郭鑫鈺，李琦華，安清聰，何佩珊，楊凱

(云南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，云南 昆明 650210)

林麝(Moschus berezovskii)是我國(guó)一級(jí)重點(diǎn)野生保護(hù)動(dòng)物[1]。林麝屬于鹿科獐屬，其體型是麝類(lèi)動(dòng)物中最小的，成年林麝體重為6～9kg[2]。成年雄麝分泌的麝香不僅是我國(guó)中醫(yī)藥的名貴藥材，還是生產(chǎn)香水的重要天然高級(jí)香料，具有較高的藥用和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。19世紀(jì)50年代野生林麝數(shù)量分布最廣，尤其以四川、陜西地區(qū)的數(shù)量較多。由于麝香的經(jīng)濟(jì)價(jià)值高，出現(xiàn)了大量的圍捕獵殺野生林麝取香的現(xiàn)象，到了19世紀(jì)80年代林麝的數(shù)量急劇下降，甚至有的縣區(qū)林麝絕跡[3,4]。為了保護(hù)野生林麝資源，我國(guó)自1958年至今60年間著手于林麝的人工養(yǎng)殖試驗(yàn)研究，從摸索家養(yǎng)野生林麝[5,6]、人工繁殖育種[7,8]、活體取香[9]到防治疾病[10,11]等關(guān)鍵技術(shù)的攻克，取得了多項(xiàng)科研成果[12]。但是關(guān)于林麝育成期營(yíng)養(yǎng)需要量的研究報(bào)道較少，本文通過(guò)對(duì)比林麝與牛、羊反芻動(dòng)物消化系統(tǒng)，發(fā)現(xiàn)育成麝的消化系統(tǒng)生長(zhǎng)發(fā)育及其消化生理代謝特點(diǎn)與反芻動(dòng)物相似。

1 麝的食性研究

1.1 麝采食的植物種類(lèi)

麝類(lèi)動(dòng)物屬于食草性動(dòng)物，野生麝主要生活于針闊混交林地區(qū)，采食植物的種類(lèi)很廣，包括各種樹(shù)木的枝葉，尤其喜歡鮮嫩樹(shù)葉，亦食松樹(shù)葉、地衣和苔蘚[13]。不同地區(qū)以及不同麝種采食植物種類(lèi)也不相同[14-17](見(jiàn)表1)。例如，鄭生武等(1979)研究位于海拔3680m青海高原馬麝采食植物種類(lèi)有77種，追蹤調(diào)查1年發(fā)現(xiàn)，馬麝喜歡采食植物種類(lèi)48種，尤其喜歡采食山柳、頭花杜鵑、紅果黃精、蒲公英、小葉忍冬等[18]；郝映紅等(1989)在山西龐泉溝對(duì)原麝食性進(jìn)行研究，結(jié)果顯示原麝一年四季最喜食植物依次為藍(lán)花棘豆、蒙古胡枝子、沙棘、野苜蓿等[19]；Domanov(2013)研究俄羅斯原麝喜食植物有64種[20]。

隨著季節(jié)的變化麝采食的植物種類(lèi)也會(huì)有相應(yīng)不同。例如，吳建平等(2007)在小興安嶺地區(qū)對(duì)原麝冬季食性進(jìn)行追蹤調(diào)查，結(jié)果顯示，原麝冬季采食植物有46科66種[21]；張履冰等(2007)在陜西鳳縣追蹤調(diào)查冬春季節(jié)野外林麝主要采食植物種類(lèi)，發(fā)現(xiàn)林麝冬季采食以黃瑞香為主，其次較多的采食華椴和色木槭，同時(shí)，狹葉麥冬、串果藤以及莎草科也占有一定比例；春季以色木槭為主，巖桑次之，其他還采食灌木、幼小喬木和草本植物[22]。隨后，王文霞(2016)研究了林麝夏季采食植物種類(lèi)共17種，以喜食山荊子、棣棠花、多毛櫻桃(薔薇科)和疣點(diǎn)衛(wèi)矛、南蛇藤(衛(wèi)矛科)為主，同時(shí)也采食其他植物[17]。Rajchal(2006)在尼泊爾薩迦瑪塔國(guó)家公園研究發(fā)現(xiàn)，喜馬拉雅麝在夏季和冬季的喜食植物分別為25種和10種[23]。

綜上所述，麝的種類(lèi)、生活環(huán)境不同采食的植物種類(lèi)也不同，因此，人工養(yǎng)麝采食植物種類(lèi)受到環(huán)境條件、場(chǎng)地面積極大限制，根據(jù)當(dāng)?shù)仞B(yǎng)殖場(chǎng)周邊所能獲取的青粗飼料及農(nóng)副產(chǎn)品等配制麝的日糧是必不可少的[24,25]。

表1 各地區(qū)麝采食的植物種類(lèi)

1.2 麝喜食植物的營(yíng)養(yǎng)成分

食草動(dòng)物采食植物受到植物營(yíng)養(yǎng)價(jià)值特性的影響。Van Wieren等(1996)和Kyriazakis等(2003)研究食草動(dòng)物在受到環(huán)境、植物品質(zhì)等的限制時(shí)，動(dòng)物采食主要以滿(mǎn)足自身機(jī)體的能量需要為主[26,27]。Peyraud等(1996)和Faverdin等(2007)研究牧草質(zhì)量對(duì)放牧奶牛采食量的影響，結(jié)果表明，奶牛的日增重、產(chǎn)奶量等生長(zhǎng)生產(chǎn)性能以及機(jī)體需求與奶牛選擇牧草有關(guān)[28,29]。Vazquez等(2000)的研究結(jié)果表明，奶牛的生長(zhǎng)、生產(chǎn)性能與干物質(zhì)采食量有密切關(guān)系[30]。Hristov等(2005)研究結(jié)果與上述研究結(jié)果相一致，均表明干物質(zhì)采食量與飼料(飼草)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)利用率以及機(jī)體對(duì)營(yíng)養(yǎng)需求有密切關(guān)系[31]。

我國(guó)經(jīng)過(guò)多年人工養(yǎng)麝積累了豐富的經(jīng)驗(yàn)，關(guān)于麝類(lèi)動(dòng)物的食性和飼料種類(lèi)研究報(bào)道較多，如上述的研究者陸續(xù)研究了麝類(lèi)動(dòng)物采食植物因季節(jié)氣候、環(huán)境等差異以及植物營(yíng)養(yǎng)成分的差異而不同[13,32-34]。根據(jù)白彥等(2009)研究結(jié)論顯示，于陜西鳳縣采集勾兒茶等24種林麝喜食植物，通過(guò)營(yíng)養(yǎng)價(jià)值分析，24種植物營(yíng)養(yǎng)成分分別為水分含量51%～83%、干物質(zhì)含量15%～45%，粗脂肪含量差異較大，以金錢(qián)槭樹(shù)葉中粗脂肪量 7.7%為最多，而領(lǐng)春木樹(shù)葉的含量最少僅為0.9%，粗蛋白含量8.4%～27.4%，粗纖維含量8.3%～25.6%。王永奇等(2013)于秦嶺紫柏山華皮溝采集勾兒茶等24種林麝喜食植物進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分析，結(jié)果顯示與白彥等(2009)的相差不大。這24種林麝喜食植物中勾兒茶、苦糖果、杜仲、稀花八角楓、單瓣白木香等為中藥藥材，中草藥具有抗菌消炎、調(diào)節(jié)神經(jīng)內(nèi)分泌等功效，這些中藥藥材中可能含有某些營(yíng)養(yǎng)成分對(duì)林麝生長(zhǎng)性能及泌香有促進(jìn)作用[14]。王文霞等(2013)于陜西鳳縣選擇多毛櫻桃等17種圈養(yǎng)林麝喜食植物，分析氨基酸的成分及含量，結(jié)果顯示，17種植物樹(shù)葉含有豐富的氨基酸種類(lèi)且氨基酸含量較高[16]。以上林麝喜食植物中營(yíng)養(yǎng)價(jià)值含量分析結(jié)果說(shuō)明了樹(shù)葉品質(zhì)的優(yōu)劣，并未研究林麝采食植物的比例。

值得注意的是，目前對(duì)麝類(lèi)動(dòng)物食性的研究多是種類(lèi)、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)上的研究，而麝類(lèi)動(dòng)物采食每種植物在不同時(shí)期對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育以及生理特性影響卻沒(méi)有深入研究及說(shuō)明。隨著人工養(yǎng)麝的發(fā)展，麝種群數(shù)量也在增長(zhǎng)，而由于養(yǎng)殖地區(qū)區(qū)域限制，麝天然植物的獲取也受到限制。因此，解決和完善人工養(yǎng)麝的飼料問(wèn)題是養(yǎng)麝生產(chǎn)中的重中之重。

2 飼料營(yíng)養(yǎng)對(duì)育成麝生長(zhǎng)性能的影響

我國(guó)自1958年開(kāi)始人工養(yǎng)麝以來(lái)，存在飼養(yǎng)種群長(zhǎng)期徘徊不前、疾病高發(fā)、成活率低的問(wèn)題[35]。各地林麝養(yǎng)殖場(chǎng)主要飼喂人工飼料，以家養(yǎng)羊的飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)為參照配置林麝日常飼料。飼料成分為大量鮮嫩多汁的青綠飼料配合玉米、豆粕、麩皮等精料[36]。這些原料營(yíng)養(yǎng)成分看似營(yíng)養(yǎng)豐富，而實(shí)際飼養(yǎng)中林麝患有腸炎、口腔膿腫、關(guān)節(jié)膿腫等嚴(yán)重的健康問(wèn)題。在后來(lái)的試驗(yàn)研究中采用天然樹(shù)葉為主飼草，輔加少量的精飼料，極大地改善了人工飼養(yǎng)林麝的健康及成活率低的問(wèn)題。但是，人工養(yǎng)殖實(shí)際生產(chǎn)中遇到的像林麝采食天然植物的獲取途徑、配制人工飼料中能量、粗蛋白、粗纖維等營(yíng)養(yǎng)需要量理論依據(jù)等問(wèn)題亟待解決，因此，研究林麝的日糧組成及營(yíng)養(yǎng)需要量尤其重要。

關(guān)于飼料營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)育成麝生長(zhǎng)性能的影響研究報(bào)道不多[37-41]。例如，封孝蘭等(2014)選擇3月齡雌麝飼喂不同蛋白質(zhì)水平的精料，結(jié)果顯示，與低蛋白水平組相比，高蛋白水平(26%)組雌麝生長(zhǎng)性能指標(biāo)平均日增重比低蛋白水平(20%)組增加幅度為12.93%。程世國(guó)等(1981)選擇15月齡育成公麝，試驗(yàn)期為392d，試驗(yàn)期間飼喂3種不同蛋白質(zhì)水平日糧，結(jié)果顯示，飼喂低蛋白水平(13%)組的育成公麝體重沒(méi)有增加反而降低，高蛋白水平(17%)組與中蛋白水平(16%)組對(duì)比，育成公麝平均日增重增長(zhǎng)72.72%，同時(shí)育成麝對(duì)飼料中粗蛋白的消化率增加幅度為8.41%。程世國(guó)等人通過(guò)飼喂高、中、低三種不同能量水平日糧，結(jié)果顯示，飼喂低能組(5.12MJ/kg，GE)日糧的育成公麝日增重沒(méi)有提高反而降低，而對(duì)比高能組(6.47MJ/kg，GE)與中能組(5.67MJ/kg，GE)顯示，高能組比中能組的育成公麝的日增重提高幅度為72.72%。根據(jù)上述試驗(yàn)數(shù)據(jù)，可知林麝在育成階段適當(dāng)提高飼糧中蛋白質(zhì)、能量營(yíng)養(yǎng)水平有利于這一時(shí)期林麝的生長(zhǎng)發(fā)育。根據(jù)中國(guó)建議育成麝飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)(見(jiàn)表2)，育成麝日糧中粗蛋白含量在15.5%～17%，粗纖維含量均在5%以下，含量較低。林麝屬于小型反芻動(dòng)物，反芻動(dòng)物的粗纖維含量需求在15%～22%，建議中育成麝飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)中粗纖維含量與之不符，而且育成母麝的營(yíng)養(yǎng)需要量方面的研究還沒(méi)有相關(guān)報(bào)道。

表2 中國(guó)建議育成麝飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)

盡管采用天然樹(shù)葉為主、精飼料為輔的飼喂方式解決了人工養(yǎng)麝的部分問(wèn)題，但是其營(yíng)養(yǎng)成分與需求等研究不夠全面、深入，無(wú)法滿(mǎn)足林麝各個(gè)生理階段的營(yíng)養(yǎng)需求，如育成期林麝采食量增加，但未指出其營(yíng)養(yǎng)成分的變化，同時(shí)，到目前為止還沒(méi)有林麝的專(zhuān)用配合飼料，而只能沿用經(jīng)驗(yàn)配方或者參考舍飼羊的飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)。因此，研究麝類(lèi)的人工飼料及完善營(yíng)養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)是提高飼養(yǎng)效率的關(guān)鍵。

3 麝與牛、羊消化系統(tǒng)比較

查閱麝類(lèi)動(dòng)物和牛、羊消化系統(tǒng)解剖相關(guān)文獻(xiàn)[42-47]，麝和牛、羊的消化系統(tǒng)都是由消化管和消化腺兩部分組成。林麝口腔軟腭長(zhǎng)，雄麝具有發(fā)達(dá)的上犬齒，有別于牛、羊；據(jù)盛和林等報(bào)道，林麝屬于嫰食性動(dòng)物，因此腸相對(duì)較短，明顯不同于羊；林麝的胃與牛、羊相似，分為瘤胃、網(wǎng)胃、瓣胃、皺胃[42]。

張孝純等對(duì)成年林麝解剖發(fā)現(xiàn)，瘤胃呈扁囊狀，位于腹腔左側(cè)，因體積較大而占據(jù)大半部分，反芻動(dòng)物對(duì)飼料的消化代謝主要在瘤胃內(nèi)完成。朱清和等(1990)研究結(jié)果表明，在人工飼養(yǎng)條件下，成年林麝的瘤胃內(nèi)容物含有纖毛蟲(chóng)屬(420000～640000)個(gè)/mL[45]；網(wǎng)胃以前后呈扁形的梨囊狀位于瘤胃的左前方，網(wǎng)胃的網(wǎng)格上分布有許多細(xì)小的錐狀乳頭；瓣胃呈略扁的卵圓形，瓣胃黏膜形成21～24條平行的瓣胃葉，其表面分布有細(xì)小的錐狀乳頭；皺胃呈彎曲長(zhǎng)梨形，皺胃黏膜形成11～15條縱行皺褶且排列規(guī)則，沿著皺胃大彎伸向幽門(mén)[42]。

王中凱等(2011)挑選1日齡、57日齡與18月齡成年林麝，解剖觀察林麝不同日齡消化器官的變化，得出育成期林麝消化系統(tǒng)(食道、肝臟、十二指腸；空、回、盲、結(jié)腸等)發(fā)育速度隨著日齡增加而日趨成熟；趙恒波等(2006)研究顯示，羔羊隨著日齡的增長(zhǎng)，從采食母乳逐漸過(guò)渡到采食固體飼料，復(fù)胃相對(duì)容積、重量有明顯增加，瘤胃的發(fā)育也日漸成熟；宋代軍等(2015)研究顯示，黑山羊消化器官的重量隨著日齡增加而逐漸增大，到6月齡時(shí)達(dá)到成年重量，小腸長(zhǎng)度在羔羊2周齡之后增加速度顯著，之后變化緩慢，胃室容積隨著日齡不斷增長(zhǎng)，到6月齡時(shí)顯著增大。綜上所述，育成麝的消化系統(tǒng)生長(zhǎng)發(fā)育及其消化生理代謝特點(diǎn)與牛、羊等反芻動(dòng)物相似。

動(dòng)物的腸道菌群是維持機(jī)體腸道健康的重要指標(biāo)之一，同時(shí)在機(jī)體的免疫和消化吸收方面發(fā)揮著主要作用。大量研究表明，林麝腸道的有益菌包括瘤胃菌、毛螺旋菌(厚壁菌門(mén))和擬桿菌(擬桿菌門(mén))等，與牛、羊等反芻動(dòng)物相似，厚壁菌門(mén)是主要的纖維素分解菌，擬桿菌門(mén)主要功能是降解碳水化合物和蛋白質(zhì)，促進(jìn)胃腸道免疫系統(tǒng)的發(fā)育[48-51]。趙貴軍等(2019)研究顯示，成年林麝糞便中富集牛莫拉氏菌(變性菌門(mén))，而該細(xì)菌是感染性牛角膜結(jié)膜炎的主要病因，因此，該細(xì)菌可能與林麝胃腸炎疾病感染有關(guān)[51]。Filippo等(2010)研究顯示，變性菌門(mén)是生理失調(diào)和潛在疾病的診斷標(biāo)準(zhǔn)，低纖維飲食和急性或慢性炎癥都會(huì)導(dǎo)致變性菌門(mén)在胃腸道富集，進(jìn)一步證明，變性菌門(mén)對(duì)宿主具有潛在致病因素。因此，為防止人工養(yǎng)麝發(fā)生腸道健康問(wèn)題，應(yīng)增加飼料中的粗纖維成分。

人工養(yǎng)麝的目的在于獲取麝香及繁殖后代，我國(guó)人工養(yǎng)麝60年以來(lái)，在麝的生活習(xí)性、食物種類(lèi)、人工繁殖等方面積累了一定的實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)。但是，仍然存在著麝個(gè)體體質(zhì)弱、死亡率高、營(yíng)養(yǎng)需求不準(zhǔn)確等問(wèn)題。如育成期的林麝在能量需求高峰時(shí)，增加采食量仍不能滿(mǎn)足需要的情況下，機(jī)體只有通過(guò)分解脂肪來(lái)滿(mǎn)足能量需要，在這一時(shí)期的林麝對(duì)能量的需求還不是很清晰。因此，關(guān)于育成期林麝?duì)I養(yǎng)需要量的研究尤為重要。