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        小葉芳樟扦插育苗技術(shù)及其不定根形成機(jī)理

        2020-05-14 07:46:30梁曉靜朱昌叁安家成李開(kāi)祥曾祥艷楊卓穎余玉珠
        廣西林業(yè)科學(xué) 2020年1期
        關(guān)鍵詞:心土插穗不定根

        梁曉靜,朱昌叁,安家成,李開(kāi)祥,曾祥艷,楊卓穎,余玉珠

        (1.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院 廣西特色經(jīng)濟(jì)林培育與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 廣西木本香料工程技術(shù)研究中心國(guó)家林業(yè)和草原局八角肉桂工程技術(shù)研究中心,廣西南寧 530002;2.廣西國(guó)有欽廉林場(chǎng),廣西欽州 535099)

        樟樹(shù)(Cinnamomum camphora)為我國(guó)特有的油材兩用樹(shù)種,有重要的自然價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值[1],按樟樹(shù)葉精油的主成分可將其劃分為腦樟、芳樟、龍腦樟、油樟和異樟等化學(xué)類(lèi)型[2]。不同化學(xué)類(lèi)型樟樹(shù)的扦插繁殖技術(shù)不盡相同[3-5]。

        前人對(duì)樟樹(shù)的扦插技術(shù)研究主要集中于芳樟[6]和龍腦樟[7-8]。芳樟是油用樟樹(shù)的重要變種,曲芬霞[9]研究認(rèn)為,4年生芳樟母株的插穗在混合基質(zhì)(蛭石∶珍珠巖∶清水河沙 =1∶1∶2)中,配合使用NAA(100 mg·L-1·2h-1),生根率可達(dá) 85%。葉東星[10]比較不同基質(zhì)對(duì)芳樟扦插成活率的影響,結(jié)果表明,采用20%泥碳土+20%鋸末+57%黃心土+3%過(guò)磷酸鈣的配方處理,扦插成活率最高,可達(dá)88.07%。芳樟扦插技術(shù)雖已取得一些成就,但其扦插成活率仍未達(dá)到較高水平,說(shuō)明在一定條件下芳樟能扦插繁殖,但較為困難。加快芳樟苗木繁殖速度,滿(mǎn)足苗木需求,是當(dāng)前迫切需要解決的問(wèn)題。一些學(xué)者發(fā)現(xiàn)植物的扦插生根特征與其插穗解剖結(jié)構(gòu)密切相關(guān)[11-12],芳樟扦插生根困難的原因在解剖學(xué)上的研究尚屬空白。

        本研究采用小葉芳樟(Cinnamomum camphora var.linaloolifera)為研究材料,優(yōu)化篩選外源激素濃度、留葉方式、插穗直徑和扦插基質(zhì)配方,開(kāi)展提高小葉芳樟扦插成活率的技術(shù)研究,并從不定根發(fā)生和發(fā)育的形態(tài)解剖學(xué)入手,探討扦插生根機(jī)理,為制定小葉芳樟扦插無(wú)性繁殖技術(shù)措施提供科學(xué)的理論依據(jù)。

        1 材料與方法

        1.1 試驗(yàn)材料

        試驗(yàn)材料為2013年栽植于廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院種植圃(108°21′E,25°56′N(xiāo))的芳樟優(yōu)良單株。該單株為小葉芳樟實(shí)生優(yōu)株,生長(zhǎng)快速,葉精油主成分為芳樟醇且比例穩(wěn)定在85%以上。扦插時(shí)間為2017年9月。

        1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

        依次開(kāi)展不同激素濃度、留葉方式、插穗直徑及基質(zhì)對(duì)扦插生根的影響研究。

        不同激素濃度試驗(yàn):在優(yōu)樹(shù)上選取當(dāng)年生半木質(zhì)化健壯枝條,采用北京艾比蒂生物科技有限公司生產(chǎn)的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑GGR6,配制濃度為0(CK)、50、100、200和250 mg/L,扦插基質(zhì)為純黃心土。

        不同留葉方式:插穗上部留雙葉、單葉和2半葉,用最佳GGR6濃度浸泡2 h,扦插基質(zhì)為純黃心土。

        不同插穗直徑:選擇粗度一致,直徑約為2、4和8 mm的插穗,采取最佳留葉方式,用最佳GGR6濃度浸泡2 h,扦插基質(zhì)為純黃心土。

        不同基質(zhì)試驗(yàn):采用最佳留葉方式和直徑的插穗,用最佳GGR6濃度浸泡2 h,選擇黃心土、泥炭、珍珠巖和崗松(Baeckea frutescens)糠4種常見(jiàn)基質(zhì)作為配比材料,采用4因素3水平正交設(shè)計(jì)研究不同基質(zhì)對(duì)扦插生根的影響,共設(shè)9個(gè)處理(表1)。

        表1 不同基質(zhì)配比(體積比)Tab.1 Different substrates(volume ratio)

        將裝有基質(zhì)的育苗盤(pán)擺放成苗床形式,扦插前2 d用0.3%高錳酸鉀溶液對(duì)基質(zhì)進(jìn)行淋灌消毒,塑料薄膜覆蓋;扦插前1 d揭開(kāi)薄膜,用清水澆透基質(zhì)。制穗長(zhǎng)度為8~10 cm,上切口為平口,下端斜切且盡量靠近葉結(jié)處。制好的插穗放入0.3%多菌靈水溶液中消毒,取出后用蒸餾水沖洗干凈。每處理54株插穗,3次重復(fù)。

        1.3 扦插后管理

        扦插后,淋透水并覆蓋塑料薄膜保濕。每天早上定時(shí)打開(kāi)封閉的苗床通氣60 min,每隔10 d左右噴灑1次0.2%多菌靈,以防病蟲(chóng)害侵染,并及時(shí)清理干枯的落葉。

        1.4 石蠟切片制作方法

        扦插28 d后開(kāi)始陸續(xù)生根,60 d后結(jié)束;扦插后80 d,調(diào)查不同插穗的生根情況,統(tǒng)計(jì)生根數(shù),計(jì)算生根率。研究插穗不定根的發(fā)生和發(fā)育過(guò)程。扦插前切取插穗基部1 cm莖段,扦插后每7 d隨機(jī)抽取插穗制作石蠟切片。

        從插穗基部切取的新鮮組織用FAA固定,用酸性軟化液軟化植物木質(zhì)纖維7 d左右,再經(jīng)系列濃度酒精脫水、二甲苯透明和石蠟包埋,置于石蠟切片機(jī)(德國(guó)徠卡RM2455)上切片,片厚4~10 μm。經(jīng)番紅-固綠對(duì)染后,用光學(xué)樹(shù)膠封藏,制成永久切片,顯微鏡(奧林巴斯CX41)鏡檢,并進(jìn)行圖像采集分析。

        1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

        數(shù)據(jù)采用Excel 2010及SPSS 18.0進(jìn)行方差分析和多重比較。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 不同處理下小葉芳樟插穗生根率的方差分析

        不同激素濃度、留葉方式、插穗直徑及基質(zhì)處理下,小葉芳樟插穗生根率均差異極顯著(P<0.01),表明不同處理對(duì)扦插生根有極顯著影響(表2)。

        表2 不同處理下小葉芳樟插穗生根率的方差分析Tab.2 Variance analysis on rooting rates of C.camphora var.linaloolifera cuttings among different treatments

        2.2 不同激素濃度對(duì)小葉芳樟扦插生根的影響

        不同激素濃度對(duì)小葉芳樟扦插生根的影響均達(dá)到顯著水平(P<0.05),插穗生根率均顯著高于CK(圖1)。其中100 mg/L處理的生根率最高(92.59%),比CK高53.10%;其次為50 mg/L處理(82.09%),比CK高35.70%。

        在完全學(xué)分制環(huán)境下,授課教師面臨很多新問(wèn)題和挑戰(zhàn)。大學(xué)生的創(chuàng)新意識(shí)和創(chuàng)新能力是高等教育人才培養(yǎng)的重要內(nèi)容。大學(xué)第二課堂——實(shí)踐類(lèi)教學(xué)活動(dòng)是實(shí)現(xiàn)學(xué)生創(chuàng)新能力培養(yǎng)的關(guān)鍵。本文將創(chuàng)新實(shí)踐類(lèi)課程授課分為課前視頻學(xué)習(xí)、課堂訓(xùn)練內(nèi)化、課后固化三個(gè)層次。創(chuàng)新實(shí)踐課程經(jīng)過(guò)翻轉(zhuǎn)后,增加了師生、生生互動(dòng)和個(gè)性化接觸時(shí)間,課堂成為學(xué)生進(jìn)行項(xiàng)目訓(xùn)練、解決問(wèn)題的場(chǎng)所,學(xué)生在“做中學(xué)”中理解與應(yīng)用理論、學(xué)習(xí)理論,最大限度地完成知識(shí)內(nèi)化。

        圖1 不同激素濃度處理對(duì)小葉芳樟桿插生根的影響Fig.1 Effects of different hormone concentrations on cuttage rooting of C.camphora var.linaloolifera

        2.3 不同留葉方式對(duì)小葉芳樟扦插生根的影響

        葉是植物進(jìn)行光合作用并制造營(yíng)養(yǎng)的器官,可為插穗不定根形成提供能量,且能合成對(duì)生根有促進(jìn)作用的激素,不同留葉方式對(duì)扦插生根有重要影響[13]。留雙葉的小葉芳樟插穗生根率(90.74%)比留2半葉的生根率高18.55%,比單葉的生根率高27.83%,差異顯著(P<0.05);留2半葉和留單葉的生根率之間差異不顯著(圖2)。

        圖2 不同留葉方式對(duì)小葉芳樟扦插生根的影響Fig.2 Effects of different patterns of left leaves on cuttage rooting of C.camphora var.linaloolifera

        2.4 不同插穗直徑對(duì)小葉芳樟扦插生根的影響

        插穗直徑對(duì)扦插生根有一定影響,一般認(rèn)為,直徑較小的插穗木質(zhì)化程度低,更容易生根;直徑較大的插穗木質(zhì)化程度高,雖然含有更多營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),但也含有較高濃度的生根抑制物質(zhì)[13]。小葉芳樟不同直徑插穗的生根率差異顯著(P<0.05),直徑約4 mm的插穗生根率最高(91.97%),比直徑2 mm的高10.37%,比直徑8 mm的高41.90%(圖3)。直徑約4 mm的插穗木質(zhì)化程度適中,相對(duì)2 mm的插穗具有更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),相對(duì)8 mm的插穗,抑制生根物質(zhì)濃度低,為插穗的適宜直徑(圖3)。

        2.5 不同基質(zhì)處理對(duì)小葉芳樟扦插生根的影響

        植物插穗根系的生長(zhǎng)發(fā)育與插穗基質(zhì)的配方密切相關(guān)。不同處理中,小葉芳樟插穗生根率最高的為處理 9(黃心土∶泥炭∶珍珠巖 =3∶2∶1)(97.53%),與其他處理差異顯著(P<0.05);其次是處理8(黃心土∶泥炭∶崗松糠 =3∶1∶2)和處理7(黃心土∶珍珠巖∶崗松糠 =3∶2∶1),分別為92.59%和91.98%;處理6(黃心土∶泥炭∶崗松糠 =2∶2∶1)生根效果最差(61.73%)(圖4)。

        圖3 不同插穗直徑對(duì)小葉芳樟扦插生根的影響Fig.3 Effects of different cutting diameters on cuttage rooting of C.camphora var.linaloolifera

        圖4 不同基質(zhì)處理對(duì)小葉芳樟扦插生根的影響Fig.4 Effects of different substrate treatments on cuttage rooting of C.camphora var.linaloolifera

        2.6 小葉芳樟扦插生根解剖學(xué)觀察

        通過(guò)觀察小葉芳樟的生根方式,發(fā)現(xiàn)插穗的切口無(wú)愈傷組織形成,為單一皮部生根類(lèi)型。扦插21 d后,插穗基部上方插入基質(zhì)的部位出現(xiàn)褐色凸起,但這些凸起最終未形成不定根,原因有待進(jìn)一步研究;28 d后,不定根發(fā)生部位出現(xiàn)在切口上方0.1~1 cm處,分布在插穗一側(cè);42 d后逐漸分布在基部四周,形成完整根系(圖5)。由于生根時(shí)間久,扦插20 d后插穗基部容易逐漸變黑和切口腐爛,葉片枯萎,原因可能是病原菌通過(guò)插穗下切口侵入,造成木質(zhì)部褐化。

        對(duì)扦插前莖段橫切面的解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察,發(fā)現(xiàn)其由3部分組成,分別為周皮、皮層和維管束組織系統(tǒng)(圖6a)。周皮以?xún)?nèi)為皮層,皮層細(xì)胞呈圓形或橢圓形,排列疏松,有較大細(xì)胞核;皮層以?xún)?nèi)為維管束組織系統(tǒng),由韌皮部、維管束形成層、木質(zhì)部和髓組成,未發(fā)現(xiàn)潛伏根原基,說(shuō)明插穗在母株上的生長(zhǎng)過(guò)程中,沒(méi)有產(chǎn)生原始根原基。

        不定根發(fā)生于木質(zhì)部和韌皮部之間維管束形成層的薄壁細(xì)胞(圖6b);薄壁細(xì)胞恢復(fù)分生能力,大量分裂,排列密集,形成誘導(dǎo)根原始體(圖6c);不斷分裂后的分生組織細(xì)胞沿韌皮射線(xiàn)伸展方向穿越皮層,最終伸出莖外(圖6d);完成維管系統(tǒng)分化的不定根與莖中的維管組織相連,形成具有根冠、分生區(qū)和伸長(zhǎng)區(qū)的根。

        圖5 小葉芳樟扦插生根過(guò)程中的形態(tài)特征Fig.5 Morphological characteristics during cuttage rooting of C.camphora var.linaloolifera

        圖6 小葉芳樟不定根發(fā)生過(guò)程的解剖學(xué)觀察Fig.6 Anatomical observation of adventitious roots of C.camphora var.linaloolifera

        3 結(jié)論與討論

        葉東星[10]的研究認(rèn)為在廈門(mén)8—10月適合芳樟扦插,3—6月由于穗條木質(zhì)化的原因,扦插成活率低。南寧地處熱帶亞熱帶地區(qū),8月晝夜溫度仍較高,插穗在長(zhǎng)達(dá)1個(gè)月以上的生根過(guò)程中,極易發(fā)霉腐爛,本研究初步對(duì)比了不同月份下小葉芳樟的扦插成活率,選擇溫度更適宜的9月開(kāi)展扦插,可提高扦插成活率。

        芳樟插穗無(wú)原始根原基,需要選擇合適的外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑濃度誘導(dǎo)根原始體發(fā)生。本研究選擇氨基酸類(lèi)復(fù)合生根劑GGR6,配制不同濃度進(jìn)行插穗處理,經(jīng)過(guò)處理的插穗生根率均顯著大于CK;當(dāng)濃度為100 mg/L時(shí),生根率最高;隨著濃度升高,生根率降低,高濃度外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑可能抑制生根。本試驗(yàn)中,留雙葉插穗的扦插成活率高于留2半葉和單葉的成活率,留雙葉既可進(jìn)行光合作用為插穗提供足夠營(yíng)養(yǎng),又能進(jìn)行蒸騰作用,為插穗提供足夠水分。當(dāng)年生半木質(zhì)化枝條插穗直徑在4 mm左右,生根率最高;直徑2 mm插穗太細(xì),水分和養(yǎng)分貯存不足,容易萎蔫死亡;直徑8 mm插穗過(guò)粗,木質(zhì)化程度高,抑制生根物質(zhì)多,生根率下降。試驗(yàn)選用成本低且易獲得的黃心土、泥炭、珍珠巖和崗松糠作為扦插育苗基質(zhì),得到最佳基質(zhì)配比(黃心土∶泥炭∶珍珠巖 =3∶2∶1),該處理提供了插穗生長(zhǎng)所需的營(yíng)養(yǎng)成分,提高了插穗生根率,并且降低了黃泥比重,更加輕便,方便運(yùn)輸。

        扦插生根類(lèi)型有皮部生根型、愈傷組織生根型和混合生根型3種,其中混合生根型兼具皮部生根和愈傷組織生根,這種生根類(lèi)型的植物較容易生根。本研究中,小葉芳樟的扦插生根類(lèi)型屬于單一皮部生根型,即從皮部長(zhǎng)出不定根,切口無(wú)愈傷組織形成。這與曲芬霞[9]的研究結(jié)果不同,其認(rèn)為芳樟為愈傷組織生根型,這可能與試驗(yàn)材料有關(guān),芳樟不同種質(zhì)類(lèi)型或無(wú)性系的扦插生根類(lèi)型存在多樣性,其生根機(jī)理存在一定差異,需進(jìn)一步研究。

        有潛伏根原始體的植物生根容易,沒(méi)有潛伏根原始體的生根較難[14]。小葉芳樟屬于誘導(dǎo)原始體,扦插前的莖段中無(wú)潛伏根原基,不定根由維管束形成層細(xì)胞分化而成,與側(cè)柏(Platycladus orientalis)[15]、白皮松(Pinus bungeana)[16]、歐美雜種山楊(Pop?ulus tremula×P.tremuloides)[17]和金花茶( Camellia chrysantha)[18]等的研究結(jié)果相似。有研究認(rèn)為,插穗生根困難與靠近韌皮部的皮層中存在數(shù)層纖維細(xì)胞構(gòu)成的厚壁有關(guān),在費(fèi)約果(Feijoa sellowiana)[11]和板栗(Castanea mollissima)[19]等研究中均發(fā)現(xiàn)了厚壁細(xì)胞,其對(duì)根原基的生長(zhǎng)有機(jī)械阻礙作用,是插穗生根困難的原因之一。小葉芳樟皮層中不存在厚壁組織,因此推測(cè)影響小葉芳樟生根的原因不是厚壁組織,生根方式單一且無(wú)原始根原基是其扦插生根難和生根時(shí)間久的主要原因。

        在確定較適宜扦插季節(jié)的前提下,通過(guò)進(jìn)行不同處理試驗(yàn),最終篩選出最佳的扦插組合為直徑4 mm的半木質(zhì)化插穗,保留2片完整葉子,經(jīng)100 mg/L GGR6處理2 h,在混合基質(zhì)(黃心土∶泥炭∶珍珠巖=3∶2∶1)中培育7~8周,扦插成活率可達(dá)97.53%。

        本試驗(yàn)結(jié)果表明,適合小葉芳樟扦插的時(shí)間范圍較窄,對(duì)其規(guī)?;げ宸庇绊戄^大,可適當(dāng)選擇其他時(shí)間進(jìn)行扦插試驗(yàn),優(yōu)化試驗(yàn)方案,并從扦插后管理的角度出發(fā),探索更科學(xué)合理的插后管理技術(shù),提高插穗生根率,擴(kuò)大扦插時(shí)間范圍。

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