陳 琛，于小鳳，高英博，徐杰皎，舒小偉，唐東南，黃建曄，王余龍，姚友禮，董桂春*

(1.揚(yáng)州大學(xué) 江蘇省作物遺傳生理國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育點(diǎn)/江蘇高校優(yōu)勢(shì)學(xué)科建設(shè)工程資助項(xiàng)目/農(nóng)業(yè)部長(zhǎng)江中下游作物生理生態(tài)與栽培重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室/糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心,江蘇 揚(yáng)州 225009; 2.江蘇丘陵地區(qū)鎮(zhèn)江農(nóng)科院, 江蘇 鎮(zhèn)江 212400; 3.江蘇省連云港市海州區(qū)農(nóng)林水利局, 江蘇 連云港 222000)

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)及研究材料

2012-2013年在揚(yáng)州大學(xué)進(jìn)行。校內(nèi)試驗(yàn)田主要為沙壤土，前茬種植小麥，0～0.2 m地表耕作層土壤含有機(jī)質(zhì)15.4 g·kg-1、堿解氮71.7 mg·kg-1、速效磷20.7 mg·kg-1、速效鉀22.5 mg·kg-1。供試材料：選用揚(yáng)稻6號(hào)和日本晴的雜交F1代與揚(yáng)稻6號(hào)不斷回交構(gòu)建的染色體單片段代換系遺傳群體114個(gè)株系[11-14]，由揚(yáng)州大學(xué)農(nóng)學(xué)院梁國(guó)華教授課題組提供[14]。

1.2 材料培育及管理

大田濕潤(rùn)育秧，5月15日播種，6月15日人工移栽，大田栽培。株距4寸、行距8寸，單個(gè)小區(qū)面積為7.2 m2。一次性基施磷肥150 kg·hm-2；鉀肥150 kg·hm-2，基肥和分蘗肥各50 %；氮肥為純氮 240 kg·hm-2，其中基肥∶分蘗肥∶穗肥=3∶3∶4。每株系重復(fù)3次，隨機(jī)排列。適期進(jìn)行病蟲(chóng)害防治，水稻生長(zhǎng)狀況良好[11-13]。

1.3 測(cè)定內(nèi)容與方法

1.3.1 生育期 全田50 %抽穗記載抽穗期，收獲日期記載成熟期[13]。

1.3.2 葉面積測(cè)定 在抽穗期和成熟期普查穗數(shù)(莖蘗數(shù))，取樣3個(gè)重復(fù)，每重復(fù)10株，測(cè)定總?cè)~面積[13]。

1.3.3 各部位干物質(zhì)量測(cè)定 按照1.3.2的方法進(jìn)行調(diào)查取樣。將新鮮植株按器官分為穗、葉、莖鞘，殺青(105 ℃、30 min)，烘干(80 ℃、72 h)至恒重后稱(chēng)取各器官干物重[13]。

1.3.4 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素測(cè)定 按照1.3.2方法進(jìn)行調(diào)查取樣。水漂法分離飽、癟粒，每穗粒數(shù)=飽粒數(shù)+癟粒數(shù)，飽粒率=飽粒數(shù)/總粒數(shù)×100 %，測(cè)定千粒重(飽粒)、計(jì)算產(chǎn)量(理論)[13]。

1.3.5 植株各器官全氮含量測(cè)定 將抽穗期和成熟期各器官的樣品烘干粉碎，采用FOSS凱氏定氮儀測(cè)定含氮率，計(jì)算各器官氮素吸收(累積)量[13]。

1.4 數(shù)據(jù)計(jì)算和統(tǒng)計(jì)分析

本文中抽穗期吸氮量代表移栽至抽穗這一階段的吸氮量，灌漿結(jié)實(shí)期西單量代表從抽穗至成熟這一階段的吸氮量，成熟期吸氮量代表移栽至成熟這一階段的吸氮量。單位面積庫(kù)容量=單位面積總粒數(shù)×千粒重；氮素籽粒生產(chǎn)效率=單位面積籽粒產(chǎn)量/單位面積氮素吸收量；氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率=單位面積干物質(zhì)量/單位面積吸氮量；氮素收獲指數(shù)=單位面積籽粒吸氮量/單位面積氮素吸收量。數(shù)據(jù)的采集以3個(gè)重復(fù)單獨(dú)進(jìn)行，在數(shù)據(jù)分析時(shí)將3個(gè)重復(fù)數(shù)據(jù)取平均值進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。兩年趨勢(shì)一致，合并分析[13]。采用揚(yáng)州大學(xué)顧世梁[15]教授的聚類(lèi)方法，以成熟期庫(kù)容量進(jìn)行聚類(lèi)，將114個(gè)株系分成6種庫(kù)容量類(lèi)型，隨著庫(kù)容量上升分別記作A、B、C、D、E、F。采用Microsoft Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)處理、圖表繪制；SPSS 19.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，圖標(biāo)中F值和相關(guān)系數(shù)r值均以114個(gè)株系為樣本量進(jìn)行計(jì)算，以方差分析和T-檢驗(yàn)同時(shí)分析數(shù)據(jù)差異性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同庫(kù)容量類(lèi)型水稻單位面積庫(kù)容量和產(chǎn)量的差異

聚類(lèi)分析以成熟期庫(kù)容量為性狀進(jìn)行，將114個(gè)株系分成6種不同庫(kù)容類(lèi)型，分別記作A、B、C、D、E、F(庫(kù)容量逐漸上升)。由表1可知，不同庫(kù)容類(lèi)型水稻株系數(shù)分別為13、29、25、21、17、9，隨著庫(kù)容量的增加，產(chǎn)量呈上升趨勢(shì)。遺傳群體株系單位面積庫(kù)容量的變幅為676.80～1326.43 g·m-2，最高株系是最低株系的1.96倍；單位面積產(chǎn)量的變幅為311.74～763.35 kg·666.7m-2，最大株系是最小株系的2.45倍。方差分析表明，不同類(lèi)型間庫(kù)容量(F=357.051**)和產(chǎn)量(F=66.790**)的差異均達(dá)極顯著水平。F類(lèi)庫(kù)容量分別較A、B、C、D、E類(lèi)高56.71 %、42.32 %、30.49 %、22.14 %、12.57 %，產(chǎn)量分別高60.83 %、45.54 %、32.37 %、25.24 %、18.85 %。相關(guān)分析表明，產(chǎn)量與庫(kù)容量呈極顯著線性正相關(guān)(r=0.896**)。表明較高的庫(kù)容量是實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)的基礎(chǔ)。

這樣的寫(xiě)作方法是很值得國(guó)內(nèi)學(xué)者借鑒的。我們現(xiàn)有的教科書(shū)，大部分都是對(duì)于概念的陳述，注重學(xué)生知識(shí)的積累，而非學(xué)習(xí)興趣的提高。因此，在今后教科書(shū)的編纂中，可適當(dāng)引用練習(xí)題，引導(dǎo)學(xué)生發(fā)散性思維，并注重語(yǔ)言的商榷性，充分尊重學(xué)生的創(chuàng)造性。

表1 供試遺傳群體庫(kù)容量分類(lèi)結(jié)果及不同庫(kù)容量類(lèi)型庫(kù)容量和產(chǎn)量的差異

圖1 不同庫(kù)容類(lèi)型水稻成熟期吸氮量的趨勢(shì)

2.2 不同庫(kù)容類(lèi)型水稻成熟期吸氮量和氮素利用效率的差異

2.2.1 成熟期吸氮量的差異 由圖1可知，隨著庫(kù)容量的增加，成熟期吸氮量呈上升趨勢(shì)。經(jīng)方差分析得出，不同庫(kù)容類(lèi)型間成熟期吸氮量有極顯著差異。F類(lèi)成熟期吸氮量分別較A、B、C、D、E類(lèi)高62.82 %、53.30 %、40.93 %、35.29 %、31.85 %。相關(guān)分析表明，成熟期吸氮量與庫(kù)容量呈極顯著線性正相關(guān)?？梢?jiàn)，庫(kù)容量越大氮素吸收能力越強(qiáng)。

表2 不同庫(kù)容類(lèi)型水稻氮素利用效率的差異

表3 成熟吸氮量和氮素籽粒生產(chǎn)效率對(duì)成熟期庫(kù)容量的通徑分析和相關(guān)分析

表4 不同庫(kù)容類(lèi)型水稻抽穗期和灌漿結(jié)實(shí)期吸氮量的差異

2.2.2 氮素利用效率的差異 由表2可知，除成熟期氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率B類(lèi)略有反復(fù)外，3個(gè)氮素利用相關(guān)指標(biāo)從A至E類(lèi)均呈上升趨勢(shì)，F(xiàn)類(lèi)3個(gè)指標(biāo)均最小。經(jīng)方差分析得出，不同庫(kù)容類(lèi)型間成熟期氮素籽粒生產(chǎn)效率差異達(dá)顯著水平，氮收獲指亦是如此，而氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率差異不大。經(jīng)相關(guān)分析可知，氮素籽粒生產(chǎn)效率與庫(kù)容量呈顯著線性正相關(guān)，氮收獲指數(shù)與庫(kù)容量呈線性正相關(guān)未達(dá)顯著水平，氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率與庫(kù)容量關(guān)系不大。表明增大庫(kù)容量有利于提高氮素利用率，但當(dāng)庫(kù)容量進(jìn)一步提高至F類(lèi)時(shí)，其氮效率反而降低。

2.2.3 氮素利用效率的差異 以成熟期吸氮量和氮素籽粒生產(chǎn)效率對(duì)成熟期庫(kù)容量進(jìn)行通徑分析。由表3可知，成熟期吸氮量和氮素籽粒生產(chǎn)效率對(duì)庫(kù)容量均有顯著正效應(yīng)，且吸氮量大于氮素籽粒生產(chǎn)效率，相關(guān)分析結(jié)果一致。而單位面積成熟期吸氮量是反映水稻植株群體氮素吸收量的綜合指標(biāo)，可以從不同生育期吸收量、不同部位吸收量、個(gè)體吸收量、氮素吸收速率等5個(gè)角度進(jìn)行分類(lèi)解析。

2.3 不同庫(kù)容類(lèi)型水稻成熟期吸氮量影響因子的差異

2.3.1 抽穗期吸氮量和灌漿結(jié)實(shí)期吸氮量的差異 成熟期吸氮量=抽穗期吸氮量+灌漿結(jié)實(shí)期吸氮量。由表4可知，隨著庫(kù)容量的增加，抽穗期吸氮量除E類(lèi)略有反復(fù)外總體呈上升趨勢(shì)。不同庫(kù)容類(lèi)型間抽穗期吸氮量的差異不大。相關(guān)分析表明，抽穗期吸氮量與庫(kù)容量關(guān)系不大。由表4可知，隨著庫(kù)容量的增加，灌漿結(jié)實(shí)期吸氮量呈上升趨勢(shì)。遺傳群體株系灌漿結(jié)實(shí)期吸氮量的變幅為0.15～6.17 g·m-2，最高株系是最低株系的41.13倍。方差分析表明，不同庫(kù)容類(lèi)型間灌漿結(jié)實(shí)期吸氮量有極顯著差異。F類(lèi)灌漿結(jié)實(shí)期吸氮量分別較A、B、C、D、E類(lèi)高438.84 %、284.59 %、189.69 %、147.10 %、143.96 %。相關(guān)分析表明，灌漿結(jié)實(shí)期吸氮量與庫(kù)容量呈極顯著線性正相關(guān)。可見(jiàn)，庫(kù)容量越大，抽穗后期吸氮能力越強(qiáng)。

2.3.2 全株含氮率和成熟期干物質(zhì)生產(chǎn)量的差異 成熟期吸氮量=全株含氮率×成熟期干物質(zhì)生產(chǎn)量。由表5可知，隨著庫(kù)容量的增加，成熟期全株含氮率趨勢(shì)不明顯，但大庫(kù)容量類(lèi)型F類(lèi)成熟期全株含氮率最高。但不同庫(kù)容類(lèi)型間成熟期全株含氮率的差異不大，F(xiàn)類(lèi)成熟期全株含氮率最大。經(jīng)相關(guān)分析得出，成熟期全株含氮率與庫(kù)容量關(guān)系不大。由表5可知，隨著庫(kù)容量的增加，成熟期干物質(zhì)生產(chǎn)量呈上升趨勢(shì)。經(jīng)方差分析得出，不同類(lèi)型間成熟期干物質(zhì)生產(chǎn)量的差異達(dá)極顯著水平。F類(lèi)成熟期干物質(zhì)生產(chǎn)量分別較A、B、C、D、E類(lèi)高57.21 %、43.50 %、35.25 %、29.18 %、21.94 %。相關(guān)分析表明，成熟期干物質(zhì)生產(chǎn)量與庫(kù)容量呈極顯著線性正相關(guān)。表明提高庫(kù)容有利于生物產(chǎn)量的形成。

表5 不同庫(kù)容類(lèi)型水稻干物質(zhì)生產(chǎn)量和含氮率的差異

表6 不同庫(kù)容類(lèi)型水稻吸氮強(qiáng)度和生育期的差異

2.3.3 成熟期吸氮強(qiáng)度和全生育期天數(shù)的差異 成熟期吸氮量=群體吸氮強(qiáng)度×全生育期天數(shù)。由表6可知，隨著庫(kù)容量的增加，成熟期群體吸氮強(qiáng)度呈上升趨勢(shì)，全生育期天數(shù)趨勢(shì)不明顯。經(jīng)方差分析得出，不同類(lèi)型間成熟期群體吸氮強(qiáng)度的差異達(dá)極顯著水平，而全生育期天數(shù)的差異不大。F類(lèi)成熟期群體吸氮強(qiáng)度分別較A、B、C、D、E類(lèi)高66.85 %、58.64 %、47.05 %、38.60 %、35.20 %。相關(guān)分析表明，成熟期群體吸氮強(qiáng)度與庫(kù)容量呈極顯著線性正相關(guān)，全生育期天數(shù)與庫(kù)容量關(guān)系不大。表明吸氮效率較生育期與成熟期吸氮量關(guān)系密切，且隨著庫(kù)容量上升而增強(qiáng)。

由圖2可知，隨著庫(kù)容量的增加，成熟期單莖吸氮強(qiáng)度除E類(lèi)略有反復(fù)外總體呈上升趨勢(shì)。經(jīng)方差分析得出，不同類(lèi)型間成熟期單莖吸氮強(qiáng)度的差異達(dá)極顯著水平。F類(lèi)成熟期單莖吸氮強(qiáng)度分別較A、B、C、D、E類(lèi)高32.71 %、26.77 %、23.35 %、19.12 %、20.38 %。相關(guān)分析表明，成熟期單莖吸氮強(qiáng)度與庫(kù)容量呈極顯著線性正相關(guān)?？梢?jiàn)，大庫(kù)容類(lèi)型水稻無(wú)論群體還是個(gè)體，氮素吸收能力均較強(qiáng)。

圖2 不同庫(kù)容類(lèi)型水稻成熟期單莖吸氮強(qiáng)度的趨勢(shì)

圖3 不同庫(kù)容類(lèi)型水稻成熟期單莖吸氮量和單位面積穗數(shù)的趨勢(shì)

2.3.4 單莖吸氮量和單位面積穗數(shù)的差異 成熟期吸氮量=單穗吸氮量×單位面積穗數(shù)。由圖3可知，隨著庫(kù)容量的增加，成熟期單莖吸氮量除E類(lèi)略有反復(fù)外總體呈上升趨勢(shì)。經(jīng)方差分析得出，不同庫(kù)容類(lèi)型間成熟期單莖吸氮量的差異達(dá)極顯著水平(F左=5.433**)。經(jīng)相關(guān)分析得出，成熟期單莖吸氮量與庫(kù)容量呈極顯著線性正相關(guān)(r左=0.473**)。研究表明，隨著庫(kù)容量的增加，單位面積穗數(shù)呈上升趨勢(shì)。經(jīng)方差分析得出，不同類(lèi)型間單位面積穗數(shù)的差異達(dá)極顯著水平(F右=8.146**)。經(jīng)相關(guān)分析可知，單位面積穗數(shù)與庫(kù)容量呈極顯著線性正相關(guān)(r右=0.488**)?？梢?jiàn)，單莖吸氮量和單位面積穗數(shù)均與庫(kù)容量關(guān)系密切。

2.3.5 成熟期莖鞘葉吸氮量和穗吸氮量的差異 成熟期吸氮量=莖鞘葉吸氮量+穗吸氮量。由圖4可知，隨著庫(kù)容量的增加，成熟期莖鞘葉吸氮量除E類(lèi)略有反復(fù)外總體呈上升趨勢(shì)。經(jīng)方差分析得出，不同庫(kù)容類(lèi)型間莖鞘葉吸氮量的差異達(dá)極顯著水平(F左=10.915**)。F類(lèi)成熟期莖鞘葉吸氮量分別較A、B、C、D、E類(lèi)高71.48 %、63.76 %、55.70 %、52.50 %、54.37 %。相關(guān)分析表明，成熟期莖鞘葉吸氮量與庫(kù)容量呈極顯著線性正相關(guān)(r左=0.492**)。由圖4可知，成熟期穗吸氮量隨著庫(kù)容量的增加呈上升趨勢(shì)。方差分析表明，不同庫(kù)容類(lèi)型間穗吸氮量的差異達(dá)極顯著水平(F右=54.382**)。F類(lèi)成熟期穗吸氮量分別較A、B、C、D、E類(lèi)高56.59 %、46.08 %、31.29 %、24.42 %、18.45 %。相關(guān)分析表明，成熟期穗吸氮量與庫(kù)容量呈極顯著線性正相關(guān)(r右=0.866**)。表明增大庫(kù)容有利于成熟期莖鞘葉和穗吸氮量的提高，穗部吸氮量尤為顯著。

圖4 不同庫(kù)容類(lèi)型水稻成熟期莖鞘葉吸氮量和穗吸氮量的趨勢(shì)

3 討 論

庫(kù)容量是體現(xiàn)水稻貯存光合同化物能力的主要指標(biāo)，許多學(xué)者認(rèn)為在水稻產(chǎn)量的形成中“庫(kù)容”起主導(dǎo)作用[16]，且?guī)烊萘看蟮念?lèi)型水稻產(chǎn)量潛力大[5-6]，通過(guò)提高庫(kù)容量是促進(jìn)超級(jí)稻增產(chǎn)的直接途徑[17-18]。前人研究表明，產(chǎn)量與庫(kù)容量呈極限著線性正相關(guān)關(guān)系，高產(chǎn)品種(系)均具有大庫(kù)容量的特點(diǎn)[12,19-22]，這與本研究中產(chǎn)量與庫(kù)容量關(guān)系的結(jié)論一致。當(dāng)水稻庫(kù)容較小時(shí)，籽粒灌漿結(jié)束早，導(dǎo)致光合產(chǎn)物主要積累在莖鞘中[23]。此外，該遺傳群體114個(gè)株系庫(kù)容量變幅為676.80～1326.43 g·m-2，相差95.99 %，大庫(kù)容類(lèi)型水稻產(chǎn)量均值較小庫(kù)容量類(lèi)型均值高60.83 %?？梢?jiàn)，該遺傳群體庫(kù)容量變異大、代表性強(qiáng)，且?guī)烊萘吭酱螽a(chǎn)量越高。

氮素營(yíng)養(yǎng)顯著影響水稻庫(kù)容量的形成[7]，庫(kù)容量也反過(guò)來(lái)調(diào)節(jié)氮素的吸收利用[8]。前人研究表明，水稻品種間的庫(kù)容量差異與其氮素吸收利用的能力關(guān)系密切[5]。一般氮素積累量大的水稻品種其庫(kù)容量也大[5,24-25]，大庫(kù)容量品種吸氮能力也較強(qiáng)[5-6,9]，且顯著高于小庫(kù)容量類(lèi)型，灌漿結(jié)實(shí)期優(yōu)勢(shì)尤為明顯。隨著庫(kù)容量的增大，大庫(kù)容量品種抽穗期和成熟期吸氮量均逐漸增加[5-6,9,26]，這與本研究結(jié)論相似，且本研究中大庫(kù)容量類(lèi)型F類(lèi)單穗吸氮量也顯著高于其它類(lèi)型。氮素利用方面，單玉華[26]和楊建昌[8]均認(rèn)為，庫(kù)容量與氮素利用3個(gè)指標(biāo)均呈正相關(guān)關(guān)系，而本研究發(fā)現(xiàn)，從A至E類(lèi)氮素籽粒生產(chǎn)效率、氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率和氮素收獲指數(shù)均總體呈上升趨勢(shì)，這與單玉華[26]和楊建昌[8]的研究結(jié)論相似，而當(dāng)庫(kù)容量進(jìn)一步增大至F類(lèi)時(shí)這3個(gè)指標(biāo)均最小，表明其氮素有進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為產(chǎn)量的可能。

影響不同庫(kù)容類(lèi)型水稻氮素吸收的主要性狀方面報(bào)道較少。前人研究指出，不同庫(kù)容類(lèi)型水稻吸氮能力受生育期和吸氮強(qiáng)度的影響，且吸氮強(qiáng)度>生育期[5]。高氮素積累量水稻吸氮量高的原因方面，有研究認(rèn)為是抽穗前吸氮量大[27]、或灌漿結(jié)實(shí)期吸氮量大[28]，也有研究認(rèn)為抽穗前后均重要[29]，本研究認(rèn)為抽穗前后吸氮量對(duì)庫(kù)容量均有顯著正效應(yīng)，且灌漿結(jié)實(shí)期貢獻(xiàn)更為顯著。而于小鳳等[30]研究認(rèn)為，單位面積穗數(shù)和單莖吸氮量、生育期和吸氮強(qiáng)度這兩組指標(biāo)也是影響成熟期吸氮量的重要因素。上述研究因研究材料不同而結(jié)果有異，且未進(jìn)行多因子的綜合分析。本研究表明，成熟期吸氮量和氮素籽粒生產(chǎn)效率對(duì)庫(kù)容量均有顯著正效應(yīng)，且前者大于后者。在此基礎(chǔ)上，結(jié)合前人研究選用影響氮素吸收的指標(biāo)，并從不同器官吸氮量、干物質(zhì)生產(chǎn)與含氮率方面進(jìn)一步研究，采用通徑分析和相關(guān)分析對(duì)五組因子研究發(fā)現(xiàn)，灌漿結(jié)實(shí)期吸氮量、莖鞘葉吸氮量、單莖吸氮量、成熟期干物質(zhì)生產(chǎn)量、群體吸氮強(qiáng)度分別較同組因子對(duì)成熟期吸氮量貢獻(xiàn)大，且與成熟期吸氮量關(guān)系更為密切(數(shù)據(jù)未列出)。

4 結(jié) 論

不同庫(kù)容量類(lèi)型水稻庫(kù)容量和產(chǎn)量類(lèi)型間差異達(dá)極顯著水平，大庫(kù)容量類(lèi)型產(chǎn)量、庫(kù)容量、群體吸氮量(抽穗期、結(jié)實(shí)期和成熟期)、單莖吸氮量均顯著高于其它類(lèi)型，結(jié)實(shí)期吸氮量?jī)?yōu)勢(shì)尤為明顯，但氮素利用效率3個(gè)指標(biāo)均最低。通徑分析和相關(guān)分析均表明，成熟期吸氮量對(duì)庫(kù)容量形成的影響較氮素籽粒生產(chǎn)效率大。其中，5組吸氮量影響因子中，結(jié)實(shí)期吸氮量、莖鞘葉吸氮量、單莖吸氮量、成熟期干物質(zhì)生產(chǎn)量、群體吸氮強(qiáng)度對(duì)成熟期吸氮量貢獻(xiàn)分別較同組因子大。