薛曉敏，韓雪平，陳 汝，王來平，聶佩顯，王金政

（山東省果樹研究所，泰安 271000）

據(jù)聯(lián)合國糧農(nóng)組織統(tǒng)計(jì)，2016 年世界蘋果栽培面積516.45 萬hm2，產(chǎn)量8 520.44 萬t，僅次于柑橘、葡萄和香蕉，居第4 位[1]。對于蘋果來說，負(fù)載量過高或過低均會嚴(yán)重影響經(jīng)濟(jì)效益的獲得以及產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，因此歷來是果樹研究人員和種植者關(guān)注的重點(diǎn)。有研究表明，隨著負(fù)載量升高，促進(jìn)生長的激素減少，抑制生長的激素增加，從而使樹體新梢、樹干、冠幅的增長受限，根系活力下降，葉片膜脂過氧化程度加深，水勢下降，衰老和脫落加速，進(jìn)而影響翌年樹體生長和花芽分化[2-4]；由于果實(shí)對碳水化合物的競爭，品質(zhì)指標(biāo)如單果重、可溶性固形物、著色指數(shù)、光潔度指數(shù)、可滴定酸、可溶性糖等均隨負(fù)載量增加而下降[5-7]；同時(shí)，負(fù)載量過高還影響蘋果樹體貯藏營養(yǎng)，從而造成大小年結(jié)果現(xiàn)象[8-9]。因此，負(fù)載量與樹體發(fā)育、產(chǎn)量、品質(zhì)、效益等息息相關(guān)，合理負(fù)載量是保證樹體長勢及獲得優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的重要措施。關(guān)于蘋果負(fù)載量指標(biāo)的研究較多[10-13]，但多集中于喬砧稀植或密植栽培，對于矮砧密植栽培的負(fù)載量研究較少。為此，筆者在前期研究的基礎(chǔ)上[14-16]，繼續(xù)開展不同負(fù)載量水平對葉片、光合、冠層、產(chǎn)量及品質(zhì)的影響，旨在確定盛果期矮化中間砧適宜負(fù)載量指標(biāo)，為蘋果生產(chǎn)提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2017 年在山東省果樹研究所天平湖基地進(jìn)行。蘋果園總面積2.67 hm2，供試品種‘煙富3號’，矮化中間砧為‘M9’，基砧為八棱海棠，樹勢健壯，生長整齊。2010 年春季建園，定植2 年生矮化中間砧大苗，南北行向，寬行密植，行株距4.0 m×1.0 m，鋼管鐵絲支架栽培，高紡錘樹形，行間生草。果園土質(zhì)為沙壤土，肥力中等，灌溉條件良好，管理水平中等偏上。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選生長勢基本一致、無病蟲害的植株作為試驗(yàn)樹，設(shè)置3 個負(fù)載量水平：①低負(fù)載量，每平方厘米主干橫截面積留果2 個；②中負(fù)載量，每平方厘米主干橫截面積留果4 個；③高負(fù)載量，每平方厘米主干橫截面積留果6 個。測量試驗(yàn)樹嫁接口上方30 cm 處周長，計(jì)算主干橫截面積，由單位干截面積留果量計(jì)算全樹的留果量，加留5%的保險(xiǎn)系數(shù)為最終留果量。5 月中旬疏果，先統(tǒng)計(jì)每株試驗(yàn)樹的總果數(shù)，再根據(jù)留果數(shù)計(jì)算要疏掉的果數(shù)，疏果時(shí)盡量使果實(shí)在樹體上分布均勻。定果后的試驗(yàn)樹按常規(guī)管理，掛牌標(biāo)記，定期測定各項(xiàng)指標(biāo)。單株小區(qū)，5 次重復(fù)。

1.3 測定項(xiàng)目及方法

（1）葉片生理指標(biāo)。6 月3 日，選樹冠外圍生長正常的發(fā)育枝、無果短枝、有果短枝，各在中部采葉100 片，用葉綠素儀測定葉綠素含量，用葉面積儀測量葉面積，用游標(biāo)卡尺測量百葉厚度。

（2）光合作用相關(guān)指標(biāo)測定。7 月11 日8：00—11：00 用英國PP-Systems 公司生產(chǎn)的CIRA S-II型光合儀測定凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、

氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Evap），并計(jì)算羧化效率（CE）和水分利用效率（WUE），CE=Pn/Ci，WUE=Pn/Evap。每個處理取不同方向、不同類型新梢中部健壯無病蟲害葉片各10 片測定，取平均值。

（3）冠層相關(guān)指標(biāo)測定。7 月16 日18：00 以后，采用美國CID 公司生產(chǎn)的CI-110 植物冠層結(jié)構(gòu)分析儀測定。將魚眼探頭放在冠層下面獲取植物冠層黑白魚眼圖像，用儀器自帶軟件分析試驗(yàn)樹葉面積指數(shù)、葉片平均傾斜角度、散射透過率、直射透過率、消光系數(shù)和葉片的方位分布等冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)。

（4）果實(shí)產(chǎn)量與品質(zhì)。果實(shí)成熟后，分株采果計(jì)數(shù)、稱重、分級。每株樹隨機(jī)選50 個果實(shí)，調(diào)查測定果形指數(shù)、著色指數(shù)、光潔度指數(shù)、果實(shí)色澤、硬度、可溶性固形物含量、可溶性糖含量和可滴定酸含量等。果實(shí)縱橫徑用游標(biāo)卡尺測量，可溶性固形物含量用TD-45 數(shù)顯糖量計(jì)測定，去皮硬度用GY-1 型果實(shí)硬度計(jì)測量，果面色澤用日本產(chǎn)CI-410 色差計(jì)測定。果實(shí)分級標(biāo)準(zhǔn)見表1。

表1 ‘煙富3 號’果實(shí)著色和光潔度分級標(biāo)準(zhǔn) %

根據(jù)分級標(biāo)準(zhǔn)計(jì)算果面著色指數(shù)和光潔度指數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 負(fù)載量對‘煙富3 號’葉片的影響

從表2 可以看出，負(fù)載量對‘煙富3 號’葉片影響明顯。3 種類型枝條葉面積均隨負(fù)載量增加而減小，說明高負(fù)載量抑制了葉片的生長。發(fā)育枝和無果中短枝葉片厚度以中負(fù)載量最高，有果中短枝葉片厚度則為低負(fù)載量最高。負(fù)載量對葉綠素含量的影響與葉片厚度相似，發(fā)育枝和無果中短枝葉片葉綠素含量為中負(fù)載量水平最高，有果中短枝則為高負(fù)載量水平葉綠素含量最高。

表2 不同負(fù)載量‘煙富3 號’3 種類型枝條葉片形態(tài)及生理指標(biāo)

2.2 負(fù)載量對‘煙富3 號’葉片光合作用的影響

由圖1 所示，‘煙富3 號’3 種類型枝條的葉片凈光合速率均隨負(fù)載量升高而升高，尤其是有果中短枝葉片，高負(fù)載量凈光合速率達(dá) 20.24μmol·m-2·s-1，其他2 類枝條，高負(fù)載量凈光合速率較低負(fù)載量也提高了3～5 μmol·m-2·s-1，說明高“庫”提高了“源”葉光合效率。

3 種類型枝條的葉片胞間CO2濃度均以高負(fù)載量最大（圖1），最高值為高負(fù)載量的發(fā)育枝葉片，達(dá)到288.67 μmol/mmol，最低值為低負(fù)載量的有果中短枝葉片，僅255.56 μmol/mmol；說明“庫”的拉力提高了CO2進(jìn)入葉片的能力，為葉片光合作用提升提供了前提條件。

負(fù)載量對3 種類型枝條的葉片氣孔導(dǎo)度的影響規(guī)律性不明顯，發(fā)育枝葉片氣孔導(dǎo)度中負(fù)載量水平最高，無果中短枝葉片低負(fù)載量水平最高，有果中短枝葉片則高負(fù)載量水平最高（圖1）。

圖1 負(fù)載量對‘煙富3 號’葉片光合指標(biāo)的影響

負(fù)載量對蒸騰速率的影響與枝條長度有關(guān)，發(fā)育枝葉片是中負(fù)載量的蒸騰速率最高，中短枝葉片是高負(fù)載量的蒸騰速率最高，最高值和最低值均出現(xiàn)在無果中短枝葉片上，最高值為高負(fù)載量的6.36 mmol·m-2·s-1，最低值為中負(fù)載量的 4.56 mmol·m-2·s-1（圖1）。

羧化效率說明植株葉片光合對CO2的利用情況，數(shù)值越高，說明CO2的利用率越高。負(fù)載量對羧化效率的影響與枝條類型有關(guān)，發(fā)育枝葉片在高負(fù)載量時(shí)羧化效率最高，中短枝無論有果與否，都是低負(fù)載量時(shí)羧化效率最高。對比CE 和Ci，雖然中短枝低負(fù)載量時(shí)胞間CO2濃度較高，但利用率較低，在一定程度上影響了光合效能。

負(fù)載量對葉片水分利用效率有一定影響，發(fā)育枝和有果中短枝葉片高負(fù)載量水平水分利用效率最高；無果中短枝葉片中負(fù)載量水平水分利用效率最高。

2.3 負(fù)載量對‘煙富3 號’冠層結(jié)構(gòu)的影響

從表3 可以看出，高負(fù)載量的葉面積指數(shù)最大，說明高負(fù)載量冠層截獲太陽輻射能力最高，植株的光合產(chǎn)物最多，這與光合指標(biāo)Pn 的測定結(jié)果一致。葉片平均傾斜角度（MFIA）指葉軸和水平面之間的夾角，影響著植物冠層截獲太陽輻射能的多少，MFIA 值越大，葉片越緊湊，植株冠層的受光面積越小。中負(fù)載量時(shí)，MFIA 值最大，為36.81°；高負(fù)載量MFIA 值最小，僅9.55°，說明高負(fù)載量時(shí)植株受光面積大，冠層能截獲的輻射高，有利于葉片捕獲光能來制造營養(yǎng)。散射透過率（TD）表示植株冠層所能截獲的天空散射能。中負(fù)載量時(shí)，TD 值最大，植株冠層截獲的散射能量最高；低負(fù)載量和高負(fù)載量時(shí)，所能截獲的散射能量較低。直射透過率（TR）表示植株冠層所能截獲的天空不同方向的直射輻射能。由表3 可以看出，中負(fù)載量時(shí)，整個天頂角全方向的TR 值（7.5、22.5、37.5、52.5、67.5°TR值累加）最高，為1.23；低負(fù)載量和高負(fù)載量分別為1.10 和1.18，說明中負(fù)載量時(shí)樹冠的透光性最好，其中下部葉片光能利用率最大。

表3 不同負(fù)載量‘煙富3 號’冠層結(jié)構(gòu)指標(biāo)

消光系數(shù)（K）是描述群體光分布的重要參數(shù)，反映了光在冠層的垂直遞減狀況和冠層對太陽直接輻射的削弱能力，K 值越小，越有利于光向冠層深處透射，凈同化率越高。由表3 可以看出，整個天頂角范圍內(nèi)的K 值（7.5、22.5、37.5、52.5、67.5°K值累加），低負(fù)載量和中負(fù)載量較低，為4.69，高負(fù)載量較高，為4.89，說明高負(fù)載量影響了冠層中光的垂射。

2.4 負(fù)載量對‘煙富3 號’果實(shí)品質(zhì)的影響

從表4 可以看出，負(fù)載量對‘煙富3 號’果實(shí)品質(zhì)的影響較大。中負(fù)載量單果重、果形指數(shù)、果面著色指數(shù)和光潔度指數(shù)均最好，可溶性固形物含量最高，硬度則是隨著負(fù)載量的升高而降低?？傮w上，高負(fù)載量果實(shí)品質(zhì)較差，中負(fù)載量最好。

表4 不同負(fù)載量‘煙富3 號’果實(shí)品質(zhì)指標(biāo)

從圖2 可以看出，低負(fù)載量處理，大果比率高，小果率低，直徑75 mm 以上果實(shí)比率為54.68%，65 mm 及以下為16.74%；中負(fù)載量處理直徑75 mm以上果實(shí)比率為45.29%，65 mm 及以下為25.00%；高負(fù)載量處理直徑75 mm 以上果實(shí)比率為37.40%，65 mm 及以下為36.93%。

圖2 不同負(fù)載量‘煙富3 號’果實(shí)分級情況

2.5 負(fù)載量對‘煙富3 號’果實(shí)產(chǎn)量的影響

低負(fù)載量果實(shí)平均株產(chǎn)為18.93 kg，折合667 m2產(chǎn)量2 358.86 kg；中負(fù)載量果實(shí)平均株產(chǎn)為31.77 kg，折合667 m2產(chǎn)量3 904.32 kg；高負(fù)載量果實(shí)平均株產(chǎn)為32.65 kg，折合667 m2產(chǎn)量4 538.44 kg。

3 小 結(jié)

負(fù)載量對蘋果葉片發(fā)育的影響較大，隨著負(fù)載量升高，葉面積逐步減??；葉片厚度和葉綠素含量是中負(fù)載量的發(fā)育枝和無果中短枝最高。隨著負(fù)載量升高，Pn、Ci 和Evap 逐步升高，說明高“庫”加大了“庫”-“源”間拉力，增加了胞間CO2濃度和蒸騰速率，從而提高了葉片凈光合速率；負(fù)載量對氣孔導(dǎo)度的影響規(guī)律性不明顯；對羧化效率的影響與枝條類型有關(guān)，發(fā)育枝在高負(fù)載量、中短枝在低負(fù)載量時(shí)羧化效率最高；中高負(fù)載量的葉片水分利用效率較高。

冠層分析結(jié)果表明，高負(fù)載量的LAI 和K 值最高，MFIA 值最小，說明高負(fù)載量使葉面積指數(shù)和受光面積增大，冠層截獲的太陽輻射能力增強(qiáng)，但影響了光向冠層深處透射，使凈同化率減??；TD和TR 都是中負(fù)載量最高，說明中負(fù)載量時(shí)植株冠層能截獲的散射和直射光最高。

果實(shí)品質(zhì)分析結(jié)果表明，隨著負(fù)載量增大，單果重、果形指數(shù)、果面光潔和著色等外觀品質(zhì)指標(biāo)呈現(xiàn)先升后降的趨勢，說明中負(fù)載量水平的外觀品質(zhì)最好；綜合果肉硬度和可溶性固形物含量，也是中負(fù)載量時(shí)品質(zhì)最好。負(fù)載量越大，落果越嚴(yán)重，實(shí)際采果數(shù)低于預(yù)期處理，加之高負(fù)載量果實(shí)小，導(dǎo)致高負(fù)載量處理實(shí)際產(chǎn)量與預(yù)期產(chǎn)量相去甚遠(yuǎn)。

綜合分析認(rèn)為，雖然高負(fù)載量使葉面積指數(shù)變大、葉傾角變小、胞間CO2濃度升高，最終使葉片凈光合速率升高；但高負(fù)載量時(shí)冠層能截獲的散射光和直射光能力減少，植株下層截獲光能的能力降低，同時(shí)果實(shí)發(fā)育受阻，果實(shí)品質(zhì)變差。研究認(rèn)為，中負(fù)載量水平，即每平方厘米干截面積留4 個果，折合667 m2產(chǎn)量約4 000 kg，為盛果期矮化中間砧‘煙富3 號’蘋果較適宜的負(fù)載量。