衷思劍，王晶，劉淑德，王四杰，任一平,3*

(1. 中國海洋大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院，山東 青島 266003；2. 山東省水生生物資源養(yǎng)護管理中心，山東 煙臺 264003；3. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點國家實驗室 海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過程功能實驗室，山東 青島 266071)

1 引言

高眼鰈（Cleisthenes herzensteini）為近海冷溫性底層魚類，屬于鰈形目（Pleuronectiformes）、鰈科（Pleuronectidae）、高眼鰈屬（Cleisthenes），分布于西北太平洋的廣闊水域，在我國則分布于渤海、黃海和東海，從浙江大陳島至鴨綠江口均有出現(xiàn)，常見于33°N以北的海域[1-2]，是黃、渤海鲆鰈魚類中資源量較多的種類之一[3]，具有重要的經(jīng)濟價值。高眼鰈通常棲息于砂泥底質(zhì)海域的底部，營養(yǎng)級較高，以小型魚類、甲殼類和瓣鰓類為主要捕食對象[4]，在黃海食物網(wǎng)和生態(tài)系統(tǒng)中占有重要地位[5]。由于捕撈強度的過大，產(chǎn)卵場和越冬場等棲息地的破壞，以及氣候變化等因素的影響，許多傳統(tǒng)經(jīng)濟魚類處于資源萎縮之中，其中就包括高眼鰈[6]。近年來，有研究表明，高眼鰈的種群結(jié)構(gòu)已經(jīng)簡單化，個體小型化現(xiàn)象明顯，資源量呈下降的趨勢[5]。為了高眼鰈資源的保護、管理和長期利用，對該魚種進行全面而深入的研究顯得十分有必要。

目前，國內(nèi)外學(xué)者對高眼鰈的研究不多，且主要涉及于攝食[3,7-8]、發(fā)育[9-10]和基因[11-12]等方面，而關(guān)于其種群結(jié)構(gòu)和資源量方面的報道較少。Shan等[5]研究了黃海中南部高眼鰈1985—2010年各個季節(jié)的資源動態(tài)和生物學(xué)特征，發(fā)現(xiàn)高眼鰈種群呈向北移動和集中化的趨勢，且其優(yōu)勢體長正在逐年減小。山東省海域面積遼闊，海岸線綿延3 345 km，河口、海灣和巖礁廣布[13]，有煙威、石島和連青石等眾多漁場，是小黃魚（Larimichthys polyactis）、藍點馬鮫（Scomberomorus niphonius）和星康吉鰻（Conger myriaster）等經(jīng)濟魚類重要的繁衍育肥場所，也是高眼鰈的主要分布區(qū)之一[14-15]，然而迄今未有對整個山東海域高眼鰈的研究報道。因此，本文根據(jù)在山東近海進行的4個航次的底拖網(wǎng)調(diào)查數(shù)據(jù)，對高眼鰈的種群結(jié)構(gòu)和相對資源密度的分布狀況等方面進行研究，旨在為深入了解該魚類的種群特征提供基礎(chǔ)資料，為修復(fù)與合理利用山東近海高眼鰈資源提供科學(xué)依據(jù)。

2 材料與方法

2.1 數(shù)據(jù)來源

高眼鰈樣品采自秋（2016年10月）、冬（2017年1月）、春（2017年 5月）和夏（2017年 8月）4個季節(jié)在山東近海海域進行的底拖網(wǎng)調(diào)查。按照季節(jié)，將整個調(diào)查分為4個航次，所有航次均設(shè)置177個調(diào)查站位（圖1），其中有52個站位在至少1個航次中采到高眼鰈，共計793尾。使用的漁業(yè)調(diào)查船功率為220 kW，作業(yè)方式為單拖網(wǎng)，尺寸為1 380目×4.67 cm，網(wǎng)口的高度和寬度分別約為7.53 m和15 m。根據(jù)《海洋調(diào)查規(guī)范》[16]的技術(shù)要求，將捕撈上來的樣品先經(jīng)過冷凍保存處理，在實驗室解凍后，測定體長、體質(zhì)量、純體質(zhì)量和性腺成熟度等生物學(xué)參數(shù)。長度和質(zhì)量的測量分別精確到0.1 cm和0.01 g。每站起網(wǎng)后用CTD儀測量該調(diào)查站位的水深、底層鹽度和水溫等環(huán)境數(shù)據(jù)。

2.2 數(shù)據(jù)分析

高眼鰈體長和體質(zhì)量的擬合關(guān)系式[17]：

式中，W和L分別為體質(zhì)量（單位：g）和體長（單位：cm），a為條件因子，b為異速生長因子。當b值為3時，個體為等速生長，即體長、體高和體寬的增長速率相等；當b值大于3時，個體為正異速生長，即體高和體寬的增長速率快于體長；當b值小于3時，個體為負異速生長[18]。參數(shù)b的值與3的差異運用t檢驗。使用協(xié)方差分析檢驗各季節(jié)雌雄個體體長-體質(zhì)量關(guān)系的差異顯著性，若有顯著差異，則雌雄分開各自擬合關(guān)系式，反之則合并分析。

高眼鰈的生長采用von Bertalanffy生長方程來擬合[19]：

式中，Lt是年齡t（單位：a）時的平均體長（單位：cm）；L∞是漸近體長（單位：cm）；K是生長系數(shù)，即生長曲線的平均曲率，表示個體體長趨向于其漸近值的相對速率；t0是理論上體長為0時的年齡。本研究以1 cm為間隔，將高眼鰈樣品劃分為27個體長組，使用電子體長頻率分析（Electronic Length Frequency Analysis，ELEFAN）[20]方法估算生長參數(shù)L∞、K、t0，并根據(jù)Pauly經(jīng)驗公式估算理論初始年齡t0[21]：

圖1 山東近海調(diào)查站位Fig. 1 Sampling stations in Shandong coastal waters

式中，TL∞為漸近全長，故需將漸近體長（L∞）換算為漸近全長。因此，根據(jù)高眼鰈樣品的全長和體長數(shù)據(jù)，經(jīng)線性擬合得到全長和體長的關(guān)系式，從而求得該魚的漸近全長。最后，根據(jù)R軟件生成的生長曲線圖，通過彼得生（Peterson）魚體自然長度分布曲線法得出高眼鰈樣品的年齡[22]。

捕撈死亡系數(shù)（F）通過總死亡系數(shù)（Z）和自然死亡系數(shù)（M）的差值來求得，Z通過體長轉(zhuǎn)換的漁獲曲線計算[23]，M采用Pauly經(jīng)驗公式計算[24]：

式中，T為生長環(huán)境的平均水溫（單位，℃），依據(jù)本次山東近海的調(diào)查數(shù)據(jù)，平均底層水溫設(shè)為14.92℃。開發(fā)率（E）為F和Z的比值。根據(jù)漁獲曲線方程推算捕撈選擇性系數(shù)（S）[25]，S為0.5時的年齡即為開捕年齡，對應(yīng)的體長為開捕體長。

運用χ2檢驗比較高眼鰈的性比（♀：♂）與1∶1的差異[23]：

式中，O為實際觀察尾數(shù)，E為理論尾數(shù)。

性成熟變化以性成熟系數(shù)（Gonadal Somatic Index,GSI）表示[26]：

式中，GW為性腺質(zhì)量（單位：g），NW為去除性腺和胃腸的純體質(zhì)量（單位：g）。

性腺成熟度采用目測等級法，性腺發(fā)育程度按照Ⅰ～Ⅵ期進行劃分[27]，Ⅳ期以上（Ⅳ～Ⅵ期）即為性成熟。以2 cm為間隔劃分體長組，利用各體長組的性成熟個體百分比擬合邏輯斯締（Logistic）曲線，并推算高眼鰈的50%性成熟體長[28]：

式中，Pi為性成熟個體占組內(nèi)樣本總數(shù)的百分比，K為瞬時性成熟速率，Li為各體長組的組中值（單位：cm），L50為 50% 性成熟體長（單位：cm）。

各站位的拖網(wǎng)時間均標準化為1 h，拖網(wǎng)速度均標準化為3 kn。以單位時間漁獲量（單位：kg/h）表示各站位高眼鰈的相對資源密度，以平均漁獲量（單位：kg/h）、貢獻率和出現(xiàn)頻率表示各航次高眼鰈的相對資源密度。由于高眼鰈為貼近海底泥沙生活的魚類，因此本研究采用底層水溫、底層鹽度和水深等環(huán)境因子分析高眼鰈的棲息環(huán)境。

3 結(jié)果

3.1 體長和體質(zhì)量的組成

山東近海此次調(diào)查所得高眼鰈樣品的體長范圍為3.8～29.6 cm（表1），平均體長為13.61 cm，優(yōu)勢體長組為6～18 cm，占總數(shù)的88.90%。秋季采集的高眼鰈平均體長最大，其次是冬季個體，而春、夏季的個體較小。秋、冬季的體長頻率均為單峰型（圖2），峰值為14～15 cm。春季體長頻率為雙峰型，峰值為5～7 cm和14～15 cm。夏季體長頻率為單峰型，峰值為8～9 cm。體質(zhì)量范圍為0.96～487.50 g（表1），平均體質(zhì)量為48.12 g，優(yōu)勢體質(zhì)量組為0～70 g，占總數(shù)的78.18%。夏、秋季采集的高眼鰈平均體質(zhì)量較大，而冬、春季的個體較小。

3.2 體長-體質(zhì)量關(guān)系

協(xié)方差分析表明，在任何季節(jié)，高眼鰈雌雄群體之間的體長-體質(zhì)量關(guān)系參數(shù)無顯著差異（p＞0.05），因此，將每個季節(jié)的雌雄群體合并用于分析。參數(shù)a在春季和秋季較大（表2），在冬季和夏季較??；b值在夏季最大，其次是冬季和秋季，而春季最小。經(jīng)t檢驗，b值與3存在顯著差異（p＜0.05）。在體長為0～15 cm時，高眼鰈的體質(zhì)量季節(jié)差異很?。▓D3）；當體長大于15 cm時，體質(zhì)量則呈現(xiàn)較大的季節(jié)變化。體質(zhì)量增長率在夏季較大，其次是冬季，而春季和秋季較小且?guī)缀跸嗟取?/p>

3.3 生長、死亡、開捕體長和年齡

采用von Bertalanffy生長方程描述高眼鰈的生長特征，應(yīng)用ELEFAN技術(shù)擬合高眼鰈的生長方程，得出其生長曲線（圖4）。估算出各生長參數(shù)為L∞=37.85 cm，K=0.28，根據(jù)Pauly經(jīng)驗公式得出t0=-0.57，由此得出其生長方程為：Lt=37.85×[1-e-0.28(t+0.57)]。

表1 山東近海高眼鰈體長和體質(zhì)量組成的季節(jié)變化Table 1 Seasonal variations in length and mass of Cleisthenes herzensteini in Shandong coastal waters

圖2 山東近海高眼鰈體長分布Fig. 2 Length distributions of Cleisthenes herzensteini in Shandong coastal waters

表2 山東近海高眼鰈體長-體質(zhì)量關(guān)系參數(shù)Table 2 Parameters of length-mass relationships for Cleisthenes herzensteini in Shandong coastal waters

圖3 山東近海高眼鰈在不同季節(jié)的體長-體質(zhì)量關(guān)系差異Fig. 3 Variations of length-mass relationships for Cleisthenes herzensteini among seasons in Shandong coastal waters

通過體長頻率求得漁獲曲線（圖5），選擇最后14個點進行線性回歸，其回歸曲線的斜率的絕對值即高眼鰈的總死亡系數(shù)，為1.69。通過漁獲曲線求得捕撈選擇性（圖6），其開捕年齡為1.48齡，對應(yīng)的開捕體長為12.68 cm。根據(jù)總死亡系數(shù)和Pauly經(jīng)驗公式算出的自然死亡系數(shù)（0.54），求得捕撈死亡系數(shù)為1.15，開發(fā)率為68.05%。

利用彼得生魚體自然長度分布曲線法，得出該群體年齡組成為1～5齡（圖7），優(yōu)勢年齡為1齡與2齡，其所占總數(shù)的百分比分別為45.15%與40.23%。其他年齡組個體較少，3、4和5齡所占百分比分別為12.61%、1.64%和0.38%。雌性群體的年齡組成為1～5齡，其平均年齡為2.48齡；雄性個體的年齡組成1～4齡，平均年齡為1.84齡。

3.4 性比和性成熟

χ2檢驗的結(jié)果顯示（表3），各季節(jié)中，只有夏季樣品的雌雄性比與1∶1差異顯著（p＜0.05），且雌性的數(shù)量顯著多于雄性。體長小于10 cm的樣品僅能鑒別出一尾為雌性；在體長為10～15 cm的樣品中，只有在秋季性比與1∶1存在顯著差異（p＜0.05），此時雌性數(shù)量相比雄性顯著偏少；而體長大于15 cm的樣品性比與1∶1均無顯著差異，且春季和夏季大于20 cm的樣品僅存在雌性個體。

圖4 山東近海高眼鰈的體長頻率分布和使用ELEFAN擬合的生長曲線Fig. 4 Length frequency distributions and growth curves estimated by ELEFAN of Cleisthenes herzensteini in Shandong coastal waters

圖5 山東近海高眼鰈體長轉(zhuǎn)化的漁獲曲線Fig. 5 The length-converted catch curve of Cleisthenes herzensteini in Shandong coastal waters

圖6 山東近海高眼鰈的捕撈選擇性曲線Fig. 6 The catch selectivity curve of Cleisthenes herzensteini in Shandong coastal waters

圖7 山東近海高眼鰈年齡結(jié)構(gòu)Fig. 7 The age structure of population of Cleisthenes herzensteini in Shandong coastal waters

表3 山東近海高眼鰈性比的季節(jié)變化Table 3 Seasonal variations in sex ratios (♀:♂) of Cleisthenes herzensteini in Shandong coastal waters

在秋季，高眼鰈樣品的性腺以Ⅱ期為主（圖8），而性成熟個體（Ⅳ期及以上）較少，占總數(shù)的11.96%；冬季Ⅱ、Ⅲ期占優(yōu)勢，無性成熟個體；春季樣品的性腺主要為Ⅲ期，性成熟個體所占比例僅為11.81%；性成熟比例最高的季節(jié)出現(xiàn)在夏季，擴大至57.69%。從秋季到夏季，Ⅱ期比例明顯減小，Ⅲ期先升后降，而Ⅳ期從春季開始呈逐漸上升趨勢。

圖8 山東近海高眼鰈性腺成熟度各期百分比組成Fig. 8 Percentage of gonad developmental stage of Cleisthenes herzensteini in Shandong coastal waters

圖9 山東近海高眼鰈性成熟系數(shù)變化Fig. 9 Variations in gonadal somatic index of Cleisthenes herzensteini in Shandong coastal waters

高眼鰈GSI的分布范圍在秋季較大（圖9），為1～278.9；其次是夏季和春季，分別為5.5～277.7和4.8～229.3；而冬季最小，為1.3～56.9。平均性成熟系數(shù)在夏季較大，而在其他季節(jié)差別很小，順序由大至小依次為夏季、春季、秋季、冬季。

方差分析的結(jié)果顯示，高眼鰈性成熟個體百分比與體長的關(guān)系無顯著的雌雄差異（p＞0.05）。因此，將雌、雄個體合并擬合其性成熟個體百分比與體長的關(guān)系曲線（圖10），符合邏輯斯締曲線關(guān)系，得出50%性成熟體長為22.35 cm。

圖10 山東近海高眼鰈性成熟與體長的關(guān)系曲線Fig. 10 Sexual maturity in relation to length for Cleisthenes herzensteini in Shandong coastal waters

3.5 相對資源密度及其時空分布特征

在4個航次的調(diào)查中，高眼鰈的平均漁獲量在秋季遠多于其他季節(jié)（表4），在冬季驟然下降，隨后在春、夏季緩慢上升。貢獻率也是在秋季最大，之后逐漸下降，直至夏季降至最低。從秋季到夏季，站位出現(xiàn)頻率呈現(xiàn)先降后升再降的趨勢，且在春季達到最高。

高眼鰈分布區(qū)底層水溫范圍為6.45～24.21℃（表5），主要集中在6.45～19.06℃的水域；分布區(qū)底層鹽度范圍為19.77～33.26，密集區(qū)在31.82～33.10的水域。

表4 山東近海高眼鰈平均漁獲量、貢獻率和出現(xiàn)頻率的季節(jié)變化Table 4 Mean catch, the percentage in the total catch by mass and the occurrence frequency of Cleisthenes herzensteini in Shandong coastal waters.

研究發(fā)現(xiàn)，高眼鰈主要分布在50 m等深線以深的水域（圖11），其次為30～50 m的水深區(qū)域，而30 m等深線以淺水域的資源量很低。高眼鰈相對資源密度的空間分布特征呈現(xiàn)明顯的季節(jié)變化，其中，秋季的高眼鰈在東北部海域分布較多，而冬、春季則主要分布于山東近海東南部。與冬季相比，春季的高眼鰈有向近岸移動的趨勢，且分布較為分散，在各個海域幾乎均有分布。在夏季，南北海域的高眼鰈資源分布相差不大，且主要分布于50 m等深線以深的水域，最高值出現(xiàn)在山東近海東北部。

4 討論

4.1 高眼鰈種群結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化

本研究調(diào)查采集到的高眼鰈樣品體長范圍為3.8～29.6 cm，而Shan等[5]在1985—2010年黃海中南部采集的高眼鰈體長范圍為3.8～51.0 cm。魚類的體長分布隨生活環(huán)境的變化而變化，魚類的體長分布越寬，越有助于水體中食餌的充分利用，從而有助于魚類數(shù)量的可持續(xù)補充[29]。本研究得出的生長系數(shù)K為0.28，略快于1978—1985年中國海域高眼鰈的生長系數(shù)K（0.22）[30]。多年來的過度捕撈，使得高眼鰈中的大個體難以存活，體長分布變窄，且較高的水溫會導(dǎo)致魚類生長加快、個體小型化和肥滿度升高[31-32]。張波和唐啟升[33]在2000年10—11月和2001年4月對黃海36°N以南海域的調(diào)查中，捕獲的高眼鰈體長范圍為9～28 cm，平均體長為15.32 cm，與本研究秋季和春季所獲的樣品相比，范圍近乎一致，但平均體長卻均大于本研究相應(yīng)季節(jié)的測量值，進一步反映了高眼鰈小型化的趨勢。在本研究中，高眼鰈的捕撈死亡系數(shù)（1.15）是自然死亡系數(shù)（0.54）的2倍多，表明山東近海高眼鰈資源的開發(fā)程度較高，開發(fā)率高達68.05%，已處于過度開發(fā)的狀態(tài)。

表5 山東近海高眼鰈相對資源密度及其溫鹽分布的季節(jié)變化Table 5 Seasonal variations in the relative stock density, temperature and salinity of the distribution area of Cleisthenes herzensteini in Shandong coastal waters

圖11 山東近海高眼鰈相對資源密度的空間分布Fig. 11 Spatial distributions of the relative stock density of Cleisthenes herzensteini in Shandong coastal waters

在春季和夏季，高眼鰈的體長分布均存在3個波峰，可能是因為群體組成中存在3個年齡組，即1齡、2齡和3齡組。根據(jù)計算得出的生長方程，發(fā)現(xiàn)各年齡組對應(yīng)的體長范圍與體長分布圖中的波峰基本吻合，說明本研究得出的各生長參數(shù)是較為準確的。

世界魚類數(shù)據(jù)庫（Fishbase）對高眼鰈的貝葉斯分析顯示，其條件因子a和異速生長因子b的值分別為8.51×10-3（5.44×10-3～13.31×10-3）和 3.02（2.89～3.15）[34]。在本研究的結(jié)果中，a和b值分別為3.564×10-3～9.244×10-3和3.119～3.492，與世界魚類數(shù)據(jù)庫中的數(shù)值相比，a值偏小，b值偏大，但總范圍大體一致。a值可以反映魚類種群所處生境的優(yōu)良程度[35]，從本研究得出的較小的a值，或許可以看出山東近海目前的環(huán)境狀況欠佳。在餌料供應(yīng)、水文等環(huán)境條件好的時候，a值較大，此時魚類的索餌行為更為活躍，且a的大小也受產(chǎn)卵的影響，產(chǎn)卵后a值會減小，在性腺發(fā)育成熟時達到最高[36]，本研究中的a值在春、秋季較大，而在冬、夏季較小與這一規(guī)律是相符的。高眼鰈的b值顯著大于3，表示山東近海2016年10月至2017年8月的高眼鰈為正異速生長，即體周增長率大于體長增長率，身體趨于肥胖。天敵數(shù)量的下降，可以使魚類的異速生長因子提高[37]，這可能是高眼鰈呈現(xiàn)正異速生長的原因之一。

高眼鰈在春季至秋季產(chǎn)卵，其中4月下旬至5月中旬為主要產(chǎn)卵期[2]，而本研究的結(jié)果卻是高眼鰈在夏季的8月性成熟比例和程度最高，可以得出其繁殖期有向后推遲的現(xiàn)象。這可能是餌料不足等環(huán)境條件的惡化引起的。在餌料生物的供應(yīng)狀況較差時，魚類的生長就會減緩，從而造成性成熟和繁殖期的延遲[22]。上世紀80年代，高眼鰈主要以鳀（Engraulis japonicas）和玉筋魚（Ammodytes personatus）為食[3]，然而在本世紀初，其優(yōu)勢餌料物種就已經(jīng)變?yōu)樘窖罅孜r（Euphausia pacifica）、脊腹褐蝦（Crangon affinis）和紅明櫻蛤（Moerella rutile）等[7]，魚類在捕食成分中所占比例相對較低。高眼鰈對優(yōu)質(zhì)餌料攝入的減少會影響能量的獲得，從而改變其生長和資源量[7]。性比的變化是種群結(jié)構(gòu)的一種反映，也是種群進行自然調(diào)節(jié)的一種方式[38]，性比的季節(jié)差異可能與環(huán)境和繁殖有關(guān)[39]。在本研究中，夏季高眼鰈的性腺發(fā)育最成熟，且雌性個體遠多于雄性個體，據(jù)此可以推測出夏季可能為主要產(chǎn)卵期。

4.2 高眼鰈的相對資源密度與分布

本研究調(diào)查的渤海區(qū)域，只有秋季和春季的各1個站位采集到高眼鰈，所在水深分別為35.00 m和17.65 m。山東近海渤海區(qū)的高眼鰈稀少，可能是高眼鰈的生活習(xí)性決定的。歷史資料顯示，高眼鰈產(chǎn)卵場位于遼東半島附近的海域，以及山東半島南部的青海和連青石漁場[2]，與本研究的結(jié)果大體一致，只是本研究發(fā)現(xiàn)煙威漁場可能也是高眼鰈的產(chǎn)卵分布區(qū)之一。高眼鰈1—3月在石島東部海域越冬，緯度范圍約為 34°～39°N，水深主要為70～80 m，約3月開始生殖洄游，產(chǎn)卵后主要分散于30～60 m的深水區(qū)索餌，秋末冬初返回越冬地[2]。渤海區(qū)除了4個站位的水深為30～35 m，其余50個站位的水深均小于30 m。秋季有1個站位采到高眼鰈，可能是因為處于部分高眼鰈的索餌場。至于春季在黃河口淺水區(qū)捕到的3尾樣品，或許是因為高眼鰈所產(chǎn)的卵為浮性卵，剛孵化后的幼魚不具備游泳能力，需要經(jīng)歷數(shù)天的浮游生活[9]，此階段容易受到季風(fēng)、洋流和風(fēng)暴的影響，少量個體會漂流至傳統(tǒng)棲息地以外的海域。Dou[40]在1984年對渤海鲆鰈類生活史的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，5月在黃河口和灤河口附近有高眼鰈魚卵分布，而王嬌等[41-42]關(guān)于黃河口的調(diào)查則未采到高眼鰈個體，這反映出高眼鰈在生命早期階段具有潛在的擴散能力，黃河口及其鄰近海域是高眼鰈的潛在分布區(qū)。冬季，在水深50 m以淺的海域，仍有4個站位有高眼鰈分布，其中2個站位的水深甚至小于30 m，自西向東這4個站的底層水溫分別為6.84℃、8.40℃、8.59℃和8.85℃，均低于該季節(jié)高眼鰈分布的主要底溫范圍，這些站位的高眼鰈可能正處于向深水區(qū)進行越冬遷移的途中。

秋季高眼鰈的平均漁獲量和貢獻率均高于其他季節(jié)，這可能與休漁制度有關(guān)。在2016年，35°N以北海域的伏季休漁期為6—8月，涵蓋了整個夏季，這一時間段水溫較高，餌料生物豐富，是高眼鰈生長旺盛的時期，且有大量的當年生補充群體索餌和育肥，因此高眼鰈的相對資源密度在秋季達到最高。休漁期之后，經(jīng)過大規(guī)模的捕撈，高眼鰈的資源量迅速下降，直至冬季降至最低。而隨著35°N以北海域2017年休漁期（5—8月）的到來，對高眼鰈的捕撈行為基本終止，其資源量又開始逐漸上升。

綜上所述，山東近海高眼鰈的種群特征表現(xiàn)為體長分布狹窄、餌料條件惡化、產(chǎn)卵期延遲和過度捕撈等現(xiàn)象。餌料供應(yīng)不足會導(dǎo)致相對資源密度的下降，且本研究顯示休漁期前后高眼鰈資源量變化劇烈，捕撈強度的過大可能會加劇資源結(jié)構(gòu)的脆弱程度，嚴重制約伏季休漁制度對資源恢復(fù)的長期生態(tài)效應(yīng)[43]。鑒于此，在未來應(yīng)進一步研究繁殖力、年際變化和餌料生物供應(yīng)等特征，為山東近海高眼鰈資源的可持續(xù)利用提供科學(xué)參考，并且應(yīng)加強對資源的管控，以維護高眼鰈種群的健康及穩(wěn)定。