彭松耀 李新正 徐 勇 閆 嘉 王洪法 張寶琳

黃海大型底棲動物功能攝食類群的空間格局*

彭松耀1, 3李新正2, 3, 4, 5①徐 勇2閆 嘉2王洪法2張寶琳2

(1. 珠江水利科學(xué)研究院 廣州 510611; 2. 中國科學(xué)院海洋研究所 青島 266071;3. 水利部珠江河口動力學(xué)及伴生過程調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 廣州 510611; 4. 中國科學(xué)院大學(xué) 北京 100049; 5. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國家實(shí)驗(yàn)室 海洋生物與生物技術(shù)功能實(shí)驗(yàn)室 青島 266071)

本研究根據(jù)2000年10月、2001年3月、2003年6月、2004年1月、2011年4月和8月黃海大型底棲動物調(diào)查資料(僅2011年4月和8月航次測定水體和沉積物環(huán)境數(shù)據(jù))對黃海大型底棲動物功能攝食類群的空間格局及其與環(huán)境因子的相互關(guān)系進(jìn)行研究。結(jié)果表明, 黃海大型底棲動物功能攝食類群相對豐度較高的為肉食者、食底泥者和濾食者。黃海大型底棲動物食底泥者和肉食者相對豐度高值出現(xiàn)在2011年8月航次, 分別為44.88%和39.04%。黃海大型底棲動物空間分布以黃海冷水團(tuán)區(qū)域?yàn)閰⒄? 黃海大型底棲動物肉食者主要分布在黃海冷水團(tuán)邊緣靠近海州灣東側(cè)。食底泥者主要分布在黃海近岸及黃海冷水團(tuán)邊緣。濾食者主要分布在黃海冷水團(tuán)中央?yún)^(qū)域。運(yùn)用攝食多樣性指數(shù)(′FD)對黃海水域生態(tài)質(zhì)量和底棲群落健康狀況進(jìn)行評價, 結(jié)果表明, 黃海近岸海域生態(tài)質(zhì)量狀況較低。對2011年4月和8月航次黃海大型底棲動物功能群與環(huán)境因子進(jìn)行冗余分析, 結(jié)果表明, 底層水溫度、鹽度、水深和中值粒徑是影響黃海大型底棲動物功能攝食類群的主要環(huán)境因素。

大型底棲動物; 黃海; 功能攝食類群; 攝食多樣性指數(shù); 環(huán)境因子

黃海是一個大陸架上的半封閉淺海, 面積約38萬平方公里, 平均深度44m。黃海海底地形、海流和水團(tuán)結(jié)構(gòu)都極其復(fù)雜, 東南受高溫高鹽黑潮暖流水的影響, 中北部則有黃海冷水團(tuán), 同時受東亞季風(fēng)的交替作用, 黃海海域生物成分復(fù)雜, 生物區(qū)系屬于北太平洋區(qū)東亞亞區(qū)和印度－西太平洋區(qū)中日亞區(qū), 生物多樣性非常高, 生物資源十分豐富, 是我國近海生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分, 也一直是周邊國家特別是我國開展生命科學(xué)和地球科學(xué)交叉綜合研究的重要區(qū)域(蘇紀(jì)蘭等, 2002)。

大型底棲動物是近海生態(tài)系統(tǒng)重要的組成部分, 在海洋生態(tài)系能量流動和物質(zhì)循環(huán)中有舉足輕重的作用(李榮冠, 2003)。大型底棲動物群落組成和結(jié)構(gòu)的變化主要體現(xiàn)在時空格局的變異上(Fraschetti, 2005)。海洋地貌、洋流和季風(fēng)影響大尺度大型底棲動物時空格局(Legendre, 1997; Thrush, 1997)。環(huán)境異質(zhì)性及生物之間的相互關(guān)系影響較小尺度大型底棲動物時空格局(Hall, 1994; Turner, 1997; Ysebaert, 2002)。Underwood等(2000)認(rèn)為, 在研究生態(tài)統(tǒng)系生態(tài)動力學(xué)過程中加入時空尺度的分析, 有助于了解大型底棲動物分布和演變驅(qū)動因素。有關(guān)長期環(huán)境變化及人類脅迫下生物群落時空分布研究在目前的海洋監(jiān)測項(xiàng)目中尤為重要(Underwood, 2003)。

功能特征體現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)整體及結(jié)構(gòu)單元與生態(tài)過程的有機(jī)聯(lián)系(Bremner, 2006)。Cummins(1974)于20世紀(jì)70年代提出功能攝食類群概念, 目前海洋大型底棲動物功能攝食類群分類系統(tǒng)趨于完善, 國外有關(guān)大型底棲動物群落功能層面研究較多(Dolbeth, 2009; Lavesque, 2009; Wijnhoven, 2011; Macdonald, 2012), 探索沿環(huán)境梯度群落功能結(jié)構(gòu)的變化, 同時運(yùn)用有關(guān)功能攝食類群的生態(tài)參數(shù)準(zhǔn)確評估底棲生態(tài)環(huán)境狀況(Weston, 1990)。目前, 我國有關(guān)大型底棲動物功能攝食類群報(bào)道較多(袁興中等, 2002; 葛寶明等, 2008; 辛俊宏等, 2011; 李少文等, 2013; 彭松耀等, 2013), 多集中于潮灘、河口等小尺度空間, 有關(guān)黃海大型底棲動物功能攝食類群時空分布研究卻鮮有報(bào)道。鑒于此, 本章研究以2000年10月—2011年8月間的6個航次黃海大型底棲動物為研究對象, 研究黃海大型底棲動物功能攝食類群的時空分布格局, 分析功能攝食類群與環(huán)境因子的相互關(guān)系, 并運(yùn)用攝樣性指數(shù)對黃海底棲生態(tài)狀況進(jìn)行初步評價, 旨在為黃海生態(tài)系統(tǒng)動力學(xué)過程研究提供相關(guān)基礎(chǔ)資料和數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查區(qū)域和時間

本研究分別搭乘“北斗號”和“科學(xué)三號”科學(xué)考察船于2000年10月、2001年3月、2003年6月、2004年1月、2011年4月和8月對黃海大型底棲動物進(jìn)行調(diào)查采樣。調(diào)查站位的設(shè)置見圖1。

1.2 樣品采集和環(huán)境數(shù)據(jù)收集

各站位使用0.1m2Gray-O’Hara箱式采泥器重復(fù)采樣2次, 樣品經(jīng)0.5mm孔徑的篩篩選出大型底棲動物, 兩次取樣獲得的樣品合并作為該站該次采樣樣品。樣品的現(xiàn)場處理、實(shí)驗(yàn)室分析及整理均按照《海洋調(diào)查規(guī)范》(GB 17378.6-1998)和(GB 12763-2007)的規(guī)定進(jìn)行。2000年10月、2001年3月、2003年6月和2004年1月航次為獲取黃海水體及沉積物環(huán)境數(shù)據(jù)。2011年2個航次黃海各站位底層水溫、水深和鹽度由多功能溫鹽深儀(Sea bird CTD)現(xiàn)場同步測定。對2011年4月和8月航次于每個樣點(diǎn)采集表層5cm沉積物樣, 冷凍保存。帶回實(shí)驗(yàn)室后測定其物理和化學(xué)指標(biāo), 包括中值粒徑、總氮和總有機(jī)碳共計(jì)三項(xiàng)指標(biāo)。沉積物中值粒徑由法國Cilas 940L激光粒徑儀測定。沉積物樣品進(jìn)行40°C恒溫烘干前處理, 然后使用美國Perkin-Elmer 2400元素分析儀測定沉積物總氮和有機(jī)碳。

1.3 功能攝食類群的劃分

本文大型底棲動物功能攝食類群的劃分主要參考Pearson(1971)、Fauchald等(1979)、Gaston(1987)、Sanchez-Mata等(1993)和朱曉君等(2003)的研究, 根據(jù)上述研究結(jié)果大型底棲動物被劃分為植食者、濾食者、食底泥者、食碎屑者、肉食者和雜食者等6個功能攝食類群。

1.4 數(shù)據(jù)分析

黃海底棲生態(tài)健康狀況評價運(yùn)用Shannon- Wiener指數(shù)(′FD)、Pielou指數(shù)(′FD)。計(jì)算公式見表1。攝食多樣性指數(shù)評估值及閾值范圍見表2。

表1 Shannon-Wiener指數(shù)(′FD)和Pielou指數(shù)(′FD)計(jì)算公式及相關(guān)參數(shù)(Gamito, 2008; Gamito, 2009)

Tab.1 Calculation formula of H′FD index and J′FD index and related parameters

注:P為第種功能攝食類群的個體數(shù)與樣品中的總個數(shù)的比值;為功能攝食類群數(shù)

表2′FD指數(shù)(Gamito, 2008; Gamito, 2009)

Tab.2 Classifications of J′FD

排序分析將大型底棲動物功能攝食類群與環(huán)境因子進(jìn)行耦合分析, 本研究主要運(yùn)用冗余分析(Redundancy Analysis)。分析前將功能群豐度數(shù)據(jù)進(jìn)行平方根轉(zhuǎn)化, 環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)og(1)轉(zhuǎn)化, 運(yùn)用方差膨脹因子分析(variance inflation factor), 篩選出對底棲功能攝食類群影響顯著的環(huán)境因子。以上分析運(yùn)用基于R語言程序(R version 3.5.0)的“Vegan”包進(jìn)行運(yùn)算。

2 結(jié)果

2.1 大型底棲動物功能攝食類群相對豐度

2000年10月—2011年8月期間的航次, 黃海大型底棲動物功能攝食類群相對豐度見圖2。結(jié)果表明, 黃海大型底棲動物相對豐度較高的功能攝食類群為肉食者、食底泥者和濾食者。黃海大型底棲動物食底泥者和肉食者相對豐度高值出現(xiàn)在2011年8月航次, 分別為44.88%和39.04%, 濾食者相對豐度最高出現(xiàn)在2004年1月航次, 為25.55%。

2.2 大型底棲動物功能攝食類群空間分布

黃海大型底棲動物功能攝食類群的空間分布見圖3。由圖3可知, 黃海大型底棲動物肉食者主要分布在黃海冷水團(tuán)邊緣靠近海州灣東側(cè); 食底泥者主要分布在黃海近岸及黃海冷水團(tuán)邊緣; 濾食者主要分布在黃海冷水團(tuán)中央?yún)^(qū)域。

圖2 6個航次黃海大型底棲動物功能攝食類群

2.3 大型底棲動物攝食多樣性空間格局

2000年10月航次大型底棲動物攝食多樣性指數(shù)的低值(0.2—0.4)主要分布在近蘇北淺灘(C1和D1站) (圖4)。2001年6月航次C3站未采集到標(biāo)本, 大型底棲動物攝食多樣性指數(shù)為0, 黃海冷水團(tuán)東南邊界D8站攝食多樣性指數(shù)為0.59, 其他站位的攝食多樣性指數(shù)均在0.6以上。2003年6月航次近黃海冷水團(tuán)西南側(cè)邊界區(qū)域的H2站和E4站攝食多樣性性指數(shù)值分別為0.2和0.47。2004年近黃海冷水團(tuán)西南側(cè)邊界區(qū)域的H4站攝食多樣性指數(shù)較低, 為0.4。2011年4月航次近蘇北淺灘的G1和G2站攝食多樣性指數(shù)值較低, 分別為0.46和0.59。2011年8月航次近黃海冷水團(tuán)的西部邊界的C3和E2站攝食多樣性指數(shù)值較低, 分別為0.23和0.14。

2.4 大型底棲動物功能攝食類群與環(huán)境因子之間的關(guān)系

對研究海域大型底棲動物功能攝食類群與環(huán)境因子進(jìn)行耦合分析, 根據(jù)2011年4月和8月航次大型底棲動物及環(huán)境數(shù)據(jù), 選取水溫、水深、鹽度、沉積物總氮、沉積物總有機(jī)碳和中值粒徑等6個環(huán)境因子與大型底棲動物功能攝食類群豐度數(shù)據(jù)進(jìn)行冗余分析(圖5), 并篩選主要影響因子。結(jié)果表明, 2011年4月底層水的鹽度、溫度和水深與黃海大型底棲動物功能攝食類群存在顯著的相關(guān)性(<0.05), 2011年8月沉積物中值粒徑與黃海大型底棲動物功能攝食類群存在顯著相關(guān)(<0.05)。選取的環(huán)境因子與功能攝食類群及排序軸之間的相關(guān)性均顯著(<0.05), 分析結(jié)果見表3。

圖3 6個航次黃海大型底棲動物功能攝食類群空間分布

Fig.3 The spatial distribution patterns of 3 feeding functional groups in six cruises

圖4 6個航次大型底棲動物攝食多樣性指數(shù)J′FD空間分布

圖5 2011年4月(a)和8月(b)航次黃海大型底棲動物與環(huán)境變量之間的冗余分析

注: RDA1和RDA2分別為冗余分析第一和第二典范軸; A1—I4分別為2011年4月和8月航次的采樣站位

表3 2011年4月和8月航次方差膨脹因子分析

Tab.3 Redundancy analysis with variance inflation factors in April and August 2011

注: ***、**、*分別表示在1%、5%、10%的水平上顯著

3 討論

3.1 黃海大型底棲動物功能攝食類群的組成

本研究結(jié)果表明黃海大型底棲動物功能攝食類群相對豐度較高的為食底泥者和肉食者。與國內(nèi)外不同研究水域大型底棲動物功能攝食類群研究結(jié)果的比較見表4。食底泥者相對豐度較高的區(qū)域沉積物有機(jī)質(zhì)含量較豐富, 沉積物中的有機(jī)碎屑在近海水域食物網(wǎng)的物質(zhì)流中起著主要作用(Muniz, 1999; García-Arberas, 2002)。黃海沉積物主要為粉砂和泥質(zhì)沉積, 泥質(zhì)沉積物粒徑較小, 存在有機(jī)質(zhì)富集的特征(熊林芳等, 2013)。本研究功能攝食類群的優(yōu)勢種主要為背蚓蟲、擬特須蟲、角海蛹、掌鰓索沙蠶、不倒翁蟲和多絲獨(dú)毛蟲, 肉食者的優(yōu)勢種為寡鰓齒吻沙蠶。上述功能群優(yōu)勢物種主要以沉積物中有機(jī)質(zhì)為餌料(蔡立哲等, 2001; 王金寶等, 2006; Callier, 2007)。近岸水循環(huán)能力較弱, 這一水文特征有利于食底泥者的攝食和運(yùn)動, 使這些水域的食底泥者優(yōu)勢程度較高(Chardy, 1988; Levinton, 1988; Boaventura, 1999; Dolbeth, 2007)。

表4 國內(nèi)外不同水域大型底棲動物相對豐度較高的功能攝食類群

Tab.4 Relatively abundant functional feeding groups of different areas in the domestic and international research

3.2 黃海大型底棲動物功能攝食類群的時空格局

不同時空尺度對大型底棲動物營養(yǎng)結(jié)構(gòu)時空格局的影響因素存在差異, 在大尺度上, 大型底棲動物營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的時空格局主要受物理因素如海底地形、洋流和季風(fēng)影響, 在小尺度上則受環(huán)境異質(zhì)性和生物交互作用的影響(Hall, 1994; Legendre, 1997; Ysebaert, 2002)。李新正等(2010)認(rèn)為黃海水域的大型底棲動物分布特征與水文和底質(zhì)環(huán)境密切相關(guān)。沉積物蘊(yùn)含許多地質(zhì)和環(huán)境信息, 可以反映底棲動物棲息地環(huán)境質(zhì)量狀況(王麗萍等, 2008)。海洋沉積物中有機(jī)碳的累積率被認(rèn)為是表層海水初級生產(chǎn)力的指示標(biāo)志(蔡德陵等, 2014)。黃海位于中國大陸污染物向太平洋輸送的通道(Guo, 2006), 黃海南部近200年初級生產(chǎn)力的波動上升主要受營養(yǎng)鹽輸入的影響, 其中陸源營養(yǎng)物質(zhì)和污染物質(zhì)起重要作用(蔡德陵等, 2014)。陳建芳等(2005)研究發(fā)現(xiàn)陸源有機(jī)質(zhì)的輸送是黃海泥質(zhì)區(qū)沉積物有機(jī)質(zhì)的主要來源。本研究2011年8月航次的食底泥者和肉食者相對豐度較2000年10月和2001年3月航次高, 而且10年間黃海大型底棲動物食底泥者的現(xiàn)存量呈增長趨勢, 可能與陸源營養(yǎng)物質(zhì)輸送量較高有關(guān)。本研究食底泥者優(yōu)勢種背蚓蟲、擬特須蟲、角海蛹、掌鰓索沙蠶和多絲獨(dú)毛蟲屬于Grall和 Glémarec劃分的GroupⅢ組物種(Grall, 1997), 對有機(jī)質(zhì)耐受性較強(qiáng), 物種種群數(shù)量隨有機(jī)質(zhì)大量輸入而激增(Borja, 2000)。Papageorgiou等(2006)認(rèn)為時間尺度上食底泥者(如多毛環(huán)節(jié)動物)現(xiàn)存量的變化能反映底棲生態(tài)環(huán)境狀況的變化。本研究食底泥者的代表種背蚓蟲在2011年8月航次豐度達(dá)到885ind./m2, 物種優(yōu)勢度較以往航次高, 可能與黃海底棲生態(tài)環(huán)境狀況的變化有關(guān)。

大型底棲動物營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的季節(jié)變異與生物繁殖特征、種間關(guān)系和人類干擾程度有關(guān)(Naumov, 2006)。Shin等(2008)認(rèn)為在水和沉積物環(huán)境狀況穩(wěn)定的區(qū)域, 幼體補(bǔ)充是大型底棲動物營養(yǎng)結(jié)構(gòu)時空變化的主要影響因素。本研究食底泥者主要分布在黃海冷水團(tuán)周邊的泥質(zhì)堆積區(qū), 這些區(qū)域沉積物環(huán)境狀況較穩(wěn)定, 營養(yǎng)結(jié)構(gòu)季節(jié)變異主要受種群補(bǔ)充影響。肉食者優(yōu)勢種寡鰓齒吻沙蠶主要分布在黃海近岸水域, 該種屬于GroupⅢ分組中的物種, 其數(shù)量的季節(jié)變化主要受沉積物有機(jī)質(zhì)豐富程度影響。黃海冷水團(tuán)肉食者優(yōu)勢種淺水薩氏真蛇尾和紫蛇尾主要受到黃海冷水團(tuán)控制, 所處的中央深水區(qū)具有穩(wěn)定的低溫高鹽環(huán)境特征, 而且該水域的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)時間變異較小。此外, 一些游泳性的甲殼類動物由于索餌和越冬導(dǎo)致肉食者豐度在局部水域出現(xiàn)季節(jié)變動, 例如鷹爪蝦群冬季向黃海南部中央水域收縮。局部肉食者的大量出現(xiàn)表明碳流在食物網(wǎng)中能充分支撐高營養(yǎng)級生物(Wijsman, 1999), 例如攝食雙殼類的脊腹褐蝦是黃海魚類的主要競爭對象(張波, 2005)。影響濾食者季節(jié)分布的主要因素是鹽度(Ysebaert, 1998)。本研究結(jié)果表明, 一部分濾食者為低溫高鹽種, 如日本胡桃蛤和薄索足蛤, 主要分布在黃海冷水團(tuán)區(qū)域, 受黃海冷水團(tuán)影響, 時空變異較穩(wěn)定。

大型底棲動物營養(yǎng)結(jié)構(gòu)空間分布格局是多種因素如鹽度、有機(jī)質(zhì)含量(Harmelin-Vivien, 2009)、水文狀況(Dolbeth, 2007)、沉積物狀況(García-Arberas, 2002)、餌料豐富程度(Incera, 2003)、人類脅迫等交互作用的結(jié)果(Rosenberg, 2009)。本研究黃海大型底棲動物食底泥者和肉食者主要分布在黃海近岸水域, 這些水域的泥質(zhì)堆積區(qū)沉積物有機(jī)碳含量較高, 蘇北和魯北沿岸徑流帶來的大量有機(jī)質(zhì)入海, 導(dǎo)致近海水體有機(jī)質(zhì)顆粒濃度較高, 促進(jìn)陸源有機(jī)質(zhì)顆粒在海洋食物網(wǎng)中的流動, 導(dǎo)致該水域一些多毛類食底泥者數(shù)量激增, 造成大型底棲動物群落營養(yǎng)結(jié)構(gòu)簡單化, 多樣性減少。黃海冷水團(tuán)外圍分布一定數(shù)量濾食者。濾食者的空間分布格局與沉積物粒徑有關(guān), 濾食者通常分布在溶解氧的濃度較高, 有機(jī)質(zhì)含量較低, 底質(zhì)較粗, 且沉積物孔隙水循環(huán)狀態(tài)較好的區(qū)域(Chasse, 1972; Diaz, 1995; Rakocinski, 2012)。有研究報(bào)道, 黃海冷水團(tuán)周邊區(qū)域?yàn)榉凵暗踪|(zhì)適合薄索足蛤等濾食者生存, 薄索足蛤在此區(qū)域現(xiàn)存量較大, 具有較高的次級生產(chǎn)力(曲方圓, 2010)。

在營養(yǎng)結(jié)構(gòu)格局演變過程中, 時空變異交互作用對總變異的貢獻(xiàn)程度較單純時間引起的變異要大(Fraschetti, 2005)。國內(nèi)外有關(guān)時空變異交互作用的在多尺度生物群落時空演變中的重要性有所報(bào)道(Anderson, 2005; Dethier, 2005; 曲方圓, 2010)。本研究發(fā)現(xiàn)除近岸人類擾動比較頻繁的水域, 黃海大型底棲動物營養(yǎng)結(jié)構(gòu)空間格局的變化較穩(wěn)定。有關(guān)季節(jié)變異和年際變異對大型底棲動物營養(yǎng)結(jié)構(gòu)作用強(qiáng)度需要獲取研究水域詳細(xì)的生物學(xué)數(shù)據(jù), 有助于了解驅(qū)動營養(yǎng)結(jié)構(gòu)變化的生態(tài)學(xué)過程(Dethier, 2005)。例如, 黃海暖流存在著一定的季節(jié)和年際變異(陳建芳等, 2005), 上述變異對大型底棲動物時空分布影響強(qiáng)度需要深入研究。

3.3 攝食多樣性指數(shù)在評價底棲生態(tài)質(zhì)量狀況中的應(yīng)用

不同物種經(jīng)過功能攝食類群的劃分, 減弱了Shannon–Wiener指數(shù)對稀有種的敏感性(Krebs, 1999), 能有效指示環(huán)境狀況(Gamito, 2009)。本研究運(yùn)用攝食多樣性指數(shù), 從大型底棲動物功能層面評價黃海底棲生態(tài)健康狀況, 效果較好。攝食多樣性指數(shù)以香濃威納指數(shù)為基礎(chǔ), 其結(jié)果受采樣隨機(jī)性和環(huán)境異質(zhì)性影響較大, 尤其在較大空間尺度的運(yùn)用具有局限性。例如某些區(qū)域物種數(shù)量少、功能群單一,′FD指數(shù)可能較低, Gamito等(2009)指出如果功能群物種數(shù)較少,′FD指數(shù)閾值0.2還需要下調(diào)?！銯D指數(shù)較低并不意味著底棲群落受到擾動, 除一些耐污種, 局部優(yōu)勢種也會影響指數(shù)結(jié)果的準(zhǔn)確度。

使用′FD指數(shù)對水域生態(tài)環(huán)境進(jìn)行評價, 掌握評價區(qū)域環(huán)境和物種的基礎(chǔ)生物學(xué)特性十分必要。環(huán)境的變異以及不同發(fā)育階段物種食性的轉(zhuǎn)變, 導(dǎo)致物種功能攝食類群數(shù)量改變。例如, 由于分布以及棲息環(huán)境的不同, Fenchel等(1975)將為腹足動物劃分為食底泥者, 而Baeta等(2009)則認(rèn)為為植食者或食碎屑者。目前評價近海水域生態(tài)健康狀況綜合運(yùn)用的指數(shù)類型較多(Sany, 2015), 主要側(cè)重于人類脅迫的影響。應(yīng)用這些指數(shù)可較好了解大型底棲動物群落時空變異程度, 但存在生態(tài)適用性較弱等缺點(diǎn)。此外指數(shù)評價體系的建立及環(huán)境質(zhì)量評估基線制定較難, 需要連續(xù)獲取研究區(qū)域大量的環(huán)境和物種詳實(shí)的數(shù)據(jù)(Gamito, 2009)。本研究從食性層面對黃海300多種大型底棲動物物種進(jìn)行功能攝食類群的劃分, 其中有許多物種基礎(chǔ)生物學(xué)特征, 尤其不同發(fā)育階段食性的變化特征尚不明確, 需要結(jié)合同位素及分子手段進(jìn)行研究。

4 結(jié)論

(1) 黃海大型底棲動物相對豐度較高的攝食類群為肉食者、食底泥者和濾食者。黃海大型底棲動物食底泥者和肉食者相對豐度高值出現(xiàn)在2011年8月航次, 分別為44.88%和39.04%。

(2) 黃海大型底棲動物空間分布以黃海冷水團(tuán)區(qū)域?yàn)閰⒄? 黃海大型底棲動物肉食者主要分布在黃海冷水團(tuán)邊緣靠近海州灣東側(cè)。食底泥者主要分布在黃海近岸及黃海冷水團(tuán)邊緣。濾食者主要分布在黃海冷水團(tuán)中央?yún)^(qū)域。

(3) 運(yùn)用冗余分析對黃海大型底棲動物功能攝食類群與水溫、水深、鹽度、沉積物總氮、沉積物總有機(jī)碳和中值粒徑等6個環(huán)境因子進(jìn)行耦合分析。結(jié)果表明, 2011年4月底層水的鹽度、溫度和水溫與黃海大型底棲動物功能攝食類群存在顯著的相關(guān)性(<0.05), 2011年8月沉積物中值粒徑與黃海大型底棲動物功能攝食類群存在顯著相關(guān)(<0.05)。

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SPATIAL DISTRIBUTION PATTERN OF MACROBENTHOS FEEDING FUNCTIONAL GROUPS IN THE YELLOW SEA

PENG Song-Yao1, 3, LI Xin-Zheng2, 3, 4, 5①, XU Yong2, YAN Jia2, WANG Hong-Fa2, ZHANG Bao-Lin2

(1. Pearl River Hydraulic Research Institute, Guangzhou 510611, China; 2. Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 3. Key Laboratory of the Pearl River Estuarine Dynamics and Associated Process Regulation Ministry of Water Resources, Guangzhou 510611, China; 4. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 5. Laboratory for Marine Biology and Biotechnology, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao), Qingdao 266071, China)

Based on macrobenthos data collected in October 2000, March 2001, June 2003, January 2004, and April and August 2011 in the Yellow Sea, the feeding functional groups were analyzed (the measurement of water and sediment environmental data in April and August 2011 only). Macrobenthic organisms were assigned to six distinct trophic groups (herbivores, deposit-feeders, filter-feeders, carnivores, detritus-feeders, omnivores) and the feeding diversity and ecosystem health of the research area were estimated using the Pielou’s evenness index. The dominance of feeding groups was related to environmental variables using multivariate ordination techniques (Redundancy Analysis). Results show that deposit-feeders and carnivores were most abundant functional groups. Relatively high abundance of deposit-feeders and carnivores in the Yellow Sea appeared in the August 2011, 44.88% and 39.04% respectively. The spatial distribution of trophic groups of macrobenthos in the Yellow Sea was based on the cold water mass of the Yellow Sea. The carnivores of macrobenthos in the Yellow Sea were mainly distributed on the edge of the cold water mass of the Yellow Sea near the east of Haizhou Bay. Deposit-feeders were mainly distributed near the shores of the Yellow Sea and on the edge of the cold water mass of the Yellow Sea. Filter feeders were mainly distributed in the central region of the cold water mass of the Yellow Sea. Assuming that a healthy environment is characterized by all feeding groups, with a clear dominance of deposit-feeders and carnivores, the feeding diversity index would be expected to be maximal when the evenness feeding diversity index is nearly one. Most of the stations in the research area exhibited good or high feeding diversity, corresponding to a healthy ecological state, while the excepting of stations in the coastal waters showed low feeding diversity values. A multivariate analysis (RDA; using the trophic composition) showed the macrobenthos functional groups response to environmental variables in the Yellow Sea in April and August 2011. Result of indicated that the bottom water salinity, temperature, and the median particle size of sediment were significant impactors of community trophic structure variance (<0.05).

macrobenthos; the Yellow Sea; functional feeding groups; feeding diversity index; environmental factors

* 中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)(A類), XDA11020303號; 國家自然科學(xué)基金, 41176133號; 海洋行業(yè)公益項(xiàng)目, 2015050041號。彭松耀, 博士研究生, E-mail: pengsongyao409@163.com

李新正, 博士生導(dǎo)師, 研究員, E-mail: lixzh@qdio.ac.cn

2019-11-25,

2020-02-18

Q958.8

10.11693/hyhz20191100226