劉 霞，徐正會 ，張 翔，李曉艷，劉蘭蘭，張新民

(1.西南林業(yè)大學生物多樣性保護學院，云南 昆明 650224;2.云南省森林災害預警與控制重點實驗室，云南 昆明 650224)

螞蟻是陸地生態(tài)系統(tǒng)中分布最廣、種類和數(shù)量最多的典型真社會性昆蟲，它們形成一個龐大的群體，在地球陸地生態(tài)系統(tǒng)中占優(yōu)勢地位，生態(tài)功能十分顯著[1]。喜馬拉雅山位于青藏高原南緣，是世界上海拔最高的山脈，也是東亞大陸與南亞次大陸的天然界山，經(jīng)長期的地貌演化和變遷，形成了其特有的動植物群落和復雜的生態(tài)系統(tǒng)。

西方蟻類學家在過去120 a一直持續(xù)關注并考察報道西藏境內(nèi)的螞蟻物種[2-6 ]，而我國學者直到20世紀80年代才開始對西藏螞蟻進行研究[7]。徐正會帶領其團隊對藏東南地區(qū)的螞蟻多樣性與分布格局開展研究，豐富了西藏地區(qū)螞蟻研究的資料[8-14]。喜瑪拉雅地區(qū)是世界生物多樣性研究的熱點地區(qū)之一，自約7 000萬年前的古生代起源以來一直是許多特有物種的棲息地。近年來，國內(nèi)外學者分別研究了印度境內(nèi)喜馬拉雅山區(qū)、中國境內(nèi)喜馬拉雅山亞東段、珠峰段、普蘭和吉隆段的螞蟻豐富度與多樣性[15-19]。底雅段和札達段位于喜馬拉雅的最西端，較亞東段、珠峰段、普蘭和吉隆段，更靠近歐亞內(nèi)陸，降雨更少，更荒涼，為喜馬拉雅高原亞寒帶干旱氣候代表性的區(qū)域。本研究于2018年7—8月對該地區(qū)進行螞蟻物種多樣性調(diào)查，以期全面揭示喜馬拉雅山螞蟻群落組成與多樣性規(guī)律，豐富該地區(qū)螞蟻研究的資料，并為喜馬拉雅地區(qū)生物多樣性保護提供基礎資料。

1 研究區(qū)概況及研究方法

1.1 研究區(qū)概況

選擇的研究區(qū)底雅段至札達段位于西藏阿里地區(qū)的噶爾縣和札達縣。噶爾縣地處西藏最西部，是西藏18個邊境縣之一，其四周環(huán)山，中部低平，平均海拔4 350 m，氣候?qū)俑咴瓉喓畮Ц珊禋夂?，天氣干燥寒冷，太陽輻射強，日照時間長，降水少，植被以草叢和灌叢為主；札達縣位于西藏西部，象泉河流域，為阿里地區(qū)的邊境縣之一，也屬高原亞寒帶干旱氣候區(qū)，日照時間長。地勢南低北高，平均海拔4 000 m，高差可達1 500 m。因此，分別在其南北坡上設置樣地進行調(diào)查，由于受海拔的限制，在底雅段北坡設置2個樣地，分別為D1(札達縣底雅鄉(xiāng)200 km)和D2(札達縣底雅鄉(xiāng)223 km，)樣地；南坡設置9個樣地，分別為D3(扎達縣底雅鄉(xiāng)瑪陽丫口)、D4(札達縣底雅鄉(xiāng)233 km)、D5(札達縣底雅鄉(xiāng)238 km)、D6(札達縣底雅鄉(xiāng)246 km)、D7(札達縣底雅鄉(xiāng)251 km)、D8(札達縣底雅鄉(xiāng)255 km)、D9(札達縣底雅鄉(xiāng)瑪陽村)、D10(札達縣底雅鄉(xiāng)264 km)和D11(札達縣底雅鄉(xiāng)底雅村)。札達段北坡設置4個樣地，分別為Z1(噶爾縣昆莎鄉(xiāng)蘇布熱)、Z2(噶爾縣門士鄉(xiāng)錯布村)、Z3(噶爾縣門士鄉(xiāng)索多村)和Z4(噶爾縣門士鄉(xiāng)索多埡口下)樣地；南坡設置7個樣地，分別為Z5(噶爾縣門士鄉(xiāng)索多埡口)、Z6(札達縣托林鎮(zhèn)卡站)、Z7(札達縣托林鎮(zhèn)二工區(qū))、Z8(札達縣托林鎮(zhèn)檢查站)、Z9(札達縣托林鎮(zhèn)上土林)、Z10(札達縣托林鎮(zhèn)下土林)和Z11(札達縣托林鎮(zhèn)托林村)，各樣地自然概況見表1。

1.2 調(diào)查方法

沿垂直帶向上，海拔每升高約250 m選取1塊有代表性的樣地，在每塊選定的樣地內(nèi)橫向設置5個樣方，樣方大小1 m × 1 m，間距10 m。樣方劃定后，先仔細檢查地表的螞蟻個體和蟻巢，采集標本，統(tǒng)計數(shù)量并做好記錄。地表檢查完畢后，用小手鎬挖掘土壤，深度20 cm，采集個體和蟻巢，統(tǒng)計數(shù)量并做記錄；最后用2 m × 2 m的白色幕布平置于樣地上，振動樣方上的灌木及小喬木，采集幕布上的螞蟻。樣方調(diào)查結(jié)束后，由5人用搜索法在樣地內(nèi)樣方外搜索不同棲息場所內(nèi)的螞蟻50 min，以補充樣方調(diào)查，并計入總物種數(shù)和個體總量，但不計入個體密度的計算。將所有采集到的標本用無水乙醇保存于2 mL的離心管內(nèi)，同一巢穴內(nèi)的螞蟻放入同一離心管內(nèi)，不同生境的螞蟻分別放在不同的離心管中，做好記錄帶回實驗室后采用形態(tài)分類學方法逐一分類鑒定[20-22 ]。

1.3 數(shù)據(jù)處理方法

利用EstimateS 9.1.0程序?qū)?shù)據(jù)進行處理，分析抽樣充分性，采用基于多度估計(abundance-base coverage estimator, ACE)、基于頻數(shù)估計(incidence-base coverage estimator, ICE)、Chao1(individual-based abundance data)和Chao2(sample-based incidence data)方法對物種豐富度進行估計[23-24]。物種多樣性測定參照徐正會[20-21]的方法，采用物種豐富度、個體密度、Shannon-Wiener指數(shù)(H)、Fisher α 指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(C)和Jaccard相似性系數(shù)(q)進行測定。

(1)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)

式中:Pi為第i種的個體數(shù)占群落全部物種個體數(shù)之和的比值。

(2)Simpson優(yōu)勢度指數(shù)

式中:Ni為第i種的個體數(shù)，S為物種數(shù)目,N為群落中全部物種的個體數(shù)之和。

(3)Jaccard相似性系數(shù)

q=c/(a+b-c)

式中:c為兩個群落的共同物種數(shù)，a和b分別為群落A和群落B的物種。

表1 喜馬拉雅山底雅段和札達段螞蟻群落調(diào)查樣地概況Table 1 Sample plot situation of the ant community survey at Diyag and Zanda sections of Himalayas

2 結(jié)果與分析

2.1 螞蟻群落組成及優(yōu)勢種分析

喜馬拉雅山底雅段和札達段22塊樣地內(nèi)共觀察到螞蟻5 355頭，隸屬于2亞科5屬7種(含2個待定種)。其中蟻亞科(Formicinae)有3屬4種；切葉蟻亞科(Myrmicinae)有2屬3種(表2)。底雅段共鑒定出7種，其中優(yōu)勢種3個，依次為光亮黑蟻(Formicacandida)占47.14%、掘穴蟻(F.cunicularia)占22.06%和巖縫紅蟻(Myrmicarupestris)占21.92%，優(yōu)勢度最大的是光亮黑蟻；較常見種2種，為鋪道蟻待定種(Tetramoriumsp.)占4.82%和偶弓背蟻(Camponotusinvidus)占3.72%；較稀有種1種，為刺結(jié)蟻待定種(Lepisiotasp.)占0.31%，而科氏紅蟻(M.kozlovi)占0.02%,是該地區(qū)最稀有的物種。在札達段僅鑒定出3種，均為優(yōu)勢種，是該地區(qū)競爭能力最強，最適應的物種。

2.2 螞蟻群落主要指標分析

2.2.1 物種累積曲線分析 在物種多樣性和群落調(diào)查中，判斷抽樣充分性及估計物種豐富度常用物種累積曲線[21-22]。經(jīng)調(diào)查，隨著調(diào)查樣地的增加，除ICE值外，實際觀察物種數(shù)、ACE、Chao1、Chao2值先急劇上升，后緩慢上升，最后趨于水平(圖1)。該地區(qū)螞蟻物種的實際觀察值為7.00，與該地區(qū)螞蟻豐富度的估計值(ACE為7.00；ICE為8.22；Chao1為7.00；Chao2為7.95)接近或相等，說明喜馬拉雅山底雅段和札達段的螞蟻物種豐富度較低。實際采集到的物種數(shù)約為估計值的85.16%～100.00%，樣地中大多數(shù)的物種被采集到，抽樣效果較好。

2.2.2 物種數(shù)目 從表3可以看出，在喜馬拉雅山底雅段和札達段的北坡和南坡，實際采集到的螞蟻物種均較少，但都等于估計值ACE，接近或等于ICE值，說明該區(qū)域的螞蟻豐富度低。受海拔、溫濕度和人類活動干擾的影響，在底雅段底雅鄉(xiāng)200 km(D1)和瑪陽丫口(D3)樣地，札達段北坡中下部錯布村(Z2)、南坡下部下土林(Z10)和中上部的二工區(qū)(Z7)和卡站(Z6)樣地未發(fā)現(xiàn)有螞蟻活動。

表2 喜馬拉雅山底雅段和札達段螞蟻種類、個體數(shù)及優(yōu)勢度Table 2 Ant species, individual numbers and predominance at Diyag and Zanda sections of Himalayas

注：A表示優(yōu)勢種，優(yōu)勢度≥10.0%；B表示常見種，5.0%≤優(yōu)勢度<10.0%；C表示較常見種，1.0%≤優(yōu)勢度<5.0%；D表示較稀有種，0.1%≤優(yōu)勢度<1.0%；E表示稀有種，優(yōu)勢度<0.1%。Note： A indicate dominant species, dominance≥10.0%; B indicate common species, 5.0%≤dominance<10.0%; C indicate relative-common species, 1.0%≤dominance<5.0%; D indicate relative-rare species,0.1%≤dominance<1.0%; E indicate rare species, dominance<0.1%.

在底雅段共發(fā)現(xiàn)螞蟻7種，北坡調(diào)查2塊樣地，僅發(fā)現(xiàn)1種螞蟻，物種豐富度最低；南坡發(fā)現(xiàn)7種，物種豐富度最高，且物種數(shù)目隨海拔升高先增加后降低，表現(xiàn)出明顯的中域效應現(xiàn)象[15-17 ]，峰值出現(xiàn)在坡面中下部3 519 m楊樹林中(5種)(表3)。

在札達段共發(fā)現(xiàn)螞蟻3種，其中北坡發(fā)現(xiàn)1種，除海拔4 481 m疏灌叢(Z2)未發(fā)現(xiàn)螞蟻外，其余樣地均有分布；南坡發(fā)現(xiàn)3種，最大值出現(xiàn)在坡面底部3 775 m沙棘灌叢中(Z11)，在坡面中部海拔4 253 m(Z9)和4 538 m的草叢(Z8)樣地出現(xiàn)了弱的峰值，表現(xiàn)出弱的多域效應現(xiàn)象[18-19 ]，樣地植被類型及草本蓋度等生境條件可能是導致此現(xiàn)象的原因。在海拔5 183 m的草叢中發(fā)現(xiàn)光亮黑蟻(F.candida)，這比張翔等[19]報道的最高分布海拔5 005 m還要高。

2.2.3 個體密度 底雅段各樣地螞蟻個體密度在0.0～62.2 頭·m-2，平均15.1 頭·m-2。其中北坡2塊樣地的平均個體密度為6.2 頭·m-2，南坡為17.0 頭·m-2，南坡最高值出現(xiàn)在坡面下部海拔3 250 m的柳林(62.2頭·m-2)樣地(D10)，但在坡面中上部海拔4 262 m的灌叢(11.4頭·m-2)出現(xiàn)了一個弱的峰值(D6)，表現(xiàn)出多域效應現(xiàn)象[18-19 ]。

注：Sobs表示實際觀察的物種數(shù)；ACE表示基于多度(個體數(shù)量)的預測值；ICE表示基于頻數(shù)(發(fā)生率)的預測值；Chao1、Chao2表示用Chao1、Chao2方法的預測值。Note: Sobs indicates the number of species observed; ACE indicates abundance(individual)-based coverage estimator; ICE indicates incidence-based coverage estimator; Chao1 and Chao2 indicates Chao1 and Chao2 estimator, respectively.

札達段各樣地螞蟻個體密度在0.0～10.2 頭·m-2，平均1.4 頭·m-2。在北坡，螞蟻平均個體密度較低，僅為1.4頭·m-2，最大值出現(xiàn)在坡面底部海拔4 276 m的草叢樣地(Z1)(4.2 頭·m-2)，隨后在海拔4 787 m的草叢樣地(Z3)出現(xiàn)一弱的峰值(0.8 頭·m-2)，表現(xiàn)出弱的多域效應現(xiàn)象[18-19 ]。在南坡，螞蟻平均個體密度僅為1.6 頭·m-2，最大值出現(xiàn)在坡面底部海拔3 775 m沙棘灌叢中(Z11)(10.2 頭·m-2)，在坡面中部海拔4 253 m草叢樣地(Z9)出現(xiàn)一弱的峰值(0.6 頭·m-2)，也表現(xiàn)出多域效應現(xiàn)象[18-19 ]。

2.2.4 多樣性指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)分析 從表3可以看出，底雅段的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為1.309 3，F(xiàn)isher α指數(shù)為0.81±0.09，其中南坡的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(1.389 8)和Fisher α指數(shù)(0.83±0.10)均高于北坡。在南坡，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)隨海拔升高先升高后降低，表現(xiàn)出明顯的中域效應現(xiàn)象[15-17 ]，峰值出現(xiàn)在海拔3 519 m的楊樹林中(D9)(1.306 9)；Fisher α指數(shù)也呈現(xiàn)相似的規(guī)律。

札達段的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為0.982 5，F(xiàn)isher α指數(shù)為0.36±0.07，南坡的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(0.977 6)和Fisher α指數(shù)(0.40±0.08)均高于北坡。在南坡，隨海拔的升高，Shannon-Wiener指數(shù)呈現(xiàn)遞減的規(guī)律，峰值出現(xiàn)在坡面底部海拔3 755 m的沙棘灌叢樣地(Z11)(0.294 6)；而Fisher α指數(shù)則在坡面底部海拔3 755 m的沙棘灌叢(0.30±0.08)、4 538 m草叢(0.19±0.08)和5 183 m的草叢(0.15±0.05)出現(xiàn)3個弱的峰值，表現(xiàn)出多域效應現(xiàn)象[18-19 ]。在北坡，多樣性指數(shù)與海拔之間缺乏密切的相關性。

表3 喜馬拉雅山底雅段和札達段螞蟻群落多樣性指數(shù)Table 3 Diversity indexes of ant communities from Diyag and Zanda sections of Himalayas

優(yōu)勢度指數(shù)反映物種的優(yōu)勢程度，其變化與Shannon-Wiener多樣性指數(shù)變化相反，即優(yōu)勢度越低，多樣性越高。從優(yōu)勢度指數(shù)來看，底雅段南坡的優(yōu)勢度指數(shù)(0.282 1)明顯低于北坡(1.000 0)，且隨著海拔的升高，南坡各樣地的優(yōu)勢度指數(shù)先遞減后遞增，表現(xiàn)出與Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Fisher α指數(shù)變化相反的規(guī)律，最低出現(xiàn)在海拔3 519 m楊樹林樣地中(0.292 6)。在札達段，南坡的優(yōu)勢度指數(shù)(0.413 2)也明顯低于北坡(1.000 0)，南坡優(yōu)勢度指數(shù)最低出現(xiàn)在海拔3 755m樣地(Z11)中，表現(xiàn)出與Shannon-Wiener多樣性指數(shù)變化相反的規(guī)律。

2.3 群落相似性分析

2.3.1 底雅段螞蟻群落相似性 根據(jù)Jaccard相似性系數(shù)(q)原理，當0.00≤q<0.25，兩群落間極不相似；當0.25≤q<0.50，兩群落間中等不相似；當0.50≤q<0.75，兩群落間中等相似；當0.75≤q≤1.00，兩群落間極相似。底雅段南坡和北坡之間螞蟻群落相似性系數(shù)為0.142 9，達到極不相似水平。南坡各樣地螞蟻群落間相似性系數(shù)在0.000 0～1.000 0間(表4)，處于極不相似至極相似水平之間，其平均值為0.207 8，顯示極不相似水平，說明處于不同海拔的螞蟻群落之間存在一定的差異。其中D4、D5和D6樣地間的螞蟻群落相似性最大，達到極相似水平(1.000 0)；D7與D8，D8與D9及D11與D8、D9、D10間相似性達到中等相似水平；D7與D9、D10、D11及D9與D10間的螞蟻群落表現(xiàn)為中等不相似水平；D3樣地中未發(fā)現(xiàn)螞蟻活動，與其他樣地的螞蟻群落沒有任何相似性；其余樣地間螞蟻群落達到極不相似水平。而北坡D1樣地未發(fā)現(xiàn)螞蟻，因此北坡兩塊樣地螞蟻群落間沒有任何相似性。

表4 喜馬拉雅山底雅段南坡螞蟻群落間相似性系數(shù)Table 4 Similarity coefficients between ant communities on the south slope of Diyag section of Himalayas

2.3.2 札達段螞蟻群落相似性 喜馬拉雅山札達段南北坡之間的螞蟻群落相似性系數(shù)為0.333 3，達到中等不相似水平。南坡各樣地螞蟻群落間相似性系數(shù)在0.000 0～0.500 0間，處于極不相似至中等相似水平之間。樣地Z11與Z8、Z9間的螞蟻群落相似性達到中等相似水平，其余樣地間的相似性達到極不相似水平(表5)。

表5 喜馬拉雅山札達段南坡螞蟻群落間相似性系數(shù)Table 5 Similarity coefficients between ant communities on the south slope of Zanda section of Himalayas

在札達段北坡，樣地Z2中未發(fā)現(xiàn)螞蟻活動外，與其他樣地間的螞蟻群落無任何相似性；其余樣地間的螞蟻群落相似性系數(shù)均為1.000 0，達到極相似水平(表6)。此外，底雅段與札達段的螞蟻群落相似性系數(shù)為0.428 6，達到中等不相似水平，說明這兩個區(qū)域內(nèi)的螞蟻群落存在一定差異。

3 討論與結(jié)論

在過去眾多研究中，螞蟻物種多樣性各指標隨海拔升高一般呈現(xiàn)降低的規(guī)律[26-28]，而BHARTIetal[29]

在研究印度境內(nèi)的喜馬拉雅山螞蟻群落時發(fā)現(xiàn)，螞蟻物種多樣性各指標的最大值沒有出現(xiàn)在海拔最低處，而是出現(xiàn)在海拔稍高的坡面中部，這種現(xiàn)象被稱為“中域效應”(mid-domain effect)。SAMSONetal[30]、LONGINOetal[31]和莫福燕等[17]在研究菲律賓、哥斯達黎加巴爾瓦樣帶及喜馬拉雅山亞東段螞蟻群落變化時也都記錄了這種現(xiàn)象。而李文瓊等[18]和張翔等[19]在研究喜馬拉雅山珠峰段和吉隆段的螞蟻群落時發(fā)現(xiàn)，在南坡上不僅出現(xiàn)1個峰值，而是出現(xiàn)多個峰值，這種現(xiàn)象被稱為“多域效應”(multi-domain effect)，多域效應是中域效應在山體坡面上的重復出現(xiàn)。在本研究中，喜馬拉雅底雅段南坡的螞蟻物種數(shù)目、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Fisher α指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)呈現(xiàn)中域效應現(xiàn)象，而個體密度則呈現(xiàn)出多域效應現(xiàn)象；札達段南坡的物種數(shù)目、個體密度和Fisher α指數(shù)呈現(xiàn)出多域效應現(xiàn)象?？梢?，中域效應或多域效應在喜馬拉雅山各垂直帶上普遍存在，本質(zhì)上是適應不同環(huán)境氣候的螞蟻物種在山體坡面不同位置的聚集。

表6 喜馬拉雅山札達段北坡螞蟻群落間相似性系數(shù)Table 6 Similarity coefficients between ant communities on the north slope of Zanda section of Himalayas

GASTON[32]認為能量和水分共同影響植物的豐富度，而動物的豐富度主要受能量的影響，水分作用較??；沈夢偉等[33]認為相比較降水相關的生境異質(zhì)性，螞蟻豐富度更多受溫度相關生境異質(zhì)性的影響。寒冷忍耐假說認為，在寒冷地區(qū)許多物種由于不能忍受冬季的寒冷而無法生存，隨著溫度的降低，其物種多樣性減少[34-35]。本研究的結(jié)果支持上述觀點，在喜馬拉雅山底雅段和札達段南北坡共集采螞蟻2亞科5屬7種，物種豐富度明顯低于喜馬拉雅山亞東段(2亞科8屬12種)[17]、珠峰段(3亞科13屬23種)[18]、普蘭和吉隆段(3亞科9屬15種)[19]，更顯著低于藏東南地區(qū)的螞蟻物種豐富度[9-12]。喜馬拉雅山區(qū)海拔3 500 m以上屬高原亞寒帶干旱氣候區(qū)，溫度低，熱量不足，樹木難以生長，植被由灌叢代替森林，螞蟻物種豐富度低。而藏東南地區(qū)包含了寒帶至亞熱帶的各個氣候區(qū)，溫度相對較高，植被豐富(包括了亞熱帶季雨林至高山草甸等的各植被帶)，為螞蟻提供了良好的生存環(huán)境，螞蟻物種豐富度較高。

在喜馬拉雅山底雅段和札達段，螞蟻群落的各項指標在中域效應和多域效應的背景下，總體呈現(xiàn)隨海拔升高而降低的規(guī)律，這主要受熱量因子的影響。此外，喜馬拉雅山底雅段北坡是陰坡，坡面短，溫度低，且各樣地海拔高、植被簡單，采集到的螞蟻物種少，物種豐富度較低；南坡屬陽坡，坡面較長，溫度相對較高，海拔落差大，植被類型相對豐富，包含了喬木林、灌叢、草叢等，其坡面下部棲息有不耐寒的物種，螞蟻物種更豐富，因此南北坡螞蟻群落相似性較低。在札達段，北坡和南坡的植被類型簡單、相似，采集到的螞蟻物種較少，群落間的相似性較高。可見，坡向、坡面和植被不僅影響螞蟻物種豐富度，還影響螞蟻群落的分化。

總體來看，喜馬拉雅山底雅段和札達段的螞蟻物種豐富度和多樣性較低，主要受海拔、坡向和植被的共同影響。有研究表明，螞蟻能較好的指示生物多樣性和環(huán)境變化[36-37]，從螞蟻的物種組成和分布來看，該地區(qū)的物種資源匱乏，環(huán)境脆弱，因此有必要采取措施保護該地區(qū)的環(huán)境和生物多樣性。