羅玉功

(西北農(nóng)林科技大學(xué)蠶桑絲綢研究所，陜西楊凌 712100)

上世紀(jì)50年代，陜西的漢中、安康、商洛地區(qū)20余縣從河南省引進(jìn)三三、三九、河四一等一化性品種大力發(fā)展柞蠶生產(chǎn)，建起了大大小小的柞蠶普種場，1958年漢中地區(qū)還建起了陜西省首家柞蠶原種場，1959年漢中地區(qū)生產(chǎn)柞蠶繭42.6 t，1960年增至649 t。筆者于1966年在城固縣七里店公社張家灣大隊(duì)蹲點(diǎn)開展柞蠶生產(chǎn)試驗(yàn)與研究工作，1976年育成了7182和7108兩個(gè)柞蠶新品種，在漢中地區(qū)得到了大面積推廣。柞蠶作為半野生性的經(jīng)濟(jì)昆蟲，其分布廣，類型多，性狀混雜，因而柞蠶的選育必須通過近親繁殖，剔除其不良性狀，即要在“選”字上狠下功夫。陜西的柞蠶生產(chǎn)已成為歷史，回顧張家灣柞蠶生產(chǎn)試驗(yàn)歷程，除柞蠶生產(chǎn)的豐產(chǎn)技術(shù)值得總結(jié)外，柞蠶品種選育的點(diǎn)滴經(jīng)驗(yàn)在此贅述一下，以期對當(dāng)今柞蠶品種選育工作提供參考。

1 柞蠶地方原始資源的特點(diǎn)

我國幅員遼闊，柞蠶地方原始資源極為豐富。地方原始資源(土種)在它的系統(tǒng)發(fā)育過程中，長期在野外生存，被其周圍環(huán)境條件所同化，經(jīng)過自然選擇和人工有意識的選擇，進(jìn)化為目前半馴化放養(yǎng)型的柞蠶品種。地方柞蠶原始資源多來源于經(jīng)過良種繁育機(jī)構(gòu)或蠶農(nóng)初步選擇(粗選)，其次亦有從早先放養(yǎng)過柞蠶以后的林地搜集到的資源。它們的共同特點(diǎn)是：分布廣、類型多、遺傳因子豐富，對當(dāng)?shù)刈匀画h(huán)境條件適應(yīng)性強(qiáng)；其遺傳基因是雜合體，性狀混雜，遺傳物質(zhì)有局限性，經(jīng)濟(jì)性狀較差。

2 分區(qū)飼育與系統(tǒng)選育

2.1 表現(xiàn)型的分離

柞蠶地方原始資源，在其系統(tǒng)發(fā)育中，最能適應(yīng)當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境與生產(chǎn)條件，但由于它是雜合體，其表現(xiàn)型多樣化，不能直接用于生產(chǎn)。經(jīng)過整理或人工選擇后才能投入生產(chǎn)。在整理過程中應(yīng)用近親繁育，表現(xiàn)型分離，其表現(xiàn)在蠶的體色、化性、產(chǎn)卵量、適應(yīng)性、蛾體色等方面。譬如，遼寧省蠶業(yè)研究所賀康研究員，早在上世紀(jì)三十年代從地方品種青黃柞蠶群體材料中分離出了純合體率69.7%的青黃蠶系統(tǒng)；我們從山東泰安引進(jìn)的一化性柞蠶資源中，經(jīng)過混合選育分離出了大多為杏黃色柞蠶個(gè)體及少數(shù)紅蠶體色系統(tǒng)。所以采用分離措施是整理地方資源不可或缺的手段。

對于地方原始資源整理和選育的唯一手段是近親繁殖，隨著近親繁殖的代數(shù)遞增，成對基因純合而增加，其表現(xiàn)型就趨于一致，由于柞蠶是雌雄異體生物，在近親繁殖過程中其純合體遞增的速度要比雌雄同體生物的速度慢得多。柞蠶連續(xù)近親繁殖19代才能和雌雄同體生物6代相似。純合體率達(dá)98.3%。實(shí)際上柞蠶遺傳育種過程中連續(xù)近親繁殖19代是不現(xiàn)實(shí)的，一化性更不能延續(xù)19年之久，且多代近親繁殖也會導(dǎo)致生命力下降。因此，我們在應(yīng)用中，只施行五六代近親繁殖，有關(guān)經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳結(jié)構(gòu)基本穩(wěn)定，即認(rèn)為純合，所以柞蠶品種，不是絕對純合，實(shí)際是一個(gè)雜合體。

2.2 穩(wěn)定性狀

由于柞蠶原始資源是雜合體系統(tǒng)，近親繁殖代數(shù)又不能過多。因此，在選育過程中、就會遇到有些表現(xiàn)型數(shù)量性狀大小開差懸殊。這種現(xiàn)象的顯現(xiàn)，除環(huán)境條件引起的不遺傳變異之外，其余凡趨于“高大”性狀，多為雜合體優(yōu)勢，偏“低小”性狀多為隱性基因的純合體，實(shí)踐證明凡個(gè)體發(fā)育快慢懸殊或全繭量大小開差大的個(gè)體多為上述兩種情況，這為選優(yōu)去劣、去粗取精提供了有利條件。只要抓住一個(gè)“選”字，對蠶、蛾、卵、蠶繭等不同發(fā)育變態(tài)期精心觀察、記載、分析，采用“去頭去尾留中間”的方法認(rèn)真選擇，便可贏得加速穩(wěn)定性狀選育速度的目標(biāo)。

首先是蛾區(qū)與個(gè)體選育相結(jié)合，發(fā)蛾和收蟻時(shí)淘汰苗蛾和尾蛾、尾蟻，選留實(shí)用孵化率高，蠶期發(fā)育整齊的蛾區(qū)；營繭期淘汰早、晚營繭的個(gè)體，為了提高選擇效率，在營繭時(shí)在柞樹下蹲觀，將每粒繭的營繭日、時(shí)作記載給掛上牌子，記準(zhǔn)營繭日、時(shí)，以利于選留中批營繭個(gè)體。其次是在繭質(zhì)調(diào)查時(shí)，以蛾區(qū)內(nèi)平均全繭量為中心點(diǎn)，在該點(diǎn)上下一定范圍內(nèi)選留蛾區(qū)內(nèi)個(gè)體，淘汰處于該范圍以上和以下的個(gè)體，選留中間范圍的個(gè)體，這樣就把過大過小的個(gè)體剔除掉，確保性狀穩(wěn)定的個(gè)體。這一措施如能用的得當(dāng)，就可以縮短近親繁殖的代數(shù)，加快性狀穩(wěn)定速度。一般近親繁殖五、六代就可獲得表現(xiàn)型相對穩(wěn)定的系統(tǒng)。近親繁殖其后代基因型比例的變化見表1。

2.3 自然選擇對整理地方柞蠶原始資源的作用

柞蠶遺傳育種不論采用人工創(chuàng)新材料，或是直接利用地方原始資源，作為育種原始材料，在選育的過程中都時(shí)刻受著自然環(huán)境的控制。因?yàn)樽跣Q生命活動的全過程都在無人為調(diào)控的山野的自然環(huán)境之中，有些體質(zhì)虛弱的個(gè)體、把握力弱，遇到風(fēng)、雨、霜、雹等不良自然環(huán)境落地死亡，個(gè)別不能適應(yīng)老硬葉質(zhì)的個(gè)體缺食體質(zhì)弱小，發(fā)育緩慢，繭形小。上述個(gè)體在選擇過程均被淘汰，這在一定程度上克服了地方原始資源盲目繁殖的弊端，適者存，逆者亡，利用這一規(guī)律，我們以漢中自然柞林中收集的野生柞蠶繭為材料經(jīng)過連續(xù)幾代近親繁殖選育出了適應(yīng)性強(qiáng)的柞蠶新品種7108。

表1 一對雜合基因(Aa)連續(xù)自交的后代基因型比例的變化

注：資料來源于農(nóng)業(yè)出版社1979年出版的《遺傳學(xué)》

2.4 選育目標(biāo)要適應(yīng)生產(chǎn)條件

柞蠶幼蟲的生活全過程都在山野中。飼育林地的自然環(huán)境條件相當(dāng)于人們衣食住行的生活條件，直接左右著柞蠶幼蟲的生長發(fā)育和蠶繭的豐欠和放養(yǎng)者的效益。柞坡山勢坡向、土質(zhì)地貌千差萬別，飼料上的不同樹種及其組合，飼養(yǎng)技術(shù)的熟練程度的差別，加之柞蠶品種性狀和適應(yīng)性狀還不盡完善，在生產(chǎn)上受到一定程度的限制，在這些復(fù)雜環(huán)境下難以獲得穩(wěn)產(chǎn)豐產(chǎn)，因此在生產(chǎn)中需要柞蠶品種性狀差異較明顯的適應(yīng)性強(qiáng)的新品種投產(chǎn)，來適應(yīng)不同環(huán)境條件的生產(chǎn)。

我們利用經(jīng)過混合選擇的山東省泰安一化性原始資源，在優(yōu)越的環(huán)境和優(yōu)良的飼料條件下選育成了高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的7182新品種。其主要性狀是：卵粒小、繭形大、幼蟲發(fā)育整齊、稚蠶好養(yǎng)、狀蠶食葉量大、增產(chǎn)潛力豐厚。該品種厭食硬老柞葉，抗病力較弱，要求飼育技術(shù)精細(xì)。

我們利用地方原始資源，在較粗放的飼育環(huán)境條件下育成的7108新柞蠶品種，其主要性狀是：卵粒小，500 g卵其卵粒數(shù)5.8～6萬粒，體質(zhì)強(qiáng)，抗病性好，適應(yīng)性強(qiáng)，產(chǎn)繭量穩(wěn)定，唯繭形小。

上述兩個(gè)柞蠶新品種的性狀類似于家蠶春用種和夏秋用種的明顯特征。分別在環(huán)境優(yōu)劣不同的條件下飼育，二者相互取長補(bǔ)短，發(fā)揮其性狀的優(yōu)勢，保證穩(wěn)產(chǎn)豐產(chǎn)。在實(shí)際生產(chǎn)中，我們把坡場優(yōu)勢分三級，分別安排飼養(yǎng)品種。1974—1977年，在城固縣七里店公社張家灣大隊(duì)，把7182品種放養(yǎng)在一級蠶坡上創(chuàng)高產(chǎn)，把7108品種安排在三級蠶坡保穩(wěn)定，把從河南省引進(jìn)的三三品種投放在二級蠶坡上做搭配。隨著品種放養(yǎng)量的遞增，該大隊(duì)的單產(chǎn)重心也伴隨向上轉(zhuǎn)移，1977年飼養(yǎng)新品種21.95 kg卵量，500 g卵產(chǎn)繭量上升到175～225 kg[1]。

2.5 地方原始資源選育的新品種配合力高

由于地方原始資源的起源不同，在生態(tài)型上差異較懸殊，因而遺傳性就產(chǎn)生了差異，雜交后豐富了雜種的遺傳基礎(chǔ)，雙親的顯性基因互補(bǔ)，提升了顯性基因累加效應(yīng)，從而形成了較高配合力。

我國一化、二化性雜交組合鑒定也說明了上述道理。例如，二化性地區(qū)遼寧省曾推廣的雜交組合是青黃一號×小白蠶、青黃一號×三里絲、青黃一號×早熟一號等[2]，其中的親本之一青黃一號是從地方原始資源中分離選育成的；一化性地區(qū)河南省鑒定的雜交組合是三三×101、三九×101；陜西省蠶桑研究所鑒定的雜交組合是101×三三、101×7182。這些品種互交配合力較高，都從地方資源中整理選拔的新品種，事實(shí)證明利用地方原始資源選育的新品種具有較高的配合力。

3 創(chuàng)新利用地方原始資源在柞蠶生產(chǎn)中的重要意義

我國在上世紀(jì)三十年代以前生產(chǎn)中大多應(yīng)用的地方原始資源品種，隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，蠶業(yè)科技工作者陸續(xù)利用地方原始資源整理和選拔了一些新品種，在生產(chǎn)中起到了骨干作用。雜交育成的新品種，在上世紀(jì)六十年前后才投入生產(chǎn)。譬如[3]，遼寧省蠶業(yè)研究所以“克青”為母本，“青黃1號”為父本，育成的“雙青”品種；原吉林省蠶業(yè)研究所以“小黃皮”為母本，以“豫6號”為父本，育成的二化性多絲量品種“多絲 2號”；中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶業(yè)研究所以“魯紅”為母本，經(jīng)“青黃”“杏黃”“黃東安”為父本，進(jìn)行混精雜交，之后交由遼寧柞蠶研究所育成的二化性多絲量品種“三里絲”。

地方原始資源一般因?yàn)檫z傳物質(zhì)有一些局限性，所以它的經(jīng)濟(jì)性狀不盡完善。譬如那時(shí)候的地方資源的繭層率只有10%～12%，而雜交育成的新品種繭層率可達(dá)14%之高，可見采用雜交育種的前程寬闊，其育成的新品種將逐步取代地方資源品種，以至加快柞蠶繭質(zhì)量的改良進(jìn)程。