蒲思潮 史本澤 徐奎棟

西北太平洋深海小型底棲生物群落結(jié)構(gòu)與分布特點(diǎn)初探*

蒲思潮1, 4史本澤1, 3徐奎棟1, 2, 3①

(1. 中國(guó)科學(xué)院海洋研究所海洋生物分類與系統(tǒng)演化實(shí)驗(yàn)室 青島 266071; 2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué) 北京 100049; 3. 中國(guó)科學(xué)院海洋大科學(xué)研究中心 青島 266071; 4. 國(guó)家海洋局北海預(yù)報(bào)中心 青島 266061)

小型底棲生物是海洋底棲環(huán)境中數(shù)量最占優(yōu)勢(shì)的類群, 但對(duì)于其在深海中的類群構(gòu)成及分布特點(diǎn)還所知甚少。本研究對(duì)西北太平洋深海平原的小型底棲生物的主要類群組成及其分布特點(diǎn)進(jìn)行了解析, 并與相鄰海域的小型底棲生物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行了比較分析。調(diào)查海域的水深為4080—6066m, 共檢獲14個(gè)小型底棲生物主要類群, 小型底棲生物的平均豐度和生物量分別為150.8ind./10cm2和100.3μg dwt/10cm2, 其中線蟲的平均豐度占93.6%。小型底棲生物總體上呈現(xiàn)沿西北至東南方向數(shù)量高, 該分布趨勢(shì)與黑潮延伸體影響區(qū)域基本吻合, 而在黑潮延伸區(qū)兩側(cè)數(shù)量低。絕大多數(shù)小型底棲生物分布于沉積物的0—4cm分層, 4—6cm層的小型底棲生物僅占總數(shù)的不到10%。本研究中小型底棲生物豐度和生物量均低于相鄰深海及沖繩海槽與南海北部深海區(qū)的研究結(jié)果。小型底棲生物各類群豐度與環(huán)境因子的相關(guān)性分析顯示, 小型底棲生物群落組成與沉積物葉綠素含量和中值粒徑顯著正相關(guān)。生物環(huán)境分析(Biota-Environment, BIOENV)結(jié)果顯示, 與小型底棲生物類群結(jié)構(gòu)相關(guān)性最高的環(huán)境因子組合為水深和沉積物脫鎂葉綠素含量。

深海; 小型底棲生物; 分布; 西北太平洋

小型底棲生物是分選時(shí)可通過(guò)0.5mm網(wǎng)篩, 但被0.042mm網(wǎng)篩蓄留的動(dòng)物, 深海生態(tài)研究中采用0.031mm作為小型底棲生物的下限 (Mare, 1942; Somerfield, 2013)。小型底棲生物是底棲環(huán)境中最為優(yōu)勢(shì)的生物類群, 具有很高的物種多樣性和功能多樣性, 包含在部分或全部生活史階段營(yíng)底棲生活的共20多個(gè)后生動(dòng)物門類(Mare, 1942; Giere, 1993)。小型底棲生物是底棲生態(tài)系統(tǒng)中的一個(gè)獨(dú)立功能單位, 具有特殊的生殖、擴(kuò)散和生活史對(duì)策, 其和大型底棲生物之間具有明顯的個(gè)體大小和營(yíng)養(yǎng)級(jí)等方面的差異 (Schwinghamer, 1981; Somerfield, 2013)。

關(guān)于太平洋深海小型底棲的生態(tài)調(diào)查從20世紀(jì)中后期開(kāi)始, 大多涉及熱帶南太平洋地區(qū)以及太平洋中部區(qū)域(Tietjen, 1992; Brown, 2001), 關(guān)于西北太平洋深海的小型底棲生物研究卻十分欠缺(Shirayama, 1984a, b; Shirayama, 1994)。近年來(lái)全球范圍內(nèi)的深遠(yuǎn)海調(diào)查航次數(shù)量顯著增多, 但對(duì)于深海生態(tài)環(huán)境的認(rèn)識(shí)還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠。我國(guó)關(guān)于深海小型底棲生物多樣性研究明顯不足, 研究?jī)H涉及了熱帶太平洋多金屬結(jié)核區(qū)(高愛(ài)根等, 2002; 楊俊毅等, 2005; 王小谷等, 2013; 張順等, 2017), 北極地區(qū)白令海和楚科奇海(黃丁勇等, 2010; Lin, 2014)和南海北部深海區(qū)域(王家棟等, 2009; 劉曉收等, 2014)的小型底棲生物的類群組成、豐度、生物量及空間分布?？傮w上, 我國(guó)對(duì)于深海小型底棲生物的研究十分缺乏, 尤其是對(duì)于深海線蟲的群落結(jié)構(gòu)和多樣性組成與分布等知之甚少, 僅Liu等(2015)報(bào)道了南海北部深海區(qū)域的線蟲群落結(jié)構(gòu)特點(diǎn), Yu等(2018)和Shi 等(2017)報(bào)道了西北太平洋深海線蟲3新種。本研究基于西北太平洋深海海域的沉積物樣品, 對(duì)小型底棲生物群落結(jié)構(gòu)及相關(guān)的底質(zhì)情況進(jìn)行了分析, 并同鄰近海域的歷史研究進(jìn)行了比較分析, 為我國(guó)深海小型底棲生物研究提供了進(jìn)一步的本底資料和研究基礎(chǔ)。

1 方法與材料

1.1 調(diào)查海域

2017年2—4月, 搭乘遠(yuǎn)洋科考船“科學(xué)”號(hào), 對(duì)西北太平洋深海海域進(jìn)行了小型底棲生物采樣調(diào)查(32°—36°N, 147°—157°E)。調(diào)查海域位于日本以東的深海平原, 鄰近黑潮延伸體與親潮交匯的區(qū)域(圖1)。黑潮發(fā)源于太平洋北赤道流, 其主要特點(diǎn)為高溫、高鹽、流幅窄、流速?gòu)?qiáng)、流量大, 黑潮在(35°N, 142°E)附近離開(kāi)日本海岸向東流去, 這部分水體被稱為黑潮延伸體, 其地理范圍一般為(32°—38°N, 140°—180°E)(張笑等, 2013; 胡冬等, 2018)。

圖1 西北太平洋深海小型底棲生物采樣站位圖

1.2 樣品采集與處理

底棲生物樣品通過(guò)0.25m2箱式采泥器采集, 從未受擾動(dòng)的沉積物中, 用直徑11cm的有機(jī)玻璃采樣管垂直插入沉積物取樣, 每個(gè)芯樣按0—1cm、1—2cm、2—4cm和4—6cm共分四層(史本澤等, 2015), 分別裝入采樣瓶中, 加入等量的10%海水福爾馬林溶液固定, 搖勻后置于室溫保存, 用于小型底棲生物的分析。此外, 以同樣方式取另外1個(gè)芯樣, 按照每厘米分一層, 共分10層, 將各分層樣品置于封口袋中, 混合均勻, 排盡封口袋中的空氣, 置于-80°C冰箱中避光保存, 用于沉積物中葉綠素、脫鎂葉綠素、粒度、有機(jī)質(zhì)、總有機(jī)碳及含水量的分析(史本澤等, 2015)。

固定后的小型底棲生物樣品在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)經(jīng)虎紅溶液(Rose Bengal)染色, 用孔徑500μm和31μm的套篩淘洗干凈, 將31μm套篩上的小型底棲生物樣品轉(zhuǎn)入Ludox溶液, 懸浮離心, 提取其中的小型底棲生物。在解剖鏡下進(jìn)行小型底棲生物分選, 對(duì)小型底棲生物類群進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和分析(Somerfield, 2013)。為保證數(shù)據(jù)資料的可比性, 線蟲的平均個(gè)體干重依據(jù)國(guó)內(nèi)通用的經(jīng)驗(yàn)系數(shù)0.4μg/ind., 橈足類參照1.86μg計(jì)算, 其他類群的平均個(gè)體干重依據(jù)多毛類: 14mg; 雙殼類: 4.2μg; 動(dòng)吻類: 2.0μg; 介形類: 26μg; 端足類: 15μg; 原足類: 15μg; 其他: 3.5μg。小型底棲生物的干濕比按1/4計(jì)算。

環(huán)境因子的測(cè)定由中國(guó)科學(xué)院海洋研究所分析測(cè)試中心完成。其中, 沉積物有機(jī)質(zhì)含量的測(cè)定, 利用總有機(jī)碳分析儀Vario TOC Cube (Elementar, Germany)測(cè)定有機(jī)碳含量, 再利用有機(jī)碳含量乘以系數(shù)1.724得到有機(jī)質(zhì)含量; 沉積物含水量通過(guò)烘箱中烘干前后質(zhì)量的減少來(lái)計(jì)算(80°C, 48h); 沉積物葉綠素含量和脫鎂葉綠素含量采用Turner II熒光光度計(jì)測(cè)定; 深度資料來(lái)自隨船現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定; 沉積物粒度分析采用Cilas(940L)型激光粒度儀。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

根據(jù)分選鑒定結(jié)果, 統(tǒng)計(jì)小型底棲生物主要類群組成、群落結(jié)構(gòu)和生物多樣性。利用SPSS軟件包對(duì)小型底棲生物群落組成與與環(huán)境因子的相關(guān)性進(jìn)行分析。對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行轉(zhuǎn)換后, 采用PRIMER軟件小型底棲生物群落組成進(jìn)行Cluster 聚類分析等, 劃分沉積環(huán)境狀況和生境特征, 對(duì)小型底棲生物群落組成和環(huán)境因子BIOENV分析, 尋找影響小型底棲生物群落結(jié)構(gòu)和分布的主要環(huán)境因素, 進(jìn)行RELATE檢驗(yàn)(周紅等, 2003)。采用Surfer軟件制作小型底棲生物豐度與生物量分布圖。

2 研究結(jié)果

2.1 沉積環(huán)境

調(diào)查海區(qū)的水深范圍為4080—6066m, 其中, 最東側(cè)的4號(hào)、8號(hào)和10號(hào)站位水深最淺, 西北部的3號(hào)和5號(hào)站位水深最深, 總體上該海域水深呈現(xiàn)自西北到東南水深變淺的趨勢(shì)(表1, 圖1)。沉積物的平均中值粒徑為8.367μm, 沉積物粒度的分布趨勢(shì)為從東到西逐漸增大(表1)。

調(diào)查海區(qū)的沉積物中葉綠素含量總體呈現(xiàn)西高東低的分布趨勢(shì), 平均為0.058μg/g, 其中7號(hào)站和3號(hào)站位的葉綠素含量遠(yuǎn)高于比其他站位, 分別達(dá)到0.726μg/g和0.550μg/g, 而葉綠素含量最低的6號(hào)站位僅為0.012μg/g。沉積物中脫鎂葉綠素含量總體分布趨勢(shì)上與葉綠素相似, 平均含量為0.836μg/g, 亦以7號(hào)站最高, 達(dá)到8.100μg/g, 較其他站位高一個(gè)數(shù)量級(jí)左右。沉積物有機(jī)碳含量平均為0.498%, 其含量最高值亦位于7號(hào)站位, 遠(yuǎn)高于其他站位, 調(diào)查海域的沉積物有機(jī)質(zhì)含量無(wú)明顯分布趨勢(shì)。

表1 西北太平洋各站位環(huán)境因子

Tab.1 Environmental parameters at 10 stations in the northwestern Pacific Ocean

該海域鄰近黑潮與親潮交匯區(qū)域, 來(lái)自上層的初級(jí)生產(chǎn)力沉降構(gòu)成了沉積物中主要的有機(jī)物質(zhì)來(lái)源。對(duì)各站位的所有環(huán)境因子(表1)位進(jìn)行Cluster聚類分析發(fā)現(xiàn)(圖2), 采樣站位可以分為兩組, 其中7號(hào)站位與其他站位明顯分開(kāi), 主要由于其具有極高的葉綠素含量、脫鎂葉綠素含量和有機(jī)質(zhì)含量, 其他站位之間則相差不大。

2.2 深海小型底棲生物群落組成與分布

在本研究中, 共檢獲14個(gè)小型底棲生物主要類群(表2), 小型底棲生物的平均豐度為150.8ind./ 10cm2。其中, 線蟲是小型底棲生物中的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)類群, 占小型底棲生物總豐度的93.56%(91.90%— 95.21%), 橈足類次之, 其他類群所占比例極低, 僅在個(gè)別站位有所檢獲。據(jù)估算, 該海域小型底棲生物的平均生物量為100.3μg dwt/10cm2, 對(duì)小型底棲生物的生物量貢獻(xiàn)最大的分別為線蟲、多毛類和橈足類(表3)。

圖2 西北太平洋深海環(huán)境因子的Cluster聚類分析

注: 此處的距離為多維度歐幾里得空間的距離, 用以指示兩個(gè)站位環(huán)境因子組合的差異大小

表2 西北太平洋深海小型底棲生物類群組成及豐度

Tab.2 Community composition and abundance of meiofaunal groups in the northwestern Pacific Ocean

注: -表示未檢獲

表3 西北太平洋深海小型底棲生物類群組成及生物量

Tab.3 Community composition and biomass of meiofaunal groups in the northwestern Pacific Ocean

注: -表示未檢獲

在水平分布上(表2), 小型底棲生物在1號(hào)和2號(hào)站豐度最高, 分別為252.6ind./10cm2和250.6ind./10cm2, 在5號(hào)站豐度最低, 僅為18.7ind./10cm2, 其次為9號(hào)站位, 其豐度為64.2ind./10 cm2?？傮w上, 小型底棲生物的生物量與豐度分布相一致(圖2, 3)。小型底棲生物平均生物量在6和8號(hào)站最高, 分別為165.2μg dwt/10cm2和163.8μg dwt/10cm2, 其次為1號(hào)和2號(hào)站位, 其生物量分別為160.5μg dwt/10cm2和158.2μg dwt/10cm2。而在5號(hào)站小型底棲生物的生物量最低, 僅分別為13.9μg dwt/10cm2, 其次為9號(hào)站, 其生物量為39.2μg dwt/10cm2(表3)。在垂直分布上, 小型底棲生物隨沉積物分層深度增加, 其數(shù)量逐漸減少, 在沉積物0—1cm、1—2cm、2—4cm和4—6cm各層的比例分別為38.87%、28.65%、22.50%和9.98%。線蟲的垂直分布趨勢(shì)與小型底棲生物一致, 在垂直各分層所占比例分別為40.1%、28.5%、24.7%和6.6%。分布在沉積物0—4cm的小型底棲生物和線蟲所占比例分別達(dá)到90.02%和93.4%。

圖3 西北太平洋深海小型底棲生物平均豐度(a)和生物量(b)分布圖

對(duì)各站位小型底棲生物群落組成與豐度進(jìn)行Cluster聚類分析發(fā)現(xiàn)(圖4), 在80%的相似性水平, 各站位的小型底棲生物群落可以分為3組, 其中5號(hào)站位明顯與其他站位分開(kāi), 4號(hào)站、7號(hào)站以及9號(hào)站和10號(hào)站聚為一組, 其他站位則聚為一組。5號(hào)站僅檢獲5個(gè)小型底棲生物類群, 且小型底棲生物的豐度和生物量均最低。4號(hào)站、7號(hào)站以及9號(hào)站和10號(hào)站的小型底棲生物豐度略高于5號(hào)站, 但遠(yuǎn)低于其他站位(圖3)。

圖4 西北太平洋10個(gè)深海站位小型底棲生物的Cluster聚類分析

2.3 深海小型底棲生物群落與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

因7號(hào)站位的葉綠素含量、脫鎂葉綠素含量和有機(jī)質(zhì)含量極高, 遠(yuǎn)超其余站位環(huán)境因子的平均水平, 因此本研究中去除了這一極端值。對(duì)剩余9個(gè)站位的深海小型底棲生物各類群豐度和環(huán)境因子作Pearson相關(guān)性分析。結(jié)果顯示, 線蟲豐度、橈足類豐度以及小型底棲生物豐度與葉綠素含量顯著正相關(guān), 分布在沉積物表層0—2cm的線蟲所占比例與沉積物粒徑顯著正相關(guān)(表4)。將環(huán)境矩陣與小型底棲生物群落組成矩陣相連接, 進(jìn)行BIOENV分析, 并用RELATE分析檢驗(yàn)相關(guān)系數(shù)的顯著性, 結(jié)果顯示與小型底棲生物類群結(jié)構(gòu)相關(guān)性最高的環(huán)境因子組合為: 水深和沉積物脫鎂葉綠素含量(=0.43,=0.022)。

表4 西北太平洋9個(gè)站位小型底棲群落與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

Tab.4 Pearson correlation analysis between the community of meiofauna and environmental parameters in 9 deep-sea stations of northwestern Pacific Ocean

注: *表示顯著相關(guān)(<0.05)

3 討論

深海底棲生物的食物主要依賴于上層水體的有機(jī)物質(zhì)沉降, 食物通常是深海底棲生物分布的影響因子。在日本以東的西北太平洋, 黑潮延伸體與來(lái)自北部的千島寒流混合, 后者帶來(lái)了豐富的營(yíng)養(yǎng)鹽, 冷暖水混合, 促進(jìn)了海洋浮游植物及浮游動(dòng)物的繁盛。來(lái)自上層水體的有機(jī)物質(zhì)沉降是該海域底棲生物的重要食物來(lái)源, 成為影響深海底棲生物數(shù)量分布的重要因子。本研究發(fā)現(xiàn), 所研究的深海海域小型底棲生物總體上呈現(xiàn)沿西北至東南方向數(shù)量高, 該分布趨勢(shì)與黑潮延伸體影響區(qū)域基本吻合, 而在黑潮延伸區(qū)兩側(cè)數(shù)量低(圖3)。

本研究海域水深范圍為4080—6066m, 這是迄今在西北太平洋海域有關(guān)小型底棲生物的報(bào)道中水深最大的。本研究檢獲的14個(gè)小型底棲生物主要類群中, 線蟲的平均豐度占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)(93.6%), 小型底棲生物類群組成與已有的深海研究結(jié)果大體一致。Shirayama(1984a)在本研究海域以東水深2430— 3950m的3個(gè)站位獲得小型底棲的平均豐度達(dá)1135ind./10cm2; Shirayama等(1994)在日本東北部海域水深超過(guò)4130m的站位獲得多大小型底棲生物平均豐度為373—488ind./10cm2(平均為475ind./10cm2)。相較于此, 本研究所獲的小型底棲生物的平均豐度和生物量?jī)H為150.8ind./10cm2和100.3μg dwt/10cm2, 明顯低于上述研究結(jié)果(Shirayama, 1984a; Shirayama, 1994)。本研究獲得的小型底棲生物平均豐度也明顯低于史本澤(2016)在沖繩海槽(水深1527— 1590m)獲得的研究結(jié)果, 與南海北部深海的研究結(jié)果相比亦較低(王家棟等, 2009; 劉曉收等, 2014)。這些差異可能與不同海域的水深以及底質(zhì)類型有關(guān)(Shirayama, 1994)。

在垂直分布方面, 本研究中發(fā)現(xiàn)90%以上的小型底棲生物個(gè)體分布于0—4cm, 4—6cm層的小型底棲生物僅占總數(shù)的9.98%。線蟲和橈足類在沉積物各層的垂直分布與小型底棲生物類似, 在4—6cm層分布較少。因而, 可以認(rèn)為本研究中采用的6cm采樣深度的調(diào)查結(jié)果基本可以代表這一海區(qū)的小型底棲生物。盡管如此, 該海域小型底棲生物自上而下分布的下降趨勢(shì)相較平緩, 顯示沉積物具有較好的通透性, 可使小型底棲生物更多地拓殖于深層沉積物中。Grove等(2006) 對(duì)自西南太平洋244—1394m水深獲得的小型底棲生物樣品分析表明, 約95%的小型底棲生物分布在0—5cm沉積物, 在5—10cm沉積物中的小型底棲生物僅占總數(shù)的約5%。

小型底棲生物受多種環(huán)境因子的共同影響, 不同海區(qū)間水深和底質(zhì)差異均會(huì)影響到小型底棲生物的群落結(jié)構(gòu), 包括沉積物有機(jī)碳含量、碳酸鈣含量、光合色素量、微生物豐度和沉積物粒度等(Shirayama, 1984b; Alongi, 1988; Tietjen, 1992; Pfannkuche, 1999; Brown, 2001)。關(guān)于小型底棲生物群落與環(huán)境因子的關(guān)系, 不同研究中得出結(jié)論往往不一致 (Shirayama, 1984b), 甚至是在同一研究中, 有時(shí)也會(huì)獲得相關(guān)性不一致的結(jié)論(Grove, 2006)。這些不一致的結(jié)論正體現(xiàn)了小型底棲生物群落同環(huán)境因子之間復(fù)雜的關(guān)系。

4 結(jié)論

本研究在西北太平洋深海研究海域, 共檢獲14個(gè)小型底棲生物主要類群, 其中, 線蟲占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)(93.8%)。小型底棲生物的平均豐度和生物量分別僅為150.8 ind./10cm2和100.3μg dwt/10cm2, 低于鄰近海域的研究結(jié)果。絕大多數(shù)小型底棲生物分布于沉積物的0—4cm層, 位于4—6cm層的小型底棲生物僅占總數(shù)的不到10%。小型底棲生物總體上呈現(xiàn)沿西北至東南方向數(shù)量高, 該分布趨勢(shì)與黑潮延伸體影響區(qū)域基本吻合, 而在黑潮延伸區(qū)兩側(cè)數(shù)量低。

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COMMUNITY STRUCTURE AND DISTRIBUTION OF MEIOFAUNA IN DEEP-SEA AREAS OF THE NORTHWESTERN PACIFIC OCEAN

PU Si-Chao1, 4, SHI Ben-Ze1, 3, XU Kui-Dong1, 2, 3

(1. Laboratory of Marine Organism Taxonomy and Phylogeny, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3. Center for Ocean Mega-Science, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China;4. North China Sea Marine Forecasting Center of State Oceanic Administration, Qingdao 266061, China)

Meiofauna is the most abundant group of benthos in marine benthic habitats and plays an important role in marine benthic food web. In the present study, the community structure and distribution of meiofauna were analyzed based on the samples collecting from ten stations in the deep-sea area of the northwestern Pacific Ocean, and were compared with the data obtained in the adjacent deep-sea areas. Generally, the mean abundance and biomass of meiofauna in the northwestern Pacific deep-sea area was 150.8ind./10cm2and 100.3μg dwt/10cm2, respectively, which were much lower than the results in the adjacent deep-sea areas. Among the total 14 main meiofaunal groups sorted, nematode was the most dominant group accounting for about 93.6% of the total meiofaunal abundance. The distribution of the deep-sea meiofauna was generally in concordance with the Kuroshio Extension, along which the meiofaunal standing crops were much higher, while those aside the Kuroshio Extension were lower. Most of the deep-sea meiofauna lived in the 0—4cm layer of sediments, while only less than 10% of meiofauna lived in the 4—6cm layer. Correlation analysis showed that the community of meiofauna were positively correlated to the chlorophyll-content and median diameter. The BIOENV analysis showed that the combination of water depth and pheophytin content was best correlated with the community of meiofauna.

deep sea; meiofauna; distribution; northwestern Pacific Ocean

* 國(guó)家自然科學(xué)基金, 41706163號(hào); “全球變化與海氣相互作用”專項(xiàng)之生物系統(tǒng)分類研究; “科學(xué)”號(hào)高端用戶項(xiàng)目, KEXUE2018G23號(hào); 中國(guó)博士后科學(xué)基金, 2018T110713號(hào); 本研究所用數(shù)據(jù)樣品由“科學(xué)”號(hào)科考船采集。蒲思潮, 助理工程師, E-mail: pusichao@foxmail.com; 史本澤, 助理研究員, E-mail: shi@qdio.ac.cn。注: 蒲思潮和史本澤貢獻(xiàn)相同, 排名不分先后

徐奎棟, 研究員, 博士生導(dǎo)師, E-mail: kxu@qdio.ac.cn

2019-12-19,

2020-03-02

Q178

10.11693/hyhz20191200265