林建勇，李俊福，何應明，唐復呈，李 娟，梁瑞龍

（1.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學研究院 國家林業(yè)和草原局中南速生材繁育實驗室，廣西南寧 530002；2.富川縣林業(yè)局，廣西富川 542700）

生態(tài)位是研究植物種群和群落生態(tài)的重要理論依據(jù)，在群落生態(tài)學研究中具有重要地位[1-2]，能反映物種與資源和物種與物種間的相互關系[3]。生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊是衡量植物利用環(huán)境資源的能力及與其他物種因占用相同資源而存在競爭關系的指標[4-5]。生態(tài)位寬度指數(shù)越大，說明物種對資源的利用能力越強，對環(huán)境適應性更好，在群落中分布更廣，地位更高[6]。生態(tài)位重疊指數(shù)越大，說明物種間對相同環(huán)境資源的競爭更激烈，2個物種可能具有相似的生物和生態(tài)學特性[7-8]。人為干擾對群落結構和物種組成有較大影響[9]，尤其是當下人為活動越來越頻繁，其對森林群落影響也更明顯[10]。郝建峰等[11]對栲樹（Castanopsis fargesii）次生林的研究表明人為干擾會改變?nèi)郝涞奈锓N組成和物種之間原有的關系；鐵軍等[3]研究認為棲息地優(yōu)勢種生態(tài)位的變化會引起森林結構和物種組成發(fā)生變化，影響川金絲猴（Rhinopithecus roxellana）的生存。

閩楠（Phoebe bournei）是珍貴用材“金絲楠木”的主要來源樹種[12]，木材弦切面有“金絲”狀花紋[13]，由于長期過度砍伐，野生資源極為稀少。富川縣是廣西閩楠天然資源最豐富的分布點，根據(jù)第2次全國重點保護野生植物資源調(diào)查（2016）結果，其分布面積和個體數(shù)量均為廣西最大，分別占廣西總量的38.33%和66.73%[14]。這些天然資源均集中在朝東鎮(zhèn)蚌貝村的2片村旁風水林中，資源過度集中和人為干擾頻繁是富川縣閩楠群落發(fā)展存在的不利因素。前期研究表明，人為干擾對富川縣閩楠群落物種組成、物種多樣性和喬木層的徑級結構均有影響，明顯改變了喬木層和灌木層優(yōu)勢種的組成[14]；解剖結構表明閩楠對陰生、陽生和旱生均有較好的適應性[15]。為了解人為干擾對閩楠群落生態(tài)位產(chǎn)生的影響、干擾下物種間關系的變化及喬木層和林下的閩楠種群對干擾響應的差異，本研究對廣西富川縣閩楠天然林群落進行調(diào)查，分析群落優(yōu)勢種群的生態(tài)位特征，探討以采集為主的人為干擾對閩楠群落優(yōu)勢種群利用環(huán)境資源和種間關系的影響，為閩楠天然群落保護提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

富川縣位于廣西東北部（111°05′～111°29′E，24°37′～25°09′N），與廣東和湖南交界，屬亞熱帶季風氣候，年均氣溫19℃，年均降水量1 700 mm，平均相對濕度75%。東部屬巖溶峰林，東北為丘陵，中部為溶蝕平原。

1.2 研究方法

經(jīng)充分踏查，于2018年4月在蚌貝村委和白面寨的閩楠黃嘴白鷺保護小區(qū)內(nèi)各設置1塊40 m×50 m的調(diào)查樣地（表1）。蚌貝村委樣地（BB），為村旁風水林，村民訂立村規(guī)民約，禁止砍樹折枝、撿拾種實、挖苗和放牧等行為，人為干擾頻度低。白面寨樣地（BMZ）為村旁風水林，林內(nèi)禁止砍樹和放牧，但村民每年撿拾閩楠落果，豐年時撿拾果實量達1 500 kg，偶見采集薪柴。2個樣地相距1.1 km，生境條件和植物種類組成相似，喬木層優(yōu)勢種均為閩楠、木荷（Schima superba）和苦櫧（Castanopsis sclero?phylla）。

樣地分成10 m×10 m的樣方，作為喬木層調(diào)查樣方；在每個樣方的東北角再設置1個5 m×5 m的小樣方，作為灌木層和草本層調(diào)查樣方。對喬木層調(diào)查樣方進行每木調(diào)查，記錄全部胸徑5.0 cm以上個體的樹高、胸徑和冠幅。灌草層樣方內(nèi)調(diào)查灌木和草本植物的種類、個體數(shù)、高度和蓋度。

表1 閩楠天然林樣地概況Tab.1 Situation of P.bournei natural forest plots

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

1.3.1 優(yōu)勢種群的確定及重要值計算

采用物種在樣地中的重要值作為優(yōu)勢物種判斷依據(jù)，選取不同干擾水平下各層次重要值前10位的物種（其中喬木層14種、灌木層16種和草本層15種），將樣地中每個樣方視為1個綜合資源位，以物種在各樣方中的相對重要值為指標，計算各優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度及其與其它物種間的生態(tài)位重疊。

喬木重要值（IV）=（相對密度+相對頻度+相對優(yōu)勢度）/3

灌木及草本重要值（IV）=（相對密度+相對頻度+相對蓋度）/3

1.3.2 生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度指數(shù)（Shannon-Wiener指數(shù)）[16]：

式中，Bi為物種i的生態(tài)位寬度，pij為物種i在資源系列中第j個資源位的重要值占該物種重要值總數(shù)的比例，r為資源位數(shù)，Bi∈[0，lnr]。

1.3.3 生態(tài)位重疊

Pianka（1973）生態(tài)位重疊指數(shù)[16]：

式中，Oik為物種i和物種k的生態(tài)位重疊，nij和nkj為物種i和物種k在資源j上的優(yōu)勢度即重要值，r為資源位數(shù)，Oik∈[0，1]

由于群落各層次的物種數(shù)不同，本研究采用重要值前10位物種的生態(tài)位寬度和重疊的平均值來反映干擾對群落生態(tài)位影響的大小。

數(shù)據(jù)采用Excel和SPSS 18.0進行統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2.1 人為干擾對閩楠群落優(yōu)勢種群生態(tài)位寬度的影響

2.1.1 喬木層

人為干擾對閩楠群落喬木層物種的生態(tài)位寬度影響較大，在無采集干擾的BB群落中，生態(tài)位寬度前3個樹種分別為木荷、筆羅子（Meliosma rigida）和閩楠，在采集干擾下的BMZ群落中則為閩楠、木荷和老鼠矢（Symplocos stellaris）（表2）。在人為干擾下，木荷的生態(tài)位寬度變化不大，閩楠明顯提高，筆羅子則由第2位的2.001降至0（僅在1個樣方出現(xiàn)）。說明木荷在2個群落中均占據(jù)優(yōu)勢地位，其生態(tài)位受人為干擾影響較小，閩楠對資源的利用能力有較大提高，而筆羅子則明顯降低。在人為干擾下，苦櫧、錐（Cas?tanopsis chinensis）、馬尾松（Pinus massoniana）、山蒲桃（Syzygium levinei）、脈葉虎皮楠（Daphniphyllum paxianum）和桂花（Osmanthus fragrans）等樹種消失，出現(xiàn)的是羅浮錐（Castanopsis fabri）、越南山龍眼（He?licia cochinchinensis）、鵝掌柴（Schefflera heptaphylla）和基脈潤楠（Machilus decursinervis），2個群落的15種優(yōu)勢種中僅有4種為共有，優(yōu)勢種相似率僅為26.67%。說明人為干擾不僅改變了物種的生態(tài)位寬度，也明顯改變了喬木層的物種組成。

2.1.2 灌木層

人為干擾對灌木層物種組成影響不大，2個群落灌木層中非共有的物種少，群落優(yōu)勢種相似率為88.24%，但對物種的生態(tài)位寬度有影響。在無采集干擾的BB群落中，生態(tài)位寬度最大的為閩楠（2.676）；在采集干擾下的BMZ群落中，生態(tài)位寬度最大的是五月茶（Antidesma bunius），為 2.906（表3）。分析物種在2個群落的生態(tài)位寬度差值，牛耳楓（Daphniphyllum calycinum）的變化最大（2.517），次之為亮葉猴耳環(huán)（Archidendron lucidum）、老鼠矢和閩楠，說明這些物種受人為干擾影響較大，人為干擾降低了牛耳楓、老鼠矢和閩楠的資源利用能力和環(huán)境適應能力，對亮葉猴耳環(huán)則起到促進作用。

表3 閩楠群落灌木層優(yōu)勢種群生態(tài)位寬度Tab.3 Niche breadths of dominant populations in shrub layers of P.bournei communities

2.1.3 草本層

2個群落在草本層的的優(yōu)勢種群相似率為46.67%。在無采集干擾的BB群落中，山麥冬（Liriope spicata）的生態(tài)位寬度最大（2.440）；在采集干擾下的BMZ群落中，生態(tài)位寬度最大的是華山姜（Alpinia chinensis），為2.766（表4）。這2個物種在不同群落中的生態(tài)位寬度差值較小，說明人為干擾對這2個物種的資源利用能力影響較小。BB群落中生態(tài)位較大的淡竹葉（Lophatherum gracile）、弓果黍（Cyrtococcum patens）和求米草（Oplismenus undulatifolius）3種禾本科（Gra?mineae）植物在人為干擾下未出現(xiàn)，說明這禾本科植物的資源利用能力受人為干擾影響較大。

表4 閩楠群落草本層優(yōu)勢種群生態(tài)位寬度Tab.4 Niche breadths of dominant populations in herb layer of P.bournei community

2.2 人為干擾對閩楠群落優(yōu)勢種群生態(tài)位重疊的影響

2.2.1 喬木層

喬木層中各樹種與其他種類的生態(tài)位重疊受人為干擾的影響存在差異（表5）。木荷與其他樹種的生態(tài)位重疊在BB和BMZ兩個群落中均為最大，分別為2.636和2.952，遠高于其他樹種，且在人為干擾下變大；在人為干擾下，老鼠矢、鵝掌柴、基脈潤楠、羅浮錐和越南山龍眼5個樹種的生態(tài)位重疊出現(xiàn)或變大，而筆羅子、閩楠、山蒲桃、苦櫧、錐、脈葉虎皮楠、桂花和馬尾松8個樹種的重疊消失或下降。說明木荷在群落中受到的種間競爭最大，人為干擾加劇這種競爭關系；人為干擾加劇了老鼠矢、鵝掌柴、基脈潤楠、羅浮錐和越南山龍眼5個樹種的種間競爭；筆羅子、閩楠、山蒲桃、苦櫧、錐、脈葉虎皮楠、桂花和馬尾松8個樹種在人為干擾下生態(tài)位出現(xiàn)分化，生態(tài)位寬度縮小，種間競爭關系減弱。各樹種生態(tài)位重疊的平均值表現(xiàn)為BMZ＞BB，說明BMZ群落的種間競爭更激烈。

表5 閩楠群落優(yōu)勢種群生態(tài)位重疊Tab.5 Niche overlap of dominant populations in P.bournei communities

2.2.2 灌木層

在灌木層中，五月茶、紅背山麻桿（Alchornea trewioides）、毛冬青（Ilex pubescens）、箬葉竹（Indocal?amus longiauritus）、亮葉猴耳環(huán)、粗葉榕（Ficus hir?ta）和羅浮錐7種植物與其他種類的生態(tài)位重疊在人為干擾下變大，說明人為干擾加劇了這些物種的種間競爭（表5）。人為干擾下，重疊下降的有赤楠（Syzygium buxifolium）、筆羅子、牛耳楓、老鼠矢、木荷、梔子、越南山龍眼、杜莖山（Maesa japonica）和閩楠9個物種。各物種生態(tài)位重疊的平均值表現(xiàn)為BMZ＞BB，與喬木層相同。

2.2.3 草本層

采集干擾下，草本層中半邊旗（Pteris semipinna?ta）、邊緣鱗蓋蕨（Microlepia marginata）和紫金牛（Ardisia japonica）3個物種出現(xiàn)生態(tài)位重疊，生態(tài)位重疊下降或消失的物種則有12種。各物種生態(tài)位重疊的平均值表且現(xiàn)為BB＞BMZ，與喬木層和灌木層中的變化趨勢不同，平均值下降的比例高于喬木層和灌木層（表5）。說明人為干擾對草本層生態(tài)位重疊的影響最大，在人為干擾下多數(shù)物種的種間競爭關系減弱，群落的總種間競爭明顯下降。

3 結論與討論

物種對環(huán)境資源的利用能力和對環(huán)境的適應能力決定了它們的生態(tài)位寬度[17]，因此，生態(tài)位寬度可以反過來衡量物種對環(huán)境資源的利用能力及其在群落中所處的地位[18]。物種的生態(tài)位寬度與其在群落中的重要值明顯相關[19]，本研究中2個群落的喬木層和灌木層重要值最大的物種，其生態(tài)位寬度也最大，其他次優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度也排在前列，這是因為群落優(yōu)勢種對環(huán)境的適應性較強，具有較高的資源利用能力，與胡正華等[20]和郝建鋒等[11]的研究結果一致。人為干擾改變了閩楠群落優(yōu)勢種群的生態(tài)位，對喬木層和草本層的影響更為明顯，不僅改變了群落優(yōu)勢種群的物種組成，也改變了優(yōu)勢種群的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊。喬木層優(yōu)勢種群的物種組成受干擾影響最大，2個群落的物種相似率僅為26.67%，遠低于灌木層和草本層，這與郝建鋒等[11]研究認為旅游干擾和樵采對喬木層影響相對較小的結論不一致，說明不同干擾方式對群落的作用結果不同。人為干擾降低了喬木層和灌木層優(yōu)勢種群的生態(tài)位寬度，但提高了草本層的生態(tài)位寬度；人為干擾對生態(tài)位重疊的影響表現(xiàn)出與生態(tài)位寬度不同的變化趨勢，干擾下，喬木層和灌木層的生態(tài)位重疊變大，草本層下降。研究表明，生態(tài)位重疊大的種群由于種間競爭，會引起種群結構發(fā)生變化，進而改變?nèi)郝涞难萏娣较騕21]，這很好地解釋了本研究中喬木層樹種組成相似率最低的原因。

以撿拾閩楠種實和薪柴為主的人為干擾主要作用于群落更新層，閩楠幼樹和大樹因具有較大經(jīng)濟價值而得到保留[14]，這可能是導致干擾下的群落中閩楠成為喬木層的絕對優(yōu)勢種、在灌木層中生態(tài)位寬度及與其他種類的生態(tài)位重疊均遠低于其他物種的原因。有關人為干擾對閩楠種群結構與更新發(fā)展的影響有待進一步探索和研究。