(塔里木大學植物科學學院,新疆 阿拉爾 843300)
棉花以其優(yōu)良的纖維特性而成為世界上公認的重要纖維作物,也是我國新疆地區(qū)主要的經(jīng)濟作物。新疆具有獨特的地理條件,是我國重要的優(yōu)質(zhì)商品棉生產(chǎn)基地,其種植面積占全國種植面積的70%以上[1]。作物產(chǎn)量和品質(zhì)的提高與品種關(guān)系密切,而種質(zhì)資源則是品種培育的基礎(chǔ)和關(guān)鍵,加強棉花種質(zhì)資源的遺傳多樣性研究具有重要的意義[2]。已有學者從棉花的早熟性[3-6]、耐熱性[7-10]、抗病性[11-13]、抗旱耐鹽性[14-16]等角度進行了大量研究,新疆在棉花種質(zhì)資源的鑒定、評價、遺傳多樣性研究和新品種培育等方面取得了重要進展[17-20],而針對南疆陸地棉種質(zhì)資源遺傳多樣性的分析研究較少。本研究調(diào)查了南疆90份種質(zhì)資源的表型性狀,分析各性狀的遺傳變異程度及相關(guān)性,并進行主成分分析和聚類分析,以期為南疆陸地棉種質(zhì)資源的深入評價分析、優(yōu)良種質(zhì)材料的篩選和棉花新品種的培育提供參考。
表1 90份南疆陸地棉種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀變異情況
性狀 極小值極大值極差均值標準差變異系數(shù)/%多樣性指數(shù)H′單鈴重4.637.963.336.660.558.301.97衣分35.3449.1013.7743.452.686.172.00上半部均長26.7732.936.1629.531.294.362.08整齊度指數(shù)81.8586.905.0585.020.921.081.94馬克隆值3.635.621.994.870.418.372.04斷裂比強度25.9336.3510.4330.922.146.932.01伸長率5.886.770.896.370.172.592.04株高50.8987.0036.1167.928.5612.602.06節(jié)位數(shù)10.8915.404.5113.320.816.071.99第一果枝節(jié)位5.209.003.806.510.6710.322.02第一果枝高度15.0540.8925.8426.934.7417.612.03果枝數(shù)5.7810.104.327.710.9612.462.08葉枝數(shù)0.503.202.701.830.6636.242.04單株鈴數(shù)5.0011.336.337.021.2417.641.93中部果枝長度4.7019.2014.5011.262.5522.631.97中部果枝果節(jié)數(shù)1.203.001.802.200.3114.081.93
供試棉花種質(zhì)資源為南疆有代表性的陸地棉種質(zhì)資源共90份,由塔里木大學棉花種質(zhì)資源庫提供。
試驗地點為新疆阿拉爾市12團11連試驗地,采用隨機區(qū)組設(shè)計,4次重復(fù),每小區(qū)2行,行長2 m,株行比配置(10+66+10)cm,機械覆膜打孔,人工點播,田間管理同大田。
選取長勢均勻的棉花10株,參照杜雄明、周忠麗等編著的《棉花種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》調(diào)查株高、節(jié)位數(shù)、第一果枝節(jié)位、第一果枝節(jié)位高度、果枝數(shù)、葉枝數(shù)、單株鈴數(shù)、中部果枝長度、中部果枝果節(jié)數(shù)等田間性狀。按小區(qū)隨機收取中部外圍正常吐絮的棉鈴15個,室內(nèi)考種,計算單鈴重。利用HFT 9000棉纖維品質(zhì)分析測定儀測定纖維上半部平均長度、整齊度、馬克隆值、斷裂比強度、斷裂伸長率等纖維品質(zhì)指標。
實驗數(shù)據(jù)利用Microsoft Excel 2010 軟件整理,計算16個表型性狀的描述性統(tǒng)計量。表型性狀的遺傳多樣性指數(shù)采用Shannon’s信息多樣性指數(shù)(H′)進行計算,H′=-∑PilnPi,其中Pi表示某一性狀第i級別出現(xiàn)的頻率,根據(jù)平均數(shù)(X)和標準差(σ)將每個性狀分為10級,第1級≤X-2σ,第10級>X+2σ,中間每級相差0.5σ。利用R 3.5.3語言軟件進行相關(guān)分析、主成分分析和聚類分析。
90份南疆陸地棉種質(zhì)資源材料的變異分析結(jié)果(表1)表明,種質(zhì)資源間的變異范圍在1.08%~36.24%之間,其中葉枝數(shù)變異系數(shù)最大,為36.24%,變異幅度為0.5%~3.2%;整齊度指數(shù)變異系數(shù)最小,為1.08%,變異幅度為81.85%~86.90%,其他性狀變異系數(shù)依次為:中部果枝長度(22.63%)>單株鈴數(shù)(17.64%)>第一果枝高度(17.61%)>中部果枝果節(jié)數(shù)(14.08%)>株高(12.60%)>果枝數(shù)(12.64%)>第一果枝節(jié)位(10.32%)>馬克隆值(8.37%)>單鈴重(8.30%)>斷裂比強度(6.93%)>衣分(6.17%)>節(jié)位數(shù)(6.07%)>上半部均長(4.63%)>伸長率(2.59%)。16個表型性狀的遺傳多樣性指數(shù)最高的是纖維上半部均長和果枝數(shù)(2.08),最低的是單株鈴數(shù)和中部果枝節(jié)數(shù)(1.93),平均遺傳多樣性指數(shù)為2.01??梢钥闯?0份南疆陸地棉種質(zhì)資源差異較大,表現(xiàn)出較高的遺傳多樣性。
注:圖中對角線可以看出數(shù)據(jù)的分布情況,左下角為不同性狀間散點圖及擬合曲線,右上角為相關(guān)系數(shù),數(shù)值和大小代表了相關(guān)程度,“-”代表負相關(guān)性,顯著水平標注為:0‘***’0.001‘**’0.01‘*’0.05‘.’0.1‘ ’1。圖1 90份南疆陸地棉種質(zhì)資源性狀相關(guān)性
對90份陸地棉種質(zhì)資源的16個表型性狀進行相關(guān)分析(圖1),分析結(jié)果表明單鈴重與馬克隆值、葉枝數(shù)極顯著正相關(guān),與株高極顯著負相關(guān);衣分與馬克隆值極顯著正相關(guān),與株高顯著負相關(guān);上半部平均長度與馬克隆值極顯著負相關(guān),與斷裂比強度、伸長率、第一果枝高度、葉枝數(shù)顯著或極顯著正相關(guān),與中部果枝長度顯著負相關(guān);整齊度指數(shù)與斷裂比強度、伸長率極顯著正相關(guān);馬克隆值與葉枝數(shù)、中部果枝長度顯著正相關(guān),與斷裂比強度極顯著負相關(guān);斷裂比強度與伸長率極顯著正相關(guān);伸長率與葉枝數(shù)顯著正相關(guān),與節(jié)位數(shù)和第一果枝節(jié)位顯著負相關(guān);株高與節(jié)位數(shù)、第一果枝高度、果枝數(shù)、單株鈴數(shù)極顯著正相關(guān);節(jié)位數(shù)與果枝數(shù)、單株鈴數(shù)極顯著正相關(guān);第一果枝節(jié)位與第一果枝高度、葉枝數(shù)極顯著正相關(guān),與果枝數(shù)極顯著負相關(guān);第一果枝高度與葉枝數(shù)極顯著正相關(guān),與果枝數(shù)極顯著負相關(guān);果枝數(shù)與單株鈴數(shù)極顯著正相關(guān),與葉枝數(shù)極顯著負相關(guān);中部果枝果節(jié)數(shù)與葉枝數(shù)、單株鈴數(shù)、中部果枝長度顯著或極顯著正相關(guān)。可以看出陸地棉各性狀間相關(guān)關(guān)系復(fù)雜,相互影響,相互制約。
2.3.1主成分個數(shù)的選取
每個主成分都與相關(guān)系數(shù)矩陣的特征值相關(guān)聯(lián),第一主成分與最大的特征值相關(guān)聯(lián),第二主成分與第二大特征值相關(guān)聯(lián),依次類推。Kaiser-Harris準則建議保留特征值大于1的主成分。Cattell碎石檢驗繪制了特征值與主成分數(shù)的圖形,圖形變化最大處之上的主成分都可保留,最后進行平行分析,即依據(jù)與初始矩陣大小相同的隨機數(shù)矩陣來判斷要提取得特征值,如果真實數(shù)據(jù)的某個特征值大于隨機數(shù)據(jù)矩陣的平均特征值,那么該主成分可以保留。依據(jù)平行分析碎石圖(圖2)選取5個主成分可保留16個表型性狀的大部分信息。
圖2 平行分析碎石圖
2.3.2因子載荷矩陣分析
對90份南疆陸地棉種質(zhì)資源的11個農(nóng)藝性狀和5個纖維品質(zhì)性狀進行方差極大旋轉(zhuǎn)的主成分分析(表2),前5個特征值的累計貢獻率達到71.69%,包含了農(nóng)藝性狀和纖維品質(zhì)性狀的絕大部分信息。第一主成分的特征值2.99,相應(yīng)的貢獻率為19%,第一主成分中特征向量值最大的是斷裂比強度(0.93),說明斷裂比強度對第1主成分的影響最大,然后依次是伸長率(0.84)、上半部均長(0.81)、整齊度指數(shù)(0.60)。第2主成分的特征值2.43,相應(yīng)的貢獻率為15%,第2主成分中特征向量值最大的是節(jié)位數(shù)(0.90),其次是果枝數(shù)(0.82)、單株鈴數(shù)(0.62)。第3主成分的特征值2.32,相應(yīng)的貢獻率為15%,第3主成分中特征向量值最大的是中部果枝長度(0.82),其次為中部果枝果節(jié)數(shù)(0.68)、馬克隆值(0.52)、衣分(0.49)。第4主成分的特征值1.99,相應(yīng)的貢獻率為12%,特征向量最大的為第一果枝節(jié)位(0.89),其次為第一果枝高度(0.84)、葉枝數(shù)(0.64)。第5主成分的特征值1.73,相應(yīng)的貢獻率為11%,特征向量最大的為單鈴重(0.84),載荷量較高且為負值的為株高(-0.65)和第一果枝節(jié)位(-0.65)。
2.3.3主成分分析雙標圖
90份種質(zhì)資源的16個表型性狀主成分分析的雙標圖(圖3)中橫縱坐標是主成分,各個向量代表原特征,而向量在主成分上的投影可以代表兩者的相關(guān)程度,不同品種在圖中的位置和距離不同,距離的遠近反映出品種之間差異大小,而品種在單個向量上的投影表示在該屬性向量上的表現(xiàn)。從圖3可以看出,與第一主成分密切相關(guān)的為纖維品質(zhì)性狀,且JP-4、合信27、中棉所641等品種在纖維品質(zhì)相關(guān)性狀上表現(xiàn)突出,果枝數(shù)和節(jié)位數(shù)較多的品種有新陸中1號、JP-3、JP-5等。南疆90份種質(zhì)資源在圖上的分布較為分散,表明南疆陸地棉品種間農(nóng)藝及品質(zhì)性狀具有較大的差異,品種之間的相似性較小。
表2 90份陸地棉種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀的主成分分析
性狀 因子1因子2因子3因子4因子5單鈴重0.040.030.050.040.84衣分-0.19-0.330.49-0.100.11上半部均長0.81-0.04-0.300.200.07整齊度指數(shù)0.600.220.30-0.110.07馬克隆值-0.46-0.130.520.130.37斷裂比強度0.930.02-0.170.05-0.03伸長率0.84-0.160.100.100.00株高0.050.580.040.18-0.65節(jié)位數(shù)-0.200.90-0.130.100.02第一果枝節(jié)位-0.05-0.030.040.89-0.65第一果枝高度0.140.02-0.040.84-0.38果枝數(shù)-0.080.82-0.03-0.510.01葉枝數(shù)0.21-0.030.190.640.48單株鈴數(shù)0.240.620.270.00-0.11中部果枝長度0.020.030.82-0.02-0.15中部果枝果節(jié)數(shù)0.050.190.680.180.15特征值2.992.432.321.991.73貢獻率0.190.150.150.120.11累計貢獻率0.190.340.480.610.72
利用R語言軟件將南疆90份陸地棉種質(zhì)資源進行層次聚類分析(ward法),在距離為18處90份材料可分為4個類群(圖4),同時計算各類群的性狀平均值(表3)。
表3 不同類群16個農(nóng)藝性狀的平均值
性狀 第Ⅰ類第Ⅱ類第Ⅲ類第Ⅳ類單鈴重6.886.746.336.66衣分44.1942.8042.4845.01上半部均長29.1230.6929.3828.08整齊度指數(shù)84.3385.6284.6285.27馬克隆值5.174.724.625.14斷裂比強度29.6532.9130.5029.31伸長率6.316.506.306.31株高63.2368.6272.2566.54節(jié)位數(shù)13.2313.2013.6413.22第一果枝節(jié)位7.056.736.106.00第一果枝高度28.1729.3026.0522.31果枝數(shù)7.167.448.288.13葉枝數(shù)2.362.041.331.48單株鈴數(shù)6.876.907.267.10中部果枝長度11.7811.009.5813.28中部果枝果節(jié)數(shù)2.242.252.002.33
圖3 90份陸地棉種質(zhì)資源主成分分析雙標圖
第Ⅰ類包含20份材料,其單鈴重最重,衣分較高,馬克隆值最高,纖維品質(zhì)相對較差,株高最低,葉枝數(shù)最多,單株鈴數(shù)最少;第Ⅱ類包含31份材料,其單鈴重較重,衣分較低,上半部均長、整齊度指數(shù)、斷裂比強度、伸長率等纖維品質(zhì)性狀表現(xiàn)最好,株高較高,第一果枝節(jié)位高度最高,葉枝數(shù)較多,單株鈴數(shù)較少;第Ⅲ類包含22份材料,其單鈴重最低,衣分最低和馬克隆值最低,纖維品質(zhì)性狀表現(xiàn)較好,第一果枝節(jié)位高度較低,果枝數(shù)和單株鈴數(shù)最多,中部果枝長度最短;第Ⅳ類包含17份材料,其單鈴重較低,衣分最高,上半部均長最短,纖維品質(zhì)性狀表現(xiàn)較差,株高較低,第一果枝節(jié)位高度最低,果枝數(shù)和單株鈴數(shù)較多,葉枝數(shù)較少,中部果枝長度最長。
加強棉花種質(zhì)資源遺傳多樣性研究,對棉花新品種的選育具有重要意義。本研究選取南疆90份種質(zhì)資源材料進行分析,有利于篩選出適宜南疆獨特環(huán)境的優(yōu)異種質(zhì)材料。李慧琴等[21]研究了270份陸地棉種質(zhì)資源的12個農(nóng)藝性狀,其中株高、第一果枝長度、結(jié)鈴數(shù)、第一果枝節(jié)位、單鈴重、衣分與馬克隆值的變異系數(shù)在10%以上;代攀虹等[22]分析了陸地棉核心種質(zhì)的遺傳多樣性和表型性狀遺傳變異規(guī)律,發(fā)現(xiàn)單株鈴數(shù)、單鈴重、衣分、子指等性狀的變異系數(shù)超過10%。而斷裂比強度、馬克隆值和上半部平均長度的變異程度比較小。本試驗研究結(jié)果表明,16個農(nóng)藝性狀中葉枝數(shù)、中部果枝長度、單株鈴數(shù)、第一果枝高度、中部果枝果節(jié)數(shù)、株高、果枝數(shù)和第一果枝節(jié)位的變異系數(shù)大于10%,纖維品質(zhì)性狀中馬克隆值和斷裂比強度的變異系數(shù)較大,分別為8.37%和6.93%,上半部均長、伸長率、整齊度指數(shù)變異系數(shù)小于5%,其中整齊度指數(shù)變異系數(shù)最小,為1.08%,表明供試材料的纖維品質(zhì)相關(guān)性狀的變異程度低于產(chǎn)量相關(guān)的性狀,這與李慧琴等[22]、代攀虹等[23]的研究結(jié)果相符。
圖4 南疆90份陸地棉種質(zhì)資源聚類圖
相關(guān)分析表明,株高與節(jié)位數(shù)、第一果枝高度、果枝數(shù)、單株鈴數(shù)極顯著正相關(guān),與衣分和單鈴重顯著或極顯著負相關(guān),表明株高越高,節(jié)位數(shù)越多,第一果枝高度越高,果枝數(shù)和單株鈴數(shù)越多,衣分越低,單鈴重越輕。上半部均長與整齊度指數(shù)、斷裂比強度、伸長率、第一果枝高度、葉枝數(shù)顯著或極顯著正相關(guān),與馬克隆值和中部果枝長度顯著或極顯著負相關(guān),說明上半部均長越長,整齊度、斷裂比強度、伸長率等品質(zhì)指標也相應(yīng)提高,第一果枝高度增加,葉枝數(shù)增多,馬克隆值下降,中部果枝長度變短。馬克隆值與單鈴重、衣分和中部果枝長度極顯著正相關(guān),與上半部均長和斷裂比強度極顯著負相關(guān),說明馬克隆值變大,單鈴重和衣分增加,中部果枝長度增加,同時上半部均長和斷裂比強度下降。各性狀間相關(guān)關(guān)系復(fù)雜,纖維品質(zhì)性狀之間表現(xiàn)為正相關(guān),而纖維品質(zhì)性狀與產(chǎn)量性狀表現(xiàn)為負相關(guān),這與前人研究結(jié)果[21-23]基本一致。
由于陸地棉表型性狀較多,且各性狀間存在不同程度的相關(guān),為了篩選在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)及育種中相對重要的性狀,采用了方差極大旋轉(zhuǎn)的主成分分析方法,把多個具有相關(guān)性的指標轉(zhuǎn)化為幾個相互獨立的綜合指標[24]。對90份種質(zhì)資源材料的11個農(nóng)藝性狀和5個品質(zhì)性狀通過平行分析碎石檢驗,將16個性狀簡化為5個主成分,累計貢獻率達71.69%,包含了絕大部分信息,通過方差極大旋轉(zhuǎn),使得每個成分有少數(shù)幾個很大的載荷。通過主成分分析可以看出纖維品質(zhì)性狀、結(jié)鈴性、株型可作為南疆陸地棉品種選育中的主要參考指標,同時應(yīng)注重選擇高衣分和單鈴重適中的材料。
表型性狀是遺傳因素和環(huán)境因素共同作用的結(jié)果,需要嚴格控制環(huán)境因素才能得到準確的結(jié)果,但通過表型性狀鑒定仍是種質(zhì)資源收集、保存、鑒定的基礎(chǔ)[23]。通過農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀的聚類分析可以發(fā)現(xiàn),第Ⅰ類群可作為提高單鈴重的親本材料加以利用,也可選用馬克隆值小、纖維品質(zhì)性狀優(yōu)良的品種來改良此類群的品種;第Ⅱ類群材料單鈴重較重,纖維品質(zhì)優(yōu)良,單株鈴數(shù)較少,衣分偏低,可選擇高衣分,結(jié)鈴性強的材料來改良此類群品種;第Ⅲ類株高最高,結(jié)鈴性強,單鈴重和衣分偏低,纖維品質(zhì)較好,可作為結(jié)鈴性強、馬克隆值低的親本材料加以利用,可選擇高衣分、單鈴重較高的材料進行改良;第Ⅳ類群,產(chǎn)量性狀整體表現(xiàn)較好,纖維品質(zhì)性狀最差,因此可作為高產(chǎn)高衣分的親本,或通過各種育種手段提高其纖維品質(zhì)性狀。
南疆陸地棉栽培品種的遺傳多樣性豐富,主要農(nóng)藝性狀的遺傳差異較大,農(nóng)藝性狀間存在不同程度的相關(guān),通過主成分分析篩選出對陸地棉種質(zhì)資源進行評價的5個主要因子,通過聚類分析可以將南疆陸地棉種質(zhì)資源分為4個類群,各類群間表型性狀差異較大,可從中篩選出具有不同特性的種質(zhì)材料。