鄢圣敏 王開 楊川航

摘要 自貢地區(qū)水稻生長經(jīng)常遭受高溫熱害的影響。介紹了自貢市水稻抽穗揚花期、灌漿結實期高溫熱害影響其結實的危害機理，初步分析了2017、2018年自貢稻區(qū)高溫熱害對該區(qū)域水稻生產(chǎn)影響特點。綜合已有研究，提出應對水稻高溫熱害的防御及補救對策。

關鍵詞 水稻（Oryza sativa L.）;高溫熱害;結實;自貢;對策

Abstract Rice （Oryza sativa L.） usually suffered from heat in Zigong City， we reviewed the injured mechanism of flowering and grain filling stages， as well as the recent research progress in studying the effects of high temperature at 2 stages（heading and flowering，grain filling） on rice grain yield formation of Zigong City during the years of 2017 and 2018.Combing with the current research results， we put forward the relevant defense and remedial measures.

Key words Rice （Oryza sativa L.）;Heat damage;Seed setting;Zigong;Countermeasures

近年來隨著溫室效應加劇，氣候持續(xù)變暖，導致了極端高溫的強度和頻率增加，持續(xù)時間不斷提前和延長 [1-2]。在水稻抽穗結實期，過高的環(huán)境溫度會限制植株源供應和流轉運能力，使正常開花結實受到影響，導致空秕粒率上升[3]，這就造成了高溫熱害。受高溫熱害的影響，糧食生產(chǎn)特別是水稻生產(chǎn)發(fā)生了頻繁的減產(chǎn)情況[4-6]，這嚴重威脅了我國的糧食安全。作為自貢市的重要農(nóng)作物之一，水稻種植面積較大。自貢稻區(qū)夏季的氣溫較高，四區(qū)兩縣歷史極端最高氣溫在39 ℃左右，其中部分區(qū)縣還超過40 ℃，高溫熱害對水稻生長影響較重，對自貢市水稻安全生產(chǎn)也提出了新的挑戰(zhàn)。

水稻在不同生育時期對溫度的需求不同，但均存在最適溫度和臨界溫度，若環(huán)境溫度超過臨界溫度，會極大限制植株的生長發(fā)育。在抽穗開花期，水稻植株對高溫最為敏感，其次是水稻的灌漿結實期，水稻在營養(yǎng)生長期對高溫的敏感程度最低[7]。因此，研究水稻從抽穗揚花到灌漿結實階段高溫脅迫下植株生理特性對于水稻耐熱育種和生產(chǎn)具有重要的指示意義。鑒于此，筆者結合所在課題組水稻科研工作進展和近2年來自貢市水稻生產(chǎn)實際，對高溫熱害影響水稻生長影響機理及應對策略進行了綜述，旨在為水稻耐熱性育種研究及生產(chǎn)提供參考。

1 高溫熱害影響水稻揚花授粉

水稻對高溫最敏感的時期是抽穗揚花期，水稻抽穗揚花期高溫熱害的氣象指標一般為日平均氣溫高于30 ℃且連續(xù)3 d以上[8]，相對于冷害、干旱等其他農(nóng)業(yè)災害而言，水稻高溫熱害氣象指標的研究相對較少，研究者們提出的指標并不完全一致[8]。高溫脅迫會在不同程度上影響水稻穎花開放過程中花粉粒膨脹、花藥開裂、柱頭授粉、柱頭上花粉的萌發(fā)及花粉管伸長等一系列敏感的生理過程[9]，最終導致受精過程受阻，誘導水稻敗育。

高溫脅迫會引起水稻開花角度增大、花絲變長、花粉粒直徑增大[10]，造成花藥疏導功能發(fā)生障礙。在正常情況下，穎花柱頭上萌發(fā)的花粉數(shù)量與穎花的育性密切相關，為了保證正常受精，每個柱頭上至少需要20個花粉粒[11]，高溫會阻礙花粉粒吸水膨脹，使花藥開裂失去直接驅動力[12]，嚴重影響散粉，從而減少柱頭上花粉的萌發(fā)數(shù)。此外，尚未開裂花藥內(nèi)花粉吸水受阻加劇，很大程度上也給花藥開裂造成障礙，阻礙正常授精[3]。高溫脅迫在水稻開花初期主要通過阻礙花藥開裂能力來影響授粉過程;然而，隨著高溫脅迫時間的延續(xù)，花藥散粉能力成為授粉的主要限制因子，這在一定程度上體現(xiàn)了高溫脅迫時間對花藥損傷的累加效應。水稻開花期高溫脅迫條件下，柱頭上花粉萌發(fā)率及活性也會下降[13-14]，隨著脅迫溫度的升高和脅迫時間的延長，花粉萌發(fā)率及活性明顯降低，不同水稻品種間也存在著一定的差異。高溫脅迫還會減少水稻柱頭上的分泌物，這種情況對花粉粒的滯留不利，使有效附著在柱頭上花粉粒數(shù)目不足[3]，也會給受精過程造成很大影響。

水稻雌花器官對高溫脅迫耐受性高于雄蕊。36 ℃以上的短期高溫處理即可引起雄蕊花粉育性顯著下降。40 ℃的高溫脅迫條件下，處理4 h后雌蕊仍能保持一定的受精能力[15];繼續(xù)延長高溫處理時間或提高處理溫度則會引起雌蕊柱頭分泌物持續(xù)減少，對花粉的吸附能力進一步降低或使落在柱頭上的花粉失活，甚至損傷雌蕊花器官，顯著降低育性。研究表明，在早晨提前開花可以避免或減緩開花時高溫脅迫的危害，然而這部分提前開放的穎花花粉尚未發(fā)育完熟，花藥開裂率和穎花受精率均較低[16]，對結實率的提升作用不明顯。

2 高溫熱害影響水稻灌漿結實

水稻灌漿期是同化產(chǎn)物向籽粒運輸、積累的時期，也是產(chǎn)量形成的重要時期，該時期最適合的溫度為21～22 ℃[3]。籽粒的大小和充實度影響其粒重，水稻灌漿期溫度高于26 ℃時，籽粒大小、灌漿速率以及充實度均會受到不良影響，最終引起籽粒變小、粒重降低。水稻籽粒粒長和粒寬受高溫脅迫會變小，粒重也隨之降低。對籽粒的外形起到?jīng)Q定性作用的是胚乳細胞的數(shù)量和大小，高溫脅迫會阻礙胚乳細胞分裂、減小胚乳容納同化產(chǎn)物的能力，這可能是高溫降低水稻籽粒長寬的主要原因[17-18]。水稻籽粒灌漿的充實過程中，影響籽粒重量決定性的因素是灌漿速率和灌漿持續(xù)時間。一方面，水稻同化產(chǎn)物的運輸效率在適當?shù)母邷孛{迫條件下會加快，其籽粒的灌漿速率會有一定程度的增加。高溫處理除了提高籽粒灌漿速率，也會使灌漿期變短，如果較高的灌漿速率未能補償灌漿期縮短對籽粒充實度造成的影響[19]，還是會導致水稻單粒重的降低。另一方面，湯日圣等[20]研究表明，極端高溫也會使水稻籽粒的灌漿速率降低。由此可見，不同區(qū)間段的高溫處理對水稻籽粒灌漿速率的影響不同，適度的高溫會提高籽粒灌漿速率，長時間或極端高溫脅迫則會使籽粒灌漿速率變低。

此外，灌漿期高溫脅迫還會對稻米品質造成不良影響。高溫加快籽粒灌漿速率、縮短灌漿期，所形成的復合淀粉粒呈核狀，排列疏松且顆粒間充氣，引起光折射而呈白色不透明狀，導致稻米堊白率和堊白度增加，還會使直鏈淀粉含量增加、支鏈淀粉的精細結構發(fā)生改變，膠稠度變硬，糊化溫度升高，黏性和彈性變差，最終導致稻米品質變差[21-22]。水稻籽粒灌漿中前期和中期是稻米品質形成變化的主要時期[23]，齊穗 20 d內(nèi)是溫度對其影響的關鍵時間段。

3 高溫熱害影響水稻光合作用

光合作用及其產(chǎn)物的儲備是水稻器官的形成與分化的條件與基礎[24]，高溫熱害通過影響水稻光合作用，影響最終產(chǎn)量。高溫脅迫可使水稻植株光合效率降低，并加重其光合光抑制。PSⅡ 是光合作用系統(tǒng)中對熱脅迫最敏感的成分[25]，高溫一定程度上會改變光系統(tǒng)Ⅱ的捕光復合體Ⅱ的結構，使其從核心復合體脫落。放氧復合體位于葉綠體類囊體膜基粒片層外側，對高溫非常敏感;極端高溫脅迫會導致葉綠素類囊體膜的滲漏，引起類囊體堆疊減少和膜整體結構的分解，引起跨膜質子泄露，影響三磷酸腺苷（ATP）的合成[26-27]，從而影響光合效率。

水稻經(jīng)歷高溫熱害過程中，植株類胡蘿卜素積累變慢，抗氧化能力降低，因過剩激發(fā)能量積累引起活性氧產(chǎn)生、積累并傷害光合細胞;而且，高溫脅迫下過量的激發(fā)能無法通過有效的葉黃素循環(huán)進行熱耗散，難以維系穩(wěn)定的光合功能、正常的光合效率和較高的熱穩(wěn)定蛋白含量[28]。此外，高溫脅迫也會增大外界環(huán)境和水稻葉片蒸汽壓力差，為了降低高溫脅迫下蒸騰作用引起過量的水分散失，植株會關閉葉片氣孔，這會引起葉片光合速率降低和同化能力減弱[23]。

4 近兩年自貢稻區(qū)高溫熱害對水稻生產(chǎn)影響特點

2017、2018年盛夏季節(jié)自貢稻區(qū)四區(qū)（自流井區(qū)、貢井區(qū)、大安區(qū)和沿灘區(qū)）兩縣（榮縣、富順縣）出現(xiàn)了持續(xù)異常高溫天氣，給當?shù)厮旧a(chǎn)帶來了不利影響。筆者結合自貢市氣象局公布的氣象資料和各稻區(qū)田間穗層溫度測定數(shù)據(jù)，對近兩年自貢稻區(qū)高溫熱害對當?shù)厮旧a(chǎn)影響特點進行了初步分析。2017年7月1日—8月10日自貢稻區(qū)四區(qū)平均日最高氣溫為34.44 ℃，富順稻區(qū)平均日最高氣溫為34.76 ℃，榮縣稻區(qū)平均日最高氣溫為33.76 ℃;而且7月1—4日自貢四區(qū)兩縣日最高氣溫達到33.00～35.00 ℃，7月10—13日自貢四區(qū)兩縣日最高氣溫達到34.00～36.00 ℃，稻區(qū)日平均氣溫達到了30.00～34.10 ℃的致害高溫;7月初期正值自貢稻區(qū)水稻大面積始穗，過高的環(huán)境溫度致使該稻區(qū)水稻花器發(fā)育不全，花粉發(fā)育不良，花粉管生長受阻，授粉活力明顯下降。同期始穗的多數(shù)主栽一季稻結實率均比正常年份有不同程度的降低，稻區(qū)田間取樣考種數(shù)據(jù)表明多數(shù)田塊籽粒結實率在80%左右，少數(shù)田塊籽粒結實率尚未達到70%。

2018年7月1日—8月10日自貢稻區(qū)四區(qū)平均日最高氣溫為33.22 ℃，富順稻區(qū)平均日最高氣溫為33.98 ℃，榮縣稻區(qū)平均日最高氣溫為32.39 ℃。雖然同一時期平均日最高氣溫比2017年同期要略微偏低，但在2018年7月18—25日出現(xiàn)了日平均氣溫達30.00～34.00 ℃的致害高溫，7月14日以后15 d該稻區(qū)每天日最高氣溫均超過了34.00 ℃，且這15 d中有13 d日平均氣溫超過30.00 ℃，有6 d日平均氣溫超過32.00 ℃。這種高溫天氣很大程度上影響了該稻區(qū)水稻的灌漿進程，許多主栽品種千粒重較正常年份有明顯降低，給該稻區(qū)稻米品質及產(chǎn)量帶來不利影響。2018年對自貢稻區(qū)10個主栽品種稻米品質抽樣調查結果表明，大多數(shù)主栽品種堊白米率和堊白度較正常年份有顯著增加，透明度顯著降低，綜合稻米品質也明顯降低。

5 緩解水稻高溫熱害的對策

5.1 建立區(qū)域水稻高溫熱害預警監(jiān)測系統(tǒng)

通過采集區(qū)域水稻生產(chǎn)大數(shù)據(jù)，建立區(qū)域水稻高溫熱害監(jiān)測預警系統(tǒng)，制定各項避災減災的技術措施，對減輕損失以及確保糧食安全具有重要意義[22]。首先，通過采集區(qū)域氣象大數(shù)據(jù)，繪制當?shù)馗鞯緟^(qū)不同等級高溫熱害地域分布特征專題地圖，明確不同稻區(qū)高溫熱害對水稻影響的時空分布規(guī)律[30];其次，建立區(qū)域水稻高溫熱害監(jiān)測預警系統(tǒng)，通過區(qū)域實時氣象資料及熱害分布專題地圖來滾動監(jiān)測區(qū)域內(nèi)水稻高溫熱害發(fā)展動向[31]。 此外，把衛(wèi)星遙感動態(tài)監(jiān)測信息與水稻高溫熱害監(jiān)測預警系統(tǒng)相結合[22]，可以更高效地開展水稻高溫熱害預報工作。

5.2 耐高溫品種篩選與遺傳改良

依據(jù)目前相關水稻品種審定標準，廣大育種工作者往往關注水稻品種的優(yōu)質、高產(chǎn)和抗病特性，而對水稻應對高溫熱害能力重視程度還不夠。分子育種作為一種快捷、高效的育種途徑，在培育耐熱新品種、緩解水稻高溫熱害上有廣闊的運用前景?？梢詫?yōu)異耐高溫基因導入水稻從而提高耐高溫能力，篩選出優(yōu)質、高產(chǎn)、 抗病、抗逆、穩(wěn)產(chǎn)的品種，緩解高溫對水稻傷害，加快水稻品種區(qū)域化布局，為保障糧食安全服務。

5.3 加強水稻品種耐熱性鑒定

目前，很多農(nóng)業(yè)科研單位在水稻品種耐熱性鑒定方面展開了許多研究工作，因受資金、 設備和技術等限制，參加耐熱性鑒定品種數(shù)量不多，各項研究得到的指標存在差異，采用的評價體系仍有待進一步完善，有關水稻高溫熱害災損表達方式也不統(tǒng)一，開展的試驗往往也存在一定局限性。各級政府和相關部門可以逐漸完善水稻耐熱性評價體系，加強水稻品種耐熱性鑒定工作的資金投入力度，強化即將審定和推廣使用的水稻品種的耐熱性鑒定工作。

5.4 選擇合適的栽培措施

水稻群體微環(huán)境可以通過栽培措施來改善，這在一定程度上減緩了高溫熱害。采取田間及時灌深水可起到調節(jié)局部小氣候、提濕降溫的作用，高溫危害可得到部分緩解。應加強對已經(jīng)發(fā)生高溫熱害田塊的后期田間管理，發(fā)生熱害的田塊結實率低，植株葉片顏色深且轉色較慢，極易遭受病蟲危害，因此要重視水稻熱害田塊病蟲害防治工作，確保已結實籽粒飽滿充實、粒重增加，同時也有助于弱勢花的灌漿結實。對結實率特別低的田塊，在確保再生分蘗在安全齊穗期以前抽穗的前提下，可適度趁早追施氮肥，促使低節(jié)位休眠芽分蘗成穗[29]。

5.5 人工輔助授粉和施用植物生長調節(jié)劑

高溫脅迫阻礙花藥開裂，導致柱頭花粉數(shù)不足，造成結實率降低。雖然花藥開裂受到影響，但是水稻外露的柱頭在未完全失活的前提下，仍然可能接受后續(xù)散落的花粉。使外露柱頭表面的花粉數(shù)增加，一定程度上可以緩解高溫對水稻柱頭授粉的不良影響[3]。赤霉素的施用可以促進水稻柱頭外露，結合“人工趕粉”的形式[32]，有助于花粉散落，可以有效提高受精率，從而提高結實率。此外，也可以通過使用其他植物生長調節(jié)劑緩解高溫對植株的傷害和產(chǎn)量損失，如細胞分裂素、脫落酸可以提高葉片的抗氧化能力及膜穩(wěn)定性，維持葉片功能[3];施用2，4-表油菜素內(nèi)酯（EBR）可以維持花粉育性和花藥正常，減輕高溫熱害對水稻結實的不利影響[33];使用亞精胺可以使高溫脅迫下花粉萌發(fā)能力提升。

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