闕青敏 譚錦豪 張登 歐陽昆唏 陳曉陽 李華強(qiáng)

摘要：【目的】開展黃梁木環(huán)割促萌正交試驗(yàn)并進(jìn)行混合效應(yīng)模型分析，為培育黃梁木高幼化程度無性繁殖材料及黃梁木優(yōu)良種質(zhì)資源保存和推廣應(yīng)用打下基礎(chǔ)。【方法】以黃梁木成年大樹為試驗(yàn)材料，設(shè)環(huán)割高度和寬度2個(gè)因素，環(huán)割寬度分別為2、3和4 cm及環(huán)割高度分別為20、30和40 cm 3個(gè)水平的正交試驗(yàn)，共9個(gè)處理（處理1～9）;環(huán)割后每隔1周調(diào)查并記錄各處理的不定芽發(fā)芽數(shù);利用雙因素方差分析和線性混合效應(yīng)模型，分析篩選黃梁木環(huán)割促萌最佳條件組合。【結(jié)果】處理1的平均發(fā)芽數(shù)最多，為6.38個(gè)，明顯多于處理2、處理4、處理8和處理9，顯著多于處理3、處理5、處理6和處理7（P<0.05，下同）。雙因素方差分析結(jié)果顯示，環(huán)割高度和環(huán)割寬度對(duì)發(fā)芽數(shù)影響不顯著（P>0.05，下同），但二者的交互作用對(duì)發(fā)芽數(shù)具有極顯著影響（P<0.01）;線性混合效應(yīng)模型分析結(jié)果表明，環(huán)割高度、環(huán)割高度×初始胸徑和環(huán)割寬度×初始胸徑對(duì)發(fā)芽數(shù)有顯著影響，環(huán)割寬度、初始胸徑和環(huán)割寬度×環(huán)割高度對(duì)發(fā)芽數(shù)無顯著影響。【結(jié)論】經(jīng)雙因素方差分析和線性混合效應(yīng)模型分析，黃梁木環(huán)割促萌的最佳條件為環(huán)割高度20 cm、環(huán)割寬度2～3 cm。

關(guān)鍵詞： 黃梁木;環(huán)割;正交試驗(yàn)設(shè)計(jì);線性混合效應(yīng)模型

0 引言

【研究意義】黃梁木（Neolamarckia cadamba）又名團(tuán)花樹，是茜草科（Rubiaceae）團(tuán)花屬（Neolamarc-kia）高大常綠或落葉速生喬木（羅獻(xiàn)瑞，1999），已在園林綠化中廣泛應(yīng)用（鄭永光和徐英寶，2005）。其干形通直圓滿，木材紋理通直且結(jié)構(gòu)均勻，可作優(yōu)質(zhì)速生工業(yè)用材（蘇光榮等，2007）。黃梁木富含生物堿、黃酮、萜類及單寧等物質(zhì)（Pandey and Negi，2016），具有抗菌消炎等作用（Pandey and Negi，2018;李曉琳等，2019）;成熟的黃梁木果實(shí)具有芳香味，可用作飲料原料（Pandey et al.，2018）;枝葉可用作家畜飼料添加劑（王益等，2018）。黃梁木在華南地區(qū)人工種植面積已超過270 ha，且仍在不斷擴(kuò)大（黃浩等，2016），造林所需優(yōu)質(zhì)種苗處于緊缺狀態(tài)。但黃梁木優(yōu)質(zhì)種苗主要利用優(yōu)良單株通過無性繁殖獲得，選擇周期較長(zhǎng)（6年以上）（Rahayu et al.，2014），而其離地面10 m以上的第1活枝成熟效應(yīng)高、幼化程度低，不宜用作無性系繁育。因此，開展黃梁木環(huán)割促萌研究，對(duì)黃梁木優(yōu)質(zhì)種苗的快速繁殖及推廣種植具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】周雙云等（2004）研究表明，采用50～60 ℃溫水浸泡黃梁木種子可有效提高萌發(fā)率。潘瑞熾（2008）研究認(rèn)為，細(xì)胞分裂素主要在根尖合成后往上運(yùn)輸，能促進(jìn)側(cè)芽生長(zhǎng)。林碧珍等（2009）、鄧小梅等（2012）研究顯示，以黃梁木莖段為外植體的組培快繁技術(shù)已獲得成功。Rahayu等（2014）研究發(fā)現(xiàn)，黃梁木無性繁殖所用材料必須從優(yōu)良單株上取得才能保證造林的經(jīng)濟(jì)效益，但優(yōu)良單株需從6年生以上的大樹中選擇，摘取枝條非常困難且所采集的枝條還存在成熟效應(yīng)高、幼化程度低等問題。Li等（2019）研究認(rèn)為，利用無菌種子苗作為組培快繁材料會(huì)造成子代遺傳分化，不能保證造林的經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益。在果樹栽培管理方面，陳雪華等（2012）研究顯示，環(huán)割可促進(jìn)荔枝和龍眼開花結(jié)實(shí)，提高產(chǎn)量;王軍等（2012）通過在不同時(shí)期進(jìn)行環(huán)割、環(huán)扎和環(huán)刻試驗(yàn)，初步掌握了芒果樹環(huán)割、環(huán)扎和環(huán)刻的技術(shù)要點(diǎn)?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前，尚無可安全方便地獲得野外黃梁木優(yōu)良單株且幼化程度高無性繁殖材料的途徑，而關(guān)于林木環(huán)割促萌技術(shù)的相關(guān)研究也鮮見報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】對(duì)黃梁木大樹進(jìn)行環(huán)割處理，促進(jìn)其樹干基部不定芽快速萌發(fā)，利用正交試驗(yàn)設(shè)計(jì)并采用線性混合效應(yīng)模型對(duì)試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行分析，探索黃梁木環(huán)割促萌的最優(yōu)條件，為培育黃梁木高幼化程度扦插、組培繁殖材料及為黃梁木種質(zhì)資源的保存和推廣應(yīng)用打下基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為前期研究（闕青敏等，2015）收集黃梁木混合種子培育的實(shí)生苗木，2015年7月造林，株行距2 m×1 m，采用穴耕栽植，穴規(guī)格為30 cm×30 cm×30 cm。試驗(yàn)地位于廣州市華南農(nóng)業(yè)大學(xué)啟林科研基地（東經(jīng)113°37′，北緯23°16′），海拔42.3 m，屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年均氣溫21.9 ℃，年均降水量1696.5 mm，年均日照時(shí)數(shù)1800 h，土壤質(zhì)地為壤土。

1. 2 試驗(yàn)方法

1. 2. 1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 環(huán)割試驗(yàn)設(shè)環(huán)割寬度和環(huán)割高度2個(gè)因素，每因素設(shè)3個(gè)水平，其中環(huán)割寬度分別為2、3和4 cm，環(huán)割高度分別為20、30和40 cm，進(jìn)行L9（32）正交試驗(yàn)設(shè)計(jì)（表1），共9個(gè)處理，每處理30個(gè)重復(fù)。于2018年5月17日按照正交試驗(yàn)設(shè)計(jì)表進(jìn)行環(huán)割處理，同時(shí)測(cè)量環(huán)割植株的胸徑。隨后每隔1周觀察記錄不定芽萌發(fā)情況及傷口愈合情況。

1. 2. 2 線性混合效應(yīng)分析 采用線性混合效應(yīng)模型y=Xβ+Zu+ε對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行線性混合效應(yīng)分析。式中，y為發(fā)芽數(shù)，β為固定效應(yīng)（試驗(yàn)號(hào)、環(huán)割高度、環(huán)割寬度、環(huán)割高度×環(huán)割寬度），u為隨機(jī)效應(yīng)（胸徑），ε為誤差，X為固定效應(yīng)的設(shè)計(jì)矩陣，Z為隨機(jī)效應(yīng)的設(shè)計(jì)矩陣。

1. 3 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2013進(jìn)行整理，以Duncans新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較和雙因素方差分析，在R version 3.5中利用lme4包對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行線性混合效應(yīng)模型擬合（Bates et al.，2015）并作方差分析和回歸分析，利用Sjstats包和lmerTest包對(duì)線性混合效應(yīng)模型進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)（Kuznetsova et al.，2017）。

2 結(jié)果與分析

2. 1 不定芽發(fā)芽數(shù)的直觀分析結(jié)果

經(jīng)觀察發(fā)現(xiàn)，黃梁木環(huán)割后20 d左右傷口基本愈合，且不再萌發(fā)不定芽，因此，本研究中的不定芽發(fā)芽數(shù)為環(huán)割后第21 d調(diào)查所得不定芽數(shù)（表2）。由表2可知，處理1不定芽發(fā)芽數(shù)（6.38個(gè)）最多，顯著多于處理3、處理5、處理6和處理7（P<0.05，下同）;處理3和處理7的不定芽發(fā)芽數(shù)較少（分別為3.63和3.11個(gè)），但與處理2、處理4、處理5、處理6和處理8無顯著差異（P>0.05，下同）;處理1的初始胸徑為8.21 cm，與處理3（8.68 cm）差異不顯著，但二者的發(fā)芽數(shù)差異顯著，而處理1與處理2（6.38 cm）的初始胸徑差異顯著，但其發(fā)芽數(shù)差異不顯著，說明初始胸徑與發(fā)芽數(shù)無必然的相關(guān)性。

由表2可知，當(dāng)環(huán)割高度為20 cm時(shí)，隨著環(huán)割寬度的增加，發(fā)芽數(shù)逐漸減少;當(dāng)環(huán)割高度為40 cm時(shí)，發(fā)芽數(shù)隨著環(huán)割寬度的增加而增加，與環(huán)割高度為20 cm時(shí)的變化趨勢(shì)相反。當(dāng)環(huán)割寬度為2 cm時(shí)，發(fā)芽數(shù)隨著環(huán)割高度的增加而減少;當(dāng)環(huán)割寬度為4 cm時(shí)，發(fā)芽數(shù)隨著環(huán)割高度的增加而增加?？梢?，環(huán)割高度越高且環(huán)割寬度越寬時(shí)，發(fā)芽數(shù)越多，或者環(huán)割高度越低且環(huán)割寬度越窄時(shí)，發(fā)芽數(shù)越多。由于環(huán)割寬度為4 cm時(shí)母株傷口不能愈合（圖1），而環(huán)割寬度小于2 cm時(shí)傷口會(huì)迅速愈合導(dǎo)致無不定芽產(chǎn)生（圖2），因此，本研究選擇環(huán)割高度（20 cm）低且環(huán)割寬度（2 cm）窄的組合為最佳環(huán)割促萌方式。

2. 2 不定芽發(fā)芽數(shù)的雙因素方差分析結(jié)果

環(huán)割高度與環(huán)割寬度的雙因素方差分析結(jié)果見表3。由表3可知，環(huán)割高度和環(huán)割寬度對(duì)發(fā)芽數(shù)均無顯著影響，而環(huán)割高度與環(huán)割寬度的交互作用對(duì)發(fā)芽數(shù)有極顯著影響（P<0.01，下同）。為此，對(duì)環(huán)割高度和環(huán)割寬度進(jìn)行雙因素方差分析，可直觀地得出最佳環(huán)割組合（圖3）：當(dāng)環(huán)割高度為20 cm時(shí)，環(huán)割寬度選擇2或3 cm均能獲得最佳環(huán)割促萌效果。

2. 3 不定芽發(fā)芽數(shù)的線性混合效應(yīng)分析結(jié)果

黃梁木環(huán)割促萌發(fā)芽數(shù)除受環(huán)割高度、環(huán)割寬度及二者的交互作用影響外，還可能受初始胸徑影響。為此，本研究利用線性混合效應(yīng)模型來解析初始胸徑對(duì)發(fā)芽數(shù)的影響。在混合效應(yīng)分析中，將處理號(hào)、環(huán)割高度、環(huán)割寬度及二者的交互作用作為固定效應(yīng)，將初始胸徑分別與處理號(hào)、環(huán)割高度、環(huán)割寬度的交互作用作為隨機(jī)效應(yīng)。模型擬合結(jié)果見表4。由表4可看出，所有模型的擬合效果均達(dá)極顯著差異水平，但模型4和5的決定系數(shù)（R2）比模型1、模型2和模型3大，且P和赤池信息規(guī)則（AIC）比模型1、模型2和模型3小，說明模型4和模型5的擬合效果更佳;而模型4與模型5的R2等參數(shù)均相同，因此，需對(duì)其進(jìn)行進(jìn)一步比較分析，結(jié)果見表5。

由表5可知，在線性混合效應(yīng)模型中添加或刪除環(huán)割寬度因素，對(duì)模型不會(huì)造成顯著影響，說明環(huán)割寬度對(duì)發(fā)芽數(shù)影響不顯著。因此選擇無環(huán)割寬度的模型5進(jìn)行后續(xù)分析。

為進(jìn)一步探究模型5中各因素對(duì)發(fā)芽數(shù)的影響程度，需對(duì)其中各因素進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。由表6和表7可看出，環(huán)割高度對(duì)發(fā)芽數(shù)有顯著影響，環(huán)割高度×環(huán)割寬度對(duì)發(fā)芽數(shù)影響不顯著;隨機(jī)效應(yīng)中環(huán)割高度×初始胸徑、環(huán)割寬度×初始胸徑對(duì)發(fā)芽數(shù)均有極顯著影響，而初始胸徑對(duì)發(fā)芽數(shù)無顯著影響。

為解析各因素對(duì)發(fā)芽數(shù)的影響趨勢(shì)，提取模型進(jìn)行回歸分析。由表8可知，模型擬合效果極顯著，當(dāng)環(huán)割高度為20 cm（模型截距）時(shí)，平均發(fā)芽數(shù)為6.43個(gè)，當(dāng)環(huán)割高度為30和40 cm時(shí)，估計(jì)值為負(fù)值，而此處的估計(jì)值即為模型中的斜率，說明環(huán)割高度越高，促萌效果越差。

3 討論

本研究中，直觀分析結(jié)果表明，黃梁木初始胸徑對(duì)發(fā)芽數(shù)影響不顯著，不能直觀判斷環(huán)割高度和環(huán)割寬度對(duì)發(fā)芽數(shù)的影響程度;雙因素方差分析結(jié)果顯示環(huán)割高度×環(huán)割寬度對(duì)黃梁木發(fā)芽數(shù)有顯著影響，環(huán)割高度和環(huán)割寬度對(duì)發(fā)芽數(shù)的影響均不顯著;線性混合效應(yīng)分析結(jié)果顯示，環(huán)割高度、環(huán)割高度×初始胸徑及環(huán)割寬度×初始胸徑對(duì)發(fā)芽數(shù)有顯著影響，環(huán)割寬度、初始胸徑和環(huán)割高度×環(huán)割寬度對(duì)發(fā)芽數(shù)影響不顯著。說明直觀分析、 雙因素方差分析和線性混合效應(yīng)分析結(jié)果存在差異，其中雙因素方差分析能直觀地給出最佳組合，而線性混合效應(yīng)模型對(duì)挖掘潛在影響因素較有優(yōu)勢(shì)，與許崇華等（2017）對(duì)杉木樹高—胸徑模型的研究結(jié)果一致。

經(jīng)過環(huán)割富集由下往上運(yùn)輸細(xì)胞分裂素可促進(jìn)樹干不定芽發(fā)生（潘瑞熾，2008），因此，想在短時(shí)間內(nèi)得到更多、幼化程度更高的不定芽，環(huán)割高度要越低越好。本研究選擇的黃梁木環(huán)割高度最低為20 cm，一方面是因?yàn)辄S梁木接近地面的樹干具有板狀根（羅獻(xiàn)瑞，1999），不方便環(huán)割操作，另一方面是因?yàn)樵劫N近地面通風(fēng)越差及微生物越多（張明洋等，2018），會(huì)加大傷口感染風(fēng)險(xiǎn);環(huán)割寬度為2和3 cm的促萌效果較佳，環(huán)割寬度太寬會(huì)導(dǎo)致傷口不能愈合，致使母株死亡，環(huán)割寬度太窄會(huì)導(dǎo)致傷口迅速愈合，達(dá)不到促萌效果。

黃梁木生長(zhǎng)旺盛期在每年的4—7月（羅獻(xiàn)瑞，1999），在這段時(shí)間內(nèi)進(jìn)行環(huán)割有利于萌發(fā)出更多不定芽，也便于縮短母株傷口愈合時(shí)間，從而減小對(duì)母株的傷害。此外，由于通風(fēng)不良會(huì)導(dǎo)致微生物累積（張明洋等，2018），在環(huán)割操作前，應(yīng)清理母株周邊的雜灌草，以加強(qiáng)空氣流通減少傷口被病害感染的風(fēng)險(xiǎn)，并為新萌發(fā)的不定芽提供更多光照促進(jìn)生長(zhǎng)，縮短試驗(yàn)進(jìn)程。與果樹環(huán)割技術(shù)（陳雪華等，2012）相比，黃梁木環(huán)割技術(shù)操作簡(jiǎn)單，不對(duì)環(huán)割傷口進(jìn)行額外處理也不會(huì)影響母樹生長(zhǎng)，能為黃梁木扦插、組織培養(yǎng)等取材提供充足且幼化程度高的繁殖材料，為黃梁木種質(zhì)資源保存及推廣應(yīng)用打下基礎(chǔ)。

4 結(jié)論

經(jīng)雙因素方差分析和線性混合效應(yīng)模型分析，黃梁木環(huán)割促萌的最佳條件為環(huán)割高度20 cm、環(huán)割寬度2～3 cm。

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（責(zé)任編輯 思利華）