肖 健，任奎瑜，伍思宇，梁文匯*，楊尚東*

(1.廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院，廣西 南寧 530004；2.廣西林業(yè)科學(xué)研究院/廣西特色經(jīng)濟(jì)林培育與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/國(guó)家林業(yè)和草原局八角肉桂工程技術(shù)研究中心/廣西木本香料工程技術(shù)研究中心，廣西 南寧 530002)

【研究意義】八角(IlliciumverumHook.f)又稱大茴香，俗稱大料，是八角茴香科(Illiciaceae)八角屬(IlliciumLinn.)常綠闊葉喬木，原產(chǎn)于我國(guó)西南地區(qū)和越南等地的亞熱帶地區(qū)，以果入藥具有溫中開胃及祛寒等療效[1-2]，其果皮、種子、葉片、枝梢和果實(shí)均含有豐富的茴香油[3]，在工業(yè)上主要用于提煉大茴香[4]，并進(jìn)一步合成大茴香醇和大茴香醛等系列香料，用于食品、醫(yī)藥、啤酒、香皂和香水等產(chǎn)業(yè)。八角茴香油對(duì)細(xì)菌和真菌均具有一定的抗菌作用和抗氧化活性[5-6]，可用于提煉莽草酸制造抗禽流感藥物達(dá)菲[7]。廣西既是八角的原產(chǎn)地也是主產(chǎn)區(qū)，有世界八角之鄉(xiāng)的美稱，但現(xiàn)階段廣西的大部分八角林管理粗放，導(dǎo)致八角產(chǎn)量大小年現(xiàn)象突出，產(chǎn)量和品質(zhì)波動(dòng)大，嚴(yán)重阻礙了廣西八角產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。土壤生物學(xué)性狀及細(xì)菌多樣性特征可用于指示土壤的健康和肥力狀況[8]，但目前對(duì)低產(chǎn)八角林與其根際土壤生物學(xué)性狀及細(xì)菌多樣性是否存在某種關(guān)聯(lián)，以及低產(chǎn)八角林根際微生物是否誘導(dǎo)八角林產(chǎn)量差異的了解甚少。因此，分析不同產(chǎn)量八角林土壤生物學(xué)性狀及細(xì)菌的多樣性特征，對(duì)改良低產(chǎn)八角林土壤生態(tài)環(huán)境，構(gòu)建穩(wěn)定、高產(chǎn)的八角林栽培管理技術(shù)體系具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】廣西林業(yè)科學(xué)研究院通過多年研究發(fā)現(xiàn)，適宜八角生長(zhǎng)的土壤pH為4.5～6.5，土壤施用、葉面噴施稀土和硼砂均能不同程度提高八角產(chǎn)量和促進(jìn)林木生長(zhǎng)[9]。已有研究發(fā)現(xiàn)，八角喜酸性土壤環(huán)境，適宜土壤pH為4.5～5.5，對(duì)土壤養(yǎng)分的要求為：有機(jī)質(zhì)2.0 %，速效氮100 mg/kg，速效磷30 mg/kg，速效鉀90 mg/kg[10]。也有相關(guān)研究提出了我國(guó)八角產(chǎn)業(yè)的優(yōu)勢(shì)區(qū)域布局[11]。袁霞和何斌[12]調(diào)查發(fā)現(xiàn)，土壤酶活性可作為評(píng)價(jià)八角林地土壤肥力的指標(biāo)之一，提高土壤酶活性和增加土壤生物學(xué)肥力對(duì)提高八角林地土壤有機(jī)質(zhì)含量和有效養(yǎng)分供應(yīng)水平均具有重要作用。已有研究表明，土壤微生物與其他作物的增產(chǎn)有一定相關(guān)性，如王帥帥等[13]研究發(fā)現(xiàn)，不同防除雜草模式能通過改善土壤細(xì)菌占比來提高大蔥產(chǎn)量和改善大蔥根際土壤的健康狀況；趙亞麗等[14]研究顯示，土壤微生物量和酶活性可通過影響土壤肥力來影響作物產(chǎn)量。【本研究切入點(diǎn)】廣西八角栽培中存在盲目施肥、缺乏規(guī)范化管理及生產(chǎn)出的八角品質(zhì)參差不齊和產(chǎn)量不穩(wěn)定等現(xiàn)象，急需通過系統(tǒng)研究八角林土壤的生態(tài)系統(tǒng)來提高八角產(chǎn)量和品質(zhì)，但目前關(guān)于影響八角林土壤健康及土壤肥力持續(xù)平衡供給狀況的研究鮮見報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以高產(chǎn)和低產(chǎn)八角林為研究對(duì)象，分析其土壤生物學(xué)性狀和細(xì)菌多樣性特征，從土壤健康和肥力狀況角度系統(tǒng)地探究影響八角產(chǎn)量的土壤因素，為廣西八角林的優(yōu)質(zhì)、穩(wěn)產(chǎn)和高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 采樣地概況

采樣點(diǎn)廣西梧州市藤縣古龍鎮(zhèn)合隆村位于東經(jīng)110°52′02″、北緯23°37′21″，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫21 ℃，日照1721.90 h，年均≥10 ℃活動(dòng)積溫7471.3 ℃，適宜種植八角。土壤類型為砂頁巖母質(zhì)發(fā)育而成的赤紅壤，pH 5.6，全氮含量0.60 g/kg，全磷含量0.48 g/kg，全鉀含量14.40 g/kg，速效磷含量5.00 mg/kg，速效鉀含量50.00 mg/kg。

1.2 樣品采集與處理

2019年7月28日采集高產(chǎn)八角林(品種為柔枝紅花八角，14年生，產(chǎn)量17 010 kg/hm2)和低產(chǎn)八角林(品種為柔枝紅花八角，14年生，產(chǎn)量8370 kg/hm2)0～30 cm土層的土壤樣品，每種類型八角林土壤隨機(jī)選擇6個(gè)取樣點(diǎn)，用無菌袋收集后裝入放有冰袋的冰盒中帶回實(shí)驗(yàn)室，將每份土壤樣品分為兩部分，一部分在室內(nèi)風(fēng)干后過40目篩，用于土壤理化性質(zhì)測(cè)定，另一部分過10目篩后，分別用于土壤生物學(xué)性狀和細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)分析。

1.3 土壤生物學(xué)性狀分析

土壤碳、氮和磷循環(huán)相關(guān)酶β-葡糖苷酶活性采用Hayano和Koichi[15]的方法進(jìn)行測(cè)定；氨肽酶活性參考Ladd[16]的方法進(jìn)行測(cè)定；磷酸酶活性參考Tabatabai和Bremner[17]的方法進(jìn)行測(cè)定。土壤微生物生物量碳、氮和磷含量分別采用氯仿熏蒸提取—容量分析法[18]、茚三酮比色法[19]和磷鉬藍(lán)比色法[20]測(cè)定。

1.4 土壤細(xì)菌多樣性分析

土壤細(xì)菌多樣性分析由上海美吉生物醫(yī)藥科技有限公司測(cè)序完成。具體測(cè)序流程：參照FastDNA?Spin Kit for Soil試劑盒(MP Biomedicals，U. S.)說明進(jìn)行總DNA抽提，使用NanoDrop2000檢測(cè)DNA濃度和純度，用1 %瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)DNA提取質(zhì)量；用338F和806R引物對(duì)V3～V4可變區(qū)進(jìn)行PCR擴(kuò)增。Illumina Miseq測(cè)序：回收PCR產(chǎn)物(2 %瓊脂糖凝膠檢測(cè))→純化(Extraction Kit)→Tris-HCl洗脫→電泳檢測(cè)→檢測(cè)定量(QuantiFluorTM-ST)→構(gòu)建PE2×300文庫。其中，構(gòu)建文庫步驟為：①連接“Y”字形連接器；②用磁珠過濾，自連接片段；③通過PCR擴(kuò)增文庫模板；④氫氧化鈉變性，產(chǎn)生單鏈DNA片段。利用Illumina Miseq測(cè)序公司MiseqPE300平臺(tái)進(jìn)行測(cè)序，原始數(shù)據(jù)上傳至NCBI數(shù)據(jù)庫進(jìn)行在線比對(duì)。本研究選用Ace指數(shù)、Chao指數(shù)、Simpson指數(shù)和Shannon指數(shù)分析不同產(chǎn)量八角林的土壤細(xì)菌多樣性。參考Chao等[21]的方法計(jì)算Chao指數(shù)，參考Grice等[22]的方法計(jì)算Ace指數(shù)和Shannon指數(shù)：參考Simpson[23]的方法計(jì)算Simpson指數(shù)， Chao1、Ace和Shannon指數(shù)越大，Simpson指數(shù)越小，說明樣品的物種豐富度和多樣性越高。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2019和SPSS 21.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，并以上海美吉生物醫(yī)藥科技有限公司的I-sanger云數(shù)據(jù)分析平臺(tái)進(jìn)行在線分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同產(chǎn)量八角林的根際土壤生物學(xué)性狀特征

2.1.1 土壤酶活性特征 由表1可知，低產(chǎn)八角林土壤的β-葡糖苷酶活性雖然高于高產(chǎn)八角林，但二者間差異不顯著(P>0.05，下同)；磷酸酶活性低于高產(chǎn)林土壤，但二者間差異不顯著；氨肽酶活性顯著高于高產(chǎn)八角林土壤14.4 %。說明低低產(chǎn)八角林土壤中存在較高產(chǎn)八角林土壤更活躍的氮素循環(huán)過程，其更高活性的氨肽酶活性可能會(huì)導(dǎo)致低產(chǎn)八角林土壤中持續(xù)的氮素供給能力遜于高產(chǎn)八角林土壤的現(xiàn)象。

2.1.2 土壤微生物生物量碳、氮和磷含量 土壤微生物生物量及其變化情況是表征土壤肥力及其變化情況的重要依據(jù)之一。由表2可知，高產(chǎn)八角林土壤的微生物生物量碳、氮和磷含量均高于低產(chǎn)八角林，分別為低產(chǎn)八角林的1.64、1.73和1.23倍。其中，高產(chǎn)八角林土壤的微生物生物量氮含量明顯高于低產(chǎn)八角林，微生物生物量碳和磷含量均顯著高于低產(chǎn)八角林。表明高產(chǎn)八角林土壤肥力比低產(chǎn)八角林更高，且是八角產(chǎn)量更高的重要保障。

2.2 不同產(chǎn)量八角林的根際土壤細(xì)菌多樣性分析

2.2.1 Alpha多樣性 由表3可知，基于高通量測(cè)序技術(shù)分析，八角林土壤樣品中的細(xì)菌群落隸屬于28門74綱185目317科565屬1162種3981 OTU。其中，高產(chǎn)八角林土壤的細(xì)菌群落隸屬于27門70綱177目304科538屬1080種3366 OTU，低產(chǎn)八角林土壤的細(xì)菌群落隸屬于27門71綱174目294科520屬1047種3460 OTU。說明高產(chǎn)八角林土壤細(xì)菌的豐富度大于低產(chǎn)八角林。

2.2.2 豐富度和多樣性 基于I-sanger云分析平臺(tái)，計(jì)算出不同產(chǎn)量八角林土壤細(xì)菌的豐富度、多樣性指數(shù)和覆蓋率。以Chao1和Ace指數(shù)指示細(xì)菌的豐富度，Shannon和Simpson指數(shù)指示細(xì)菌的多樣性，Coverage指數(shù)指示細(xì)菌的覆蓋率。由表4可知，高產(chǎn)八角林土壤中指示細(xì)菌豐富度的Ace和Chao1指數(shù)高于低產(chǎn)八角林，但二者間差異不顯著；高產(chǎn)八角林土壤中指示細(xì)菌多樣性的Shannon指數(shù)顯著高于低產(chǎn)八角林，而Simpson指高于低產(chǎn)八角林，但二者間無顯著差異。表明八角林的土壤細(xì)菌豐富度對(duì)八角產(chǎn)量的影響可能遜于細(xì)菌多樣性的影響，更豐富的細(xì)菌多樣性可能是高產(chǎn)八角林產(chǎn)出更高產(chǎn)量的重要原因之一。

表1 不同產(chǎn)量八角林的土壤酶活性比較

表2 不同八角林的根際土壤微生物生物量比較

表3 不同產(chǎn)量八角林根際土壤樣品的物種豐富度統(tǒng)計(jì)結(jié)果

表4 不同產(chǎn)量八角林的土壤細(xì)菌豐富度和多樣性指數(shù)比較

2.3 群落組成分析結(jié)果

2.3.1 門分類水平的優(yōu)勢(shì)菌群分析 從圖1-A和圖1-B可看出，在門分類水平上，高產(chǎn)和低產(chǎn)八角林土壤的優(yōu)勢(shì)細(xì)菌門分別有10和11個(gè)。其中，高產(chǎn)八角林土壤的優(yōu)勢(shì)細(xì)菌在門分類水平上占比排序?yàn)樽冃螚U菌門(Proteobacteria，36.06 %)>放線菌門(Actinobacteria，21.80 %)>酸桿菌門(Acidobacteria，16.67 %)>綠彎菌門(Chloroflexi，10.29 %)>浮霉菌門(Planctomycetes，3.44 %)>疣微菌門(Verrucomicrobia，3.10 %)>擬桿菌門(Bacteroidetes，1.95 %)>WPS-2(1.90 %)>芽單胞菌門(Gemmatimonadetes，1.60 %)，其他門(others)占3.20 %(圖1-A)；低產(chǎn)八角林土壤的優(yōu)勢(shì)細(xì)菌在門分類水平上占比排序?yàn)樽冃螚U菌門(Proteobacteria，31.23 %)>放線菌門(Actinobacteria，21.52 %)>綠彎菌門(Chloroflexi，15.99 %)>酸桿菌門(Acidobacteria，15.22 %)>浮霉菌門(Planctomycetes，3.44 %)>疣微菌門(Verrucomicrobia，2.71 %)>WPS-2(2.47 %)>Patescibacteria(1.47 %)>芽單胞菌門(Gemmatimonadetes，1.37 %)>厚壁菌門(Firmicutes，1.34 %)=擬桿菌門(Bacteroidetes，1.34 %)，其他門(others)占1.89 %(圖1-B)?？梢姡弋a(chǎn)和低產(chǎn)八角林土壤的優(yōu)勢(shì)細(xì)菌在門分類水平上占比存在明顯差異，主要表現(xiàn)在低產(chǎn)八角林土壤優(yōu)勢(shì)細(xì)菌在門分類水平上的變形桿菌門(Proteobacteria)、酸桿菌門(Acidobacteria)、擬桿菌門(Bacteroidetes)和其他門細(xì)菌占比分別較高產(chǎn)八角林土壤下降4.83 %、1.45 %、0.61 %和1.31 %(絕對(duì)值，下同)，而綠彎菌門(Chloroflexi)細(xì)菌占比急劇上升至15.99 %，較高產(chǎn)八角林土壤提高5.70 %；同時(shí)，Patescibacteria門和厚壁菌門(Firmicutes)細(xì)菌亦由高產(chǎn)八角林土壤中的非優(yōu)勢(shì)細(xì)菌門，轉(zhuǎn)變成低產(chǎn)八角林土壤中的優(yōu)勢(shì)細(xì)菌門。由此推測(cè)，低產(chǎn)八角林土壤中優(yōu)勢(shì)細(xì)菌在門分類水平上占比及排序的變化，尤其是其他門細(xì)菌占比的下降，可能是低產(chǎn)八角林土壤細(xì)菌多樣性下降的重要原因。

2.3.2 屬分類水平的優(yōu)勢(shì)菌群分析 在屬分類水平上，高產(chǎn)八角林土壤的優(yōu)勢(shì)細(xì)菌占比排序?yàn)槲捶诸惣嘂悧U菌科(norank_f__Xanthobacteraceae，9.41 %)>嗜酸棲熱菌屬(Acidothermus，8.29 %)>norank_o__Elsterales(3.88 %)>norank_o__Subgroup_2(3.87 %)>norank_f__JG30-KF-AS9(3.66 %)>未分類酸桿菌屬(norank_o__Acidobacteriales，3.31 %)>norank_c__AD3(3.23 %)>Candidatus_solibacter(2.98 %)>norank_p__WPS-2(2.47 %)>norank_o__IMCC26256(2.41 %)>慢生根瘤菌屬(Bradyrhizobium，2.38 %)>不動(dòng)桿菌屬(Acidibacter，2.19 %)>norank_f__Gemmataceae(2.17 %)>Conexibacter(1.94 %)>未分類放線菌屬(norank_c__Actinobacteria，1.74 %)=HSB_OF53_F07(1.74 %)>norank_c_TK10 (1.31 %)>FCPS473(1.27 %)，其他屬(others)占比36.04 %(2-A)；低產(chǎn)八角林土壤的優(yōu)勢(shì)細(xì)菌占比排序?yàn)槲捶诸惣嘂悧U菌科(norank_f__Xanthobacteraceae，11.67 %)>嗜酸棲熱菌屬(Acidothermus，6.53 %)>norank_o__Elsterales(4.04 %)>Candidatus_solibacter(3.71 %)>norank_o__Subgroup_2(3.59 %)>慢生根瘤菌屬(Bradyrhizobium，3.14 %)>未分類酸桿菌屬(norank_o__Acidobacteriales，2.87 %)>norank_o__IMCC26256(2.75 %)>norank_f__JG30-KF-AS9(2.74 %)>norank_f__Gemmataceae(2.32 %)>不動(dòng)桿菌屬(Acidibacter，2.00 %)>Conexibacter(1.98 %)>norank_p__WPS-2(1.90 %)>未分類放線菌屬(norank_c__Actinobacteria，1.84 %)>norank_o__Gaiellales(1.72 %)>norank_f__67_14(1.65 %)>Candidatus_Xiphinematobacter(1.57 %)，其他屬(others)占比35.74 %(圖2-B)?？梢?，與高產(chǎn)八角林土壤相比，低產(chǎn)八角林土壤的優(yōu)勢(shì)細(xì)菌在屬分類水平上占比發(fā)生了明顯變化，其中除排序前3位的優(yōu)勢(shì)細(xì)菌未發(fā)生變化外，高產(chǎn)林土壤中優(yōu)勢(shì)細(xì)菌占比排第4位的屬由原來的norank_o__subgroup_2變成低產(chǎn)八角林土壤中的Candidatus_Solibacter；低產(chǎn)八角林土壤的部分優(yōu)勢(shì)細(xì)菌屬缺失，如norank_c__AD3(3.23 %)、HSB_OF53_F07(1.74 %)、norank_c_TK10(1.31 %)和FCPS473(1.27 %)等，以及其他屬(others)細(xì)菌占比下降。由此推測(cè)，優(yōu)勢(shì)細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化和細(xì)菌多樣性下降可能是低產(chǎn)八角林產(chǎn)量低的原因之一。

圖1 高產(chǎn)八角林土壤(A)和低產(chǎn)八角林土壤(B)在門分類水平上的細(xì)菌組成

圖2 高產(chǎn)八角林土壤(A)和低產(chǎn)八角林土壤(B)在屬分類水平上的細(xì)菌組成

圖3 高產(chǎn)八角林土壤和低產(chǎn)八角林土壤細(xì)菌的屬分類水平(A)和種分類水平(B)Venn圖

此外，由屬分類水平及種分類水平Venn圖可看出，在屬分類水平(圖3-A)上，高產(chǎn)和低產(chǎn)八角林土壤的共有細(xì)菌屬為490個(gè)，在低產(chǎn)八角林土壤中特有的細(xì)菌屬為30個(gè)，而高產(chǎn)八角林土壤中特有的細(xì)菌屬為48個(gè)；在種分類水平(圖3-B)上，高產(chǎn)和低產(chǎn)八角林土壤的共有細(xì)菌種為962個(gè)，低產(chǎn)八角林土壤中特有的細(xì)菌種為85個(gè)，而高產(chǎn)八角林土壤中特有的細(xì)菌種達(dá)118個(gè)。由此推測(cè)，土壤中更豐富的細(xì)菌種和屬分類水平，亦可能是高產(chǎn)八角林產(chǎn)量高于低產(chǎn)八角林的原因之一。

3 討 論

種植八角是我國(guó)南方山區(qū)群眾經(jīng)濟(jì)收入的主要來源和脫貧致富的有效途徑[13]。廣西八角栽培面積和產(chǎn)量占全國(guó)的90 %以上，其中，廣西藤縣種植八角歷史悠久，近年來雖已加強(qiáng)管理和注重新技術(shù)引進(jìn)與應(yīng)用，但由于樹齡老化或環(huán)境惡化等原因仍出現(xiàn)八角產(chǎn)量下降、品質(zhì)劣化等不良現(xiàn)象[14,24]。已有研究證實(shí)，土壤酶參與土壤中幾乎所有營(yíng)養(yǎng)元素的循環(huán)[25]，其活性不僅能指示土壤生態(tài)系統(tǒng)功能變化的多樣性和穩(wěn)定性[26]，亦是評(píng)價(jià)土壤健康和肥力水平的重要指標(biāo)[27]。本研究發(fā)現(xiàn)，低產(chǎn)八角林土壤的β-葡糖苷酶和氨肽酶活性雖然高于高產(chǎn)八角林，但僅氨肽酶活性顯著高于后者，且土壤磷酸酶活性無顯著差異。由此推測(cè)，低產(chǎn)八角林土壤中部分氮素循環(huán)雖然強(qiáng)于高產(chǎn)八角林，但作為氮源生物學(xué)性狀指標(biāo)的微生物生物量氮含量差異不顯著，表明低產(chǎn)八角林土壤與高產(chǎn)八角林土壤相比，極可能會(huì)出現(xiàn)持續(xù)供氮能力不足現(xiàn)象。土壤微生物生物量同樣是衡量土壤質(zhì)量、維持土壤肥力和作物生產(chǎn)力的一個(gè)重要指標(biāo)[28]。土壤中微生物生物量越大，土壤通過有機(jī)養(yǎng)分礦化提供給植物所需養(yǎng)分的能力就越強(qiáng)[29]。其中，土壤微生物生物量碳不僅可促進(jìn)土壤形成活性較高的新生腐殖質(zhì)，而且還可在土壤全碳含量變化前反映土壤的微小變化[30]；土壤微生物生物量氮能反映土壤氮素的有效性，在土壤氮的供應(yīng)和循環(huán)中發(fā)揮重要作用[30]；土壤微生物生物量磷可反映土壤磷素的供應(yīng)水平[31]。此外，微生物生物量磷雖然不能被植物直接吸收利用，但能緩慢釋放無機(jī)磷，因此一直被認(rèn)為是土壤中的有效磷來源，對(duì)于植物生長(zhǎng)非常重要[32]。本研究中，低產(chǎn)八角林土壤中微生物生物量碳和磷含量均顯著低于高產(chǎn)八角林，但二者的土壤微生物生物量氮間無顯著差異。由此推斷，低產(chǎn)八角林土壤的有機(jī)碳含量較低、持續(xù)供給養(yǎng)分能力遜于高產(chǎn)八角林，尤其是土壤磷素持續(xù)供應(yīng)能力不足可能是其低產(chǎn)的重要原因之一。

已有研究證實(shí)，土壤微生物群落結(jié)構(gòu)越豐富、物種越均勻及多樣性越豐富，植物對(duì)抗病原菌的綜合能力就越強(qiáng)[33-34]。本研究基于高通量測(cè)序技術(shù)分析發(fā)現(xiàn)，低產(chǎn)八角林土壤的細(xì)菌豐富度雖然與高產(chǎn)八角林無顯著差異，但Shannon指數(shù)顯著低于后者，由此推測(cè)，低產(chǎn)八角林土壤中顯著貧乏的細(xì)菌多樣性可能導(dǎo)致其土壤生態(tài)系統(tǒng)功能降低、養(yǎng)分供給平衡紊亂等影響產(chǎn)量的障礙因素發(fā)生概率升高，從而出現(xiàn)產(chǎn)量不高現(xiàn)象；基于門分類水平分析發(fā)現(xiàn)，與高產(chǎn)八角林土壤相比，低產(chǎn)八角林土壤的變形桿菌門(Proteobacteria)、酸桿菌門(Acidobacteria)、擬桿菌門(Bacteroidetes)和其他門細(xì)菌占比下降，綠彎菌門(Chloroflexi)細(xì)菌、Patescibacteria門和厚壁菌門(Firmicutes)細(xì)菌占比急劇上升。其中，群落組成占比急劇上升的綠彎菌門細(xì)菌是一個(gè)新的系統(tǒng)發(fā)育分支，雖然其在環(huán)境中普遍存在，但主要生活在深海、湖泊及淹水的泥灘等厭氧環(huán)境[35-36]，尤其是高氮低碳環(huán)境更有利于其生存和大量繁殖[37]；厚壁菌門細(xì)菌是一個(gè)大類細(xì)菌，可降解多種有機(jī)污染物，如多氯聯(lián)苯和石油烴等，且其在貧瘠土壤中豐度更大[38]。由此推測(cè)，氮的非均衡供應(yīng)及碳、磷供給不足，可能均是導(dǎo)致低產(chǎn)八角林產(chǎn)量不高的重要原因；基于屬分類水平分析發(fā)現(xiàn)，與高產(chǎn)八角林土壤相比，低產(chǎn)八角林土壤的優(yōu)勢(shì)細(xì)菌占比同樣發(fā)生明顯變化，尤其是Candidatussolibacter屬細(xì)菌占比上升，部分優(yōu)勢(shì)細(xì)菌屬缺失及其他屬(other)細(xì)菌占比下降，細(xì)菌群落與功能多樣性降低，也是低產(chǎn)八角林產(chǎn)量不高的重要原因。

4 結(jié) 論

與高產(chǎn)八角林相比，低產(chǎn)八角林土壤中氮的非均衡供應(yīng)、碳和磷儲(chǔ)備偏低，以及細(xì)菌多樣性下降，部分優(yōu)勢(shì)細(xì)菌屬缺失導(dǎo)致的細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)失衡，均可能是低產(chǎn)八角林八角低產(chǎn)量的重要原因。