào)查站位最淺為站位24(24m), 位于近岸的陸架區(qū), 最深為站位17(1062m), 位于陸坡區(qū)。隨水深增加, 底層水溫(以下簡(jiǎn)稱“底溫”)呈下降趨勢(shì), 陸架區(qū)水深最淺的24站位底溫最高, 為23.3°C, 陸坡區(qū)的3個(gè)站位(站位17、18和30)底溫均低于9°C。底層水鹽度(以下簡(jiǎn)稱“底鹽”)差異較小, 沒(méi)有明顯的變化趨勢(shì), 波動(dòng)范圍為34.5±0.1(表2)。

2.2 沉積物組成

調(diào)查的7個(gè)站位屬于3種沉積物類型, 主要為粉砂質(zhì)砂(站位15、18、26、28、30), 其余兩種分別為砂質(zhì)粉砂(站位17)和砂-粉砂-黏土(站位24)。中值粒徑最大的是站位15, 為0.29mm(1.8Φ), 最小的是站位24, 為0.02mm(6.1Φ)。在陸架和陸坡區(qū), 沉積物葉綠素的平均含量分別為0.19mg/kg和0.06mg/kg, 脫鎂葉綠酸的平均含量分別為2.67mg/kg和1.88mg/kg; 總有機(jī)碳的平均含量分別為0.40%和0.29%。在7個(gè)站位中, 水深最淺的陸架站位24(24m)的葉綠素、脫鎂葉綠酸和總有機(jī)碳的含量均為最高, 分別為0.32mg/kg、3.31mg/kg、0.50%; 水深較深的陸坡站位30(485m)的葉綠素、脫鎂葉綠酸和總有機(jī)碳的含量均為最低, 分別為0.06mg/kg、1.56mg/kg、0.11%(表2)。

表2 南海北部調(diào)查站位環(huán)境變量平均值

Tab.2 The means of environmental variables at the sampling stations in the northern South China Sea

2.3 PCA分析

PCA分析結(jié)果表明, 兩個(gè)主成分軸PC1、PC2保留的信息量占總信息量的79%, 其中PC1軸可解釋環(huán)境變異度的51%, PC2軸可解釋環(huán)境變異度的28%。表3顯示, 對(duì)PC1軸貢獻(xiàn)較大的環(huán)境變量為葉綠素、脫鎂葉綠酸和底溫, 且它們與小型底棲動(dòng)物的豐度和生物量呈正相關(guān)關(guān)系。對(duì)PC2軸貢獻(xiàn)較大的環(huán)境變量為粉砂-黏土含量、底鹽、中值粒徑和水深。

按照所測(cè)定的9個(gè)環(huán)境變量以及小型底棲動(dòng)物總豐度和總生物量進(jìn)行PCA排序, 可以將7個(gè)調(diào)查站位分為3組: 組1包括陸架近岸站位24; 組2包括陸架離岸站位15、26、28; 組3包括陸坡站位17、18、30(圖2)。組1水深最淺(24m), 沉積物中值粒徑最小, 葉綠素、脫鎂葉綠酸和有機(jī)碳含量最高, 小型底棲動(dòng)物豐度和生物量最高; 組2水深較淺(69—122m), 葉綠素、脫鎂葉綠酸和有機(jī)碳含量較高, 小型底棲動(dòng)物豐度和生物量較高; 組3水深最深 (485— 1062m), 葉綠素、脫鎂葉綠酸和有機(jī)碳含量低, 小型底棲動(dòng)物豐度和生物量較低。

表3 PCA分析中各變量在前兩個(gè)主分量軸的負(fù)荷系數(shù)

Tab.3 Coefficients in the linear combinations of variables making up the first two PC axes

注: 絕對(duì)值較大的負(fù)荷系數(shù)用粗體表示

圖2 南海北部調(diào)查站位環(huán)境因子及小型底棲動(dòng)物總豐度和總生物量的主成分分析

2.4 小型底棲動(dòng)物的類群組成、豐度及生物量

本次調(diào)查共鑒定出13個(gè)主要小型底棲動(dòng)物類群, 包括自由生活海洋線蟲(以下簡(jiǎn)稱線蟲)、底棲橈足類(以下簡(jiǎn)稱橈足類)、多毛類、渦蟲、動(dòng)吻類、介形類、雙殼類、腹足類、漣蟲、等足類、異足類、端足類、溫步類和其他未鑒定類群(表1)。其中, 線蟲在豐度上占絕對(duì)優(yōu)勢(shì), 占總豐度的83%, 其次為多毛類和橈足類, 分別占總豐度的7%和3%, 其他各類群合計(jì)所占比例不足總豐度的7%(圖3)。研究海域小型底棲動(dòng)物的平均豐度約為(90±108)ind./10cm2, 其中, 最高值位于水深最淺的近岸站位24, 為(329±259)ind./10cm2, 最低值出現(xiàn)在水深較深的陸坡站位18, 僅為(19±14)ind./10cm2。在生物量上, 多毛類生物量最大, 占總生物量的47%, 其次為線蟲和橈足類, 分別占總生物量的30%和5%(圖3)。小型底棲動(dòng)物的平均生物量為(120±85)μg dwt/10cm2, 最高值同樣位于站位24, 為(276±164)μg dwt/10cm2, 最低值出現(xiàn)在陸坡站位17和18, 平均值均為36μg dwt/10cm2(表4)。

采用非參數(shù)Mann-Whitney U檢驗(yàn)對(duì)陸架和陸坡區(qū)小型底棲動(dòng)物豐度、生物量、線蟲豐度百分比和線蟲/橈足類比等單變量進(jìn)行差異檢驗(yàn)(表4)。結(jié)果顯示, 在南海北部的陸架區(qū), 線蟲和多毛類豐度、小型底棲動(dòng)物總豐度及總生物量均顯著高于陸坡區(qū)(<0.05或<0.01), 而橈足類豐度、線蟲豐度百分比和線蟲/橈足類比沒(méi)有顯著差異(>0.05)。該結(jié)果表明小型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)類群的組成從陸架到陸坡區(qū)沒(méi)有明顯改變, 這可以從圖3顯示的線蟲、橈足類、多毛類和其他類群豐度和生物量百分比看出來(lái)。盡管如此, 小型底棲動(dòng)物的多樣性伴隨著豐度的下降而減少, 雙殼類、動(dòng)吻類、漣蟲、等足類和端足類在陸坡站位沒(méi)有發(fā)現(xiàn), 類群總數(shù)由陸架的13個(gè)減少為8個(gè)。

表4 南海北部陸架和陸坡區(qū)各站位小型底棲動(dòng)物豐度、生物量和線蟲/橈足類比的平均值及Mann-Whitney U差異檢驗(yàn)結(jié)果

Tab.4 The means of meiofaunal abundance, biomass, N/C ratio, and Mann-Whitney U test for difference between shelf and slope stations in the northern South China Sea

注: ns:>0.05; *:<0.05; **:<0.01.

圖3 南海北部陸架和陸坡區(qū)小型底棲動(dòng)物類群豐度和生物量百分比組成

2.5 小型底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)分析

根據(jù)各站位小型底棲動(dòng)物豐度做Cluster聚類和MDS排序(圖4), 以相似性系數(shù)65%可將7個(gè)站位劃分為2個(gè)組。組1主要包括陸架淺水站位15、24、26和1個(gè)陸坡站位30, 組2主要包括陸坡深水站位17、18和1個(gè)陸架站位28。在70%的相似性水平上, 組1中水深最淺的近岸站位24又與其他站位分開, 獨(dú)立成組。根據(jù)小型底棲動(dòng)物類群豐度矩陣的聚類分組結(jié)果(圖4)與結(jié)合了底棲環(huán)境變量和小型底棲動(dòng)物豐度和生物量數(shù)據(jù)的PCA分析結(jié)果基本上一致(圖2), 即: 近岸站位24與陸架其他站位分開, 而其余的站位基本按照陸架和陸坡分成2組。但在聚類分析中, 處于陸架和陸坡邊緣的兩個(gè)站位28(122m)和30(485m)分組發(fā)生換位, 說(shuō)明小型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的聚類分析在類群的水平上難以將這兩個(gè)站位清楚地分開, 這與涉及的變量數(shù)較少(13個(gè)類群對(duì)應(yīng)的13個(gè)變量)導(dǎo)致分辨率較低有關(guān)。

圖4 基于南海北部7個(gè)站位小型底棲動(dòng)物類群豐度矩陣的聚類(a)和排序分析(b)

注:表示各小型底棲動(dòng)物類群的豐度

根據(jù)水深的變化, 可以將海洋環(huán)境劃分為陸架淺海帶(水深小于200m)和陸坡深海帶(水深大于200m) (Leduc, 2012)。以200m為界限, 將本次調(diào)查的7個(gè)站位劃分為陸架淺海組(包括站位15、24、26、28)和陸坡深海組(包括站位17、18、30), 利用one-way ANOSIM檢驗(yàn)陸架和陸坡區(qū)小型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)是否存在顯著差異。結(jié)果表明, 基于小型底棲動(dòng)物豐度矩陣的陸架和陸坡區(qū)群落結(jié)構(gòu)差異顯著(<0.05), 但基于生物量矩陣的群落差異不顯著(表5)。

對(duì)小型底棲動(dòng)物類群的豐度矩陣進(jìn)行相似百分比(Similarity Percentage, SIMPER)分析(表6), 找出引起陸架和陸坡組群落組成和結(jié)構(gòu)差異的主要貢獻(xiàn)類群。截取70%的累積貢獻(xiàn)率, 結(jié)果表明, 對(duì)陸架和陸坡群落結(jié)構(gòu)非相似性貢獻(xiàn)最大的是線蟲, 貢獻(xiàn)率達(dá)24.8%, 其次是橈足類和多毛類, 貢獻(xiàn)率分別為17.9%和17.7%, 渦蟲的貢獻(xiàn)率較小, 為7.1%。

表5 南海北部陸架與陸坡區(qū)基于小型底棲動(dòng)物類群豐度和生物量矩陣的單因素相似性分析

Tab.5 One-way ANOSIM test based on abundance and biomass matrices for the difference of meiofauna community between shelf and slope in the northern South China Sea

注: *:<0.05

表6 南海北部陸架和陸坡區(qū)小型底棲動(dòng)物群落的SIMPER分析

Tab.6 SIMPER analysis of shelf and slope meiofaunal communities in the northern South China Sea

2.6 小型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的相關(guān)分析

對(duì)7個(gè)站位的環(huán)境因子與其對(duì)應(yīng)的生物群落(類群水平)進(jìn)行BIOENV相關(guān)分析(表7), 結(jié)果顯示, 能夠解釋研究海域小型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的最佳環(huán)境因子組合是葉綠素和底溫, 相關(guān)系數(shù)為0.551, 其次是葉綠素、水深和底溫的組合, 相關(guān)系數(shù)為0.532。單個(gè)環(huán)境因子與生物群落結(jié)構(gòu)的相關(guān)系數(shù)按由大到小的順序是: 底溫>水深>葉綠素>中值粒徑>分選系數(shù), 而脫鎂葉綠酸、粉砂-黏土含量、底鹽及總有機(jī)碳含量的相關(guān)系數(shù)均為負(fù)數(shù), 表明這些變量對(duì)研究海域小型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的解釋度較差(Clarke, 2001)。

表7 基于小型底棲動(dòng)物各類群豐度數(shù)據(jù)的群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的BIOEVN分析

Tab.7 BIOEVN analysis between meiofaunal community structure and environmental parameters

3 討論

在本研究中, 隨著采樣站位水深的增加, 從200m以淺的陸架區(qū)到1000m左右的陸坡深海區(qū), 小型底棲動(dòng)物的豐度和生物量呈顯著下降的趨勢(shì): 最優(yōu)勢(shì)的線蟲豐度減少了約75%, 多毛類減少了約70%。相應(yīng)地, 小型底棲動(dòng)物的總豐度減少了約75%, 而總生物量也減少了近70%。小型底棲動(dòng)物的豐度和生物量隨水深增加呈現(xiàn)下降的趨勢(shì), 可能與其食物的含量和組成隨水深的變化有關(guān), 也可能受水溫條件和沉積物類型等非生物因素的影響(Soltwedel, 2000), 但食物的缺乏被看作是小型底棲生物豐度減少最重要的原因(Cai, 2012)。在本研究中, 綜合來(lái)看, 該趨勢(shì)主要受葉綠素等因素的影響, 從陸架到陸坡區(qū), 沉積物葉綠素含量減少了近70%, 脫鎂葉綠酸含量和總有機(jī)碳含量也有所減少, 但僅約30%。

在南海北部研究海域, 由近岸到陸架坡折, 再到深海陸坡, 隨著水深和離岸距離的增加, 小型底棲動(dòng)物可獲得食物的量和質(zhì)均發(fā)生變化: 水深的增加導(dǎo)致底棲植物光合初級(jí)生產(chǎn)力下降, 葉綠素含量減少, 意味著小型底棲動(dòng)物可以利用的新鮮食物來(lái)源總體減少, 同時(shí)通過(guò)徑流(如珠江口)由陸源輸入的有機(jī)和無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)物也相應(yīng)減少, 食物的來(lái)源更多地依靠從上層水體沉降下來(lái)的死亡浮游植物和碎屑(這部分食物的量更多地可由脫鎂葉綠酸和總有機(jī)碳的含量反映出來(lái)), 從而引起小型底棲動(dòng)物現(xiàn)存量的下降和群落結(jié)構(gòu)的變化, 這與Pfannkuche的研究結(jié)果一致。沉積物中葉綠素含量代表了活體植物有機(jī)質(zhì)的現(xiàn)存量, 也反映底棲初級(jí)生產(chǎn)力水平, 其分解產(chǎn)物脫鎂葉綠酸可以很好地被估入海底植物腐殖質(zhì)的數(shù)量(Pfannkuche, 1985), 也是底棲動(dòng)物的一種重要食物來(lái)源。本研究的PCA分析表明沉積物葉綠素和脫鎂葉綠酸含量與小型底棲動(dòng)物的豐度和生物量具有較高的正相關(guān)性, 而BIOEVN分析則揭示了葉綠素對(duì)小型底棲動(dòng)物群落組成和結(jié)構(gòu)的影響。因此葉綠素被認(rèn)為是本研究中影響小型底棲動(dòng)物豐度和生物量及群落結(jié)構(gòu)的最重要的環(huán)境因子, 而水深通過(guò)影響小型底棲動(dòng)物食物的量和質(zhì), 間接影響著小型底棲動(dòng)物的豐度(王家棟等, 2009)。與水深增加有關(guān)的底層水溫下降也會(huì)降低小型底棲動(dòng)物的繁殖和發(fā)育速率, 從而引起其現(xiàn)存量和群落組成與結(jié)構(gòu)發(fā)生改變。

海洋富營(yíng)養(yǎng)化及有機(jī)污染在一定程度上可用線蟲與橈足類的數(shù)量之比(/)來(lái)檢測(cè)。Raffaelli(1987), Warwick(1981), Coull等(1981)通常認(rèn)為/比值小于50的環(huán)境質(zhì)量屬正常, 50—100屬富營(yíng)養(yǎng)化, 而大于100則屬有機(jī)污染。但/比主要適用于砂質(zhì)潮間帶的污染指示。在本研究中, 盡管7個(gè)站位的/比值均小于50, 但應(yīng)用這一比值的目的是反映小型底棲動(dòng)物群落的優(yōu)勢(shì)類群組成, 而非環(huán)境質(zhì)量的指示。在陸架和陸坡區(qū)/比和線蟲豐度百分比沒(méi)有明顯差異, 說(shuō)明盡管小型底棲動(dòng)物的現(xiàn)存量有隨水深呈顯著下降的趨勢(shì), 但并未伴隨著優(yōu)勢(shì)類群組成的改變, 意味著各優(yōu)勢(shì)類群豐度下降的趨勢(shì)是一致的。

與南海其他研究相比(表8), 本研究小型底棲動(dòng)物在豐度上的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)類群為線蟲, 第二大優(yōu)勢(shì)類群為多毛類, 這與Pavlyuk等(2006)、杜永芬等(2010)、唐玲等(2012)和劉曉收等(2014)的調(diào)查結(jié)果一致。而在渤海、黃海、東海海域, 橈足類通常為第二大優(yōu)勢(shì)類群。這可能與南海葉綠素含量較其他海域偏低有關(guān), 葉綠素代表著底棲藻類的現(xiàn)存量, 而大多數(shù)底棲橈足類通常以微藻為食, 食物的限制引起底棲橈足類減少, 而以沉積食性和肉食性為主的多毛類數(shù)量增加, 從而影響小型底棲動(dòng)物的群落組成和結(jié)構(gòu)(杜永芬等, 2010)。

本研究所涉及的南海北部海域, 與南海其他研究的近岸(杜永芬等, 2010)和內(nèi)灣(Pavlyuk, 2006; 王彥國(guó)等, 2011; 唐玲等, 2012; Cai, 2012)生境類型不同, 很難進(jìn)行直接比較(表8)。與南海北部海域的其他研究相比, 本研究調(diào)查站位與王家棟等(2009)和劉曉收等 (2014)具有較大程度的重疊, 但與后者的研究結(jié)果相比, 本研究小型底棲動(dòng)物豐度和生物量明顯偏低, 并且所呈現(xiàn)的隨水深下降的趨勢(shì)也與劉曉收等(2014)的結(jié)論相反。本研究的陸架站位15和水深最深的陸坡站位17分別與劉曉收等(2014)研究中的X1和X6在位置上最為接近, 具有較高的可比性。但是, 兩次研究所揭示的小型底棲動(dòng)物豐度和生物量隨水深的變化趨勢(shì)并不一致。從有限的具有可比性的環(huán)境數(shù)據(jù)方面, 發(fā)現(xiàn)可供解釋這種差異的主要環(huán)境因子是兩次研究的沉積物類型有很大的不同。本研究海域粉砂-黏土含量較低, 多數(shù)站位低于50%, 沉積物中值粒徑較大, 多數(shù)站位的沉積物類型為粉砂質(zhì)砂(其中陸坡站位30和17沉積物中含有大量有孔蟲殼); 而劉曉收等(2014)所涉及的6個(gè)站位中, 5個(gè)站位沉積物類型為粉砂或黏土質(zhì)粉砂, 粉砂-黏土含量均超過(guò)80%, 且其中小型底棲動(dòng)物豐度最高的站位X6, 粉砂-黏土含量超過(guò)95%, 相應(yīng)地沉積物有機(jī)質(zhì)含量也高于本研究。Liu等(2015)對(duì)南海北部相同站位海洋線蟲的種類組成和群落結(jié)構(gòu)進(jìn)一步研究也證實(shí), 由于南海北部多數(shù)站位的沉積物由細(xì)顆粒的粉砂組成, 非選擇沉積食性1B型在線蟲群落的食性組成中比例最高?？梢?jiàn)沉積物類型的不同, 直接影響到小型底棲動(dòng)物的生存環(huán)境, 特別是其食物質(zhì)和量的差異。此外, 考慮到本研究的取樣時(shí)間是在夏季, 與其他大部分研究的秋季相比, 深水站位夏季溫躍層的加深可能是引起本研究小型底棲動(dòng)物總豐度偏低的另一個(gè)因素。

表8 小型底棲動(dòng)物豐度與南海其他研究的比較

Tab.8 Comparison in meiofaunal abundance between the northern South China Sea and other areas of the South China Sea

底棲生物現(xiàn)存量以及生物多樣性隨水深梯度的變化規(guī)律是生態(tài)學(xué)研究中受到高度關(guān)注的科學(xué)問(wèn)題之一。南海作為我國(guó)沿岸水深最深、生物多樣性最高的區(qū)域之一, 其海底的地形地貌單元依此發(fā)育為大陸架、大陸坡和邊緣海盆地, 是開展底棲生物現(xiàn)存量和生物多樣性水深梯度研究的理想海域, 針對(duì)該區(qū)域底棲生物的多樣性和群落結(jié)構(gòu)研究具有重要的學(xué)術(shù)意義。然而, 因底棲生物樣品采集存在費(fèi)時(shí)費(fèi)力等諸多客觀困難, 對(duì)南海陸架區(qū)和陸坡區(qū), 特別是對(duì)邊緣海盆底棲群落可供比較的相關(guān)研究較少。以上對(duì)南海北部海域兩次研究結(jié)果的不一致性為未來(lái)對(duì)南海小型底棲動(dòng)物及其沉積環(huán)境開展進(jìn)一步研究提供了科學(xué)問(wèn)題: 從淺海陸架到深水陸坡區(qū), 再到中央海盆, 小型底棲動(dòng)物的現(xiàn)存量和多樣性是否存在隨水深梯度的下降趨勢(shì), 若存在是否受到食物質(zhì)和量的限制？南海北部的沉積環(huán)境特別是沉積物類型存在怎樣的時(shí)空異質(zhì)性, 在何種程度上對(duì)小型底棲動(dòng)物群落的數(shù)量、組成和結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響？這些問(wèn)題的回答, 需結(jié)合多時(shí)空尺度的精巧的取樣設(shè)計(jì), 并對(duì)優(yōu)勢(shì)類群特別是海洋線蟲進(jìn)行更加精細(xì)的種類組成和群落結(jié)構(gòu)分析才能實(shí)現(xiàn)。

4 結(jié)論

本研究通過(guò)對(duì)2015年6月南海北部共享航次所獲得的陸架區(qū)4個(gè)站位(水深24—122m)和陸坡區(qū)3個(gè)站位(水深485—1062m)小型底棲動(dòng)物在類群水平上豐度和生物量及群落組成和結(jié)構(gòu)的比較, 并與沉積物和水層環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)分析, 結(jié)果表明:

(1) 研究海域小型底棲動(dòng)物及各優(yōu)勢(shì)類群的豐度和生物量有隨水深增加呈下降的趨勢(shì), 陸坡深海區(qū)顯著低于陸架淺海區(qū); 隨水深增加, 研究海域沉積物葉綠素含量和底層水溫度與小型底棲動(dòng)物現(xiàn)存量的下降呈最大程度正相關(guān)性;

(2) 從陸架到陸坡, 伴隨著小型底棲動(dòng)物現(xiàn)存量的下降, 類群數(shù)量也明顯減少, 但優(yōu)勢(shì)類群的百分比組成沒(méi)有顯著改變, 線蟲始終是豐度的最優(yōu)勢(shì)類群, 多毛類排第二位;

(3) 研究海域陸架站位與陸坡站位相比, 小型底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)(類群水平)存在顯著差異, 可用來(lái)解釋這種差異的最佳環(huán)境因子組合是沉積物葉綠素含量和底層水溫度;

(4) 本研究的小型底棲動(dòng)物豐度和生物量低于南海北部海域的其他研究結(jié)果, 這可能與研究站位含砂量較高的沉積物類型有關(guān)。

以上結(jié)論說(shuō)明, 在南海北部, 從陸架到陸坡, 水深的增加可以通過(guò)改變小型底棲動(dòng)物食物的可獲得性和組成以及降低底溫, 從而間接影響小型底棲動(dòng)物群落的數(shù)量和結(jié)構(gòu)特征; 同時(shí), 沉積物類型的不同對(duì)小型底棲動(dòng)物群落的生存環(huán)境可能有著更為直接的影響。

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COMPARISON IN MEIOFAUNAL COMMUNITIES BETWEEN SHELF AND SLOPE OF THE NORTHERN SOUTH CHINA SEA

ZHOU Hong, Saif MD UDDIN, HUANG Meng-Jiao, LIU Xiao-Shou, WANG Zheng-Mao, YIN Yong-Tong, JIANG Qian-Qian, Rebeca MONTERO-TABOADA, Karim MD ABDUL

(College of Marine Life Sciences, Ocean University of China, Qingdao 266003, China)

To understand the characteristics of meiofaunal communities from the shelf and slope depths, and the most relevant environmental factors, meiofaunal and environmental samples were collected at seven stations in the northern South China Sea (19.3°—21.4°N, 112.4°—115.1°E) in June 2015, and compared in meiofaunal abundance, biomass, taxon composition and community structure between the shelf and slope stations. Results showed that at the shelf, the meiofauna consisted of 13 major groups in average abundance of (132±130)ind./10cm2and biomass (169±79)μg dwt/10cm2, while at the slope, the meiofauna covered 8 major groups in significantly lower abundance of (33±14)ind./10cm2and biomass of (56±35)μg dwt/10cm2than those of the shelf. However, no significant difference was found in major taxon composition (Mann-Whitney Utest), i.e., at both shelf and slope, nematode was the most dominant taxon(83% of the total abundance), followed by polychaete (7%) and copepod (3%). As PCA indicated, the separation of shelf and slope stations along PC1 and meiofaunal abundance and biomass were positively related with sedimentary chlorophyll, phaeopigment, and bottom water temperature, while negatively related with water depth. At 65% similarity, Cluster and MDS classified the seven stations into two groups, which was largely consistent with the shelf and slope grouping. In addition, significantly different community structure was detected between the shelf and slope meiofaunal communities indicated by one-way ANOSIM according to the abundance matrix of major taxa. The best combination of environmental factors affecting meiofaunal community structure were chlorophylland bottom water temperature as revealed by BIOENV. Therefore, from the shelf to slope, as water depth increased, the food availability and bottom water temperature both decreased, and resulted in the different characteristics of meiofaunal communities between shelf and slope in the northern South China Sea.

meiofaunal community; abundance and biomass; composition and structure; shelf and slope; northern South China Sea

* 國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目, 41376146號(hào); 國(guó)家海洋公益性行業(yè)專項(xiàng), 201505004號(hào); 中國(guó)海洋大學(xué)基本科研業(yè)務(wù)費(fèi), 201262010號(hào); 2015年基金委南海北部共享航次。周 紅, 教授, E-mail: hzhou@ouc.edu.cn

2019-11-25,

2020-02-08

Q958.1

10.11693/hyhz20191100228