朱宣全 賈孟 史普酉 楊成翠 白羽祥 張恒康 呂芬 王戈

摘要：【目的】探討不同CO2響應(yīng)曲線模型擬合不同氮肥水平下煙草光合特性與CO2間的關(guān)系，篩選出最佳的CO2響應(yīng)曲線擬合模型?！痉椒ā恳钥緹烱326為對象，在不同氮肥用量（0、66.60、93.60和120.60 kg/ha）條件下，采用不同CO2響應(yīng)曲線模型（直角雙曲線模型、Michaelis-Menten模型、直角雙曲線修正模型和指數(shù)改進模型），對煙株旺長期中部葉的CO2響應(yīng)曲線進行擬合，分析擬合曲線與實測值的相似程度，篩選擬合效果最佳模型?！窘Y(jié)果】直角雙曲線模型、Michaelis-Menten模型和指數(shù)改進模型均無法完全擬合出光合速率隨CO2增加而下降的曲線，且直角雙曲線模型和Michaelis-Menten模型無法擬合最大凈光合速率（Pn max）。直角雙曲線修正模型擬合R2為0.999，擬合效果優(yōu)于其他模型，其光合參數(shù)[初始羧化效率（α）、Pn max和飽和胞間CO2濃度（Ci sat）]的擬合值更接近真實值，能反映實際情況。各模型決定系數(shù)排序為直角雙曲線修正模型>指數(shù)改進模型>直角雙曲線模型=Michaelis-Menten模型?！窘Y(jié)論】不同CO2響應(yīng)曲線模型對不同氮水平下煙草光合特性的擬合效果存在差異，四種模型中以直角雙曲線修正模型的擬合效果最佳。

關(guān)鍵詞： 光合能力;氮肥;CO2響應(yīng)模型;烤煙

0 引言

【研究意義】氮是植物光合器官及光合酶系統(tǒng)構(gòu)成的必要元素，通過影響葉片光合速率、葉綠素和主要酶活性及氣孔導(dǎo)度等直接或間接地影響作物光合作用的強度和方向（張生杰等，2010）。CO2是光合反應(yīng)的基本原料，其濃度的變化直接對植物光合特性產(chǎn)生影響（葉子飄等，2018）。通常采用CO2響應(yīng)曲線模型表征植物凈光合速率與CO2間的關(guān)系，并通過擬合得到一系列光合參數(shù)，如飽和CO2濃度、最大凈光合速率、CO2補償點、羧化效率和光呼吸等（康華靖等，2014）。因此，利用CO2響應(yīng)曲線模型探討不同氮水平條件下各模型的擬合程度，篩選出最優(yōu)的CO2響應(yīng)曲線模型，可進一步豐富植物對氮素的適應(yīng)和自身調(diào)節(jié)機制?！厩叭搜芯窟M展】前人研究結(jié)果表明，施氮水平是影響作物光合特征的重要因素（王國杰等，2019）。適量施用氮肥可提高作物光合速率和強度，促進作物生長發(fā)育和物質(zhì)積累，過高或過低的施氮水平均會影響作物的光合特征，間接影響作物產(chǎn)質(zhì)量形成（賈曼曼等，2017）。對于以葉片為收獲器官，且追求生長發(fā)育水平和品質(zhì)平衡的煙草來說，適宜的氮用量尤為重要。大量研究表明，合理施用氮肥不但能為煙株提供充足的養(yǎng)分，還可促進煙株早生快發(fā)，加快煙葉中葉綠素的合成，提高葉片光合作用速率（林葉春等，2015）;同時，適宜的氮用量能改善煙葉品質(zhì)，使煙葉內(nèi)在化學(xué)成分趨于協(xié)調(diào)，提高煙葉的工業(yè)利用價值（陳順輝等，2003;劉碧榮等，2017）。目前對CO2響應(yīng)曲線的擬合主要有生化模型、直角雙曲線模型、Michaelis-Menten模型、指數(shù)模型及指數(shù)改進模型等（葉子飄，2007;葉子飄和于強，2009;Harley et al.，2010;dos Santos Junior et al.，2013），不同模型的使用范圍、擬合效果等依據(jù)環(huán)境條件、植物種類等因素存在一定差異（Ye et al.，2013）。丹參（葉子飄和高峻，2009）、小麥（康華靖等，2014）及米槁（李麗霞等，2017）等植物的CO2曲線擬合過程以直角雙曲線修正模型擬合效果最佳;但在紫茉莉擬合時指數(shù)改進模型效果優(yōu)于直角雙曲線修正模型（陳蘭英等，2013）;而同樣作為C3植物的黃菇娘在擬合曲線時分段函數(shù)能較準確地反映植株的實際光合情況（劉林等，2016）。由此可知，不同模型的擬合效果存在明顯差異，針對不同的植物或不同的影響因素，篩選出適宜的模型對于更科學(xué)準確反映CO2響應(yīng)特征及規(guī)律具有重要作用?！颈狙芯壳腥朦c】目前，關(guān)于施氮量對煙草生長影響的研究較多（劉碧榮等，2017;劉青麗等，2017;徐暢等，2018），但施氮量對煙草CO2響應(yīng)特征的影響鮮見報道。【擬解決的關(guān)鍵問題】以烤煙K326為材料，在大田試驗的基礎(chǔ)上測定不同氮肥水平下烤煙的CO2響應(yīng)曲線，研究直角雙曲線模型、Michaelis-Menten模型、直角雙曲線修正模型和指數(shù)改進模型擬合值與實測值之間的差異，分析比較在不同施氮條件下各模型間擬合參數(shù)的變化趨勢，旨在篩選出煙草在不同施氮水平下擬合效果最佳的模型。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

烤煙品種為K326，化學(xué)肥料基肥采用煙草專用肥（N∶P2O5∶K2O=12∶6∶24），追肥采用硝酸鉀（N∶P2O5∶K2O=28∶0∶5）、硫酸鉀（K2O>50%）和過磷酸鈣（P2O5>16%）。

1. 2 試驗地概況

試驗于2018年4—10月在云南省玉溪市九溪鎮(zhèn)（東經(jīng)102°54′49″，北緯24°19′48″）進行。試驗地海拔2200 m，屬南溫帶溫涼層高原型季風(fēng)氣候。供試土壤為砂壤土，土壤基礎(chǔ)理化性質(zhì)：pH 7.3、有機質(zhì)含量18.39 g/kg、水溶性氮含量79.23 mg/kg、速效鉀含量120.35 mg/kg、速效磷含量7.54 mg/kg。

1. 3 試驗方法

試驗以氮肥用量為因素，設(shè)4個處理，3次重復(fù)，隨機區(qū)組設(shè)計，株行距1.10 m×0.55 m，小區(qū)之間設(shè)保護行。各處理施氮量分別為：T1，0 kg/ha;T2，66.60 kg/ha;T3，93.60 kg/ha;T4，120.60 kg/ha。控制磷和鉀含量一致，具體施肥方法如表1。

1. 4 測定項目及方法

選擇晴天上午，利用美國LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400便攜式光合系統(tǒng)分析儀，在光強為1600 μmol/（m2·s）、氣流流速為500 μmol/s、葉面溫度為25 ℃的條件下，設(shè)9個CO2濃度（1500、1200、1000、800、600、400、300、200和150 μmol/mol）進行光合響應(yīng)曲線測定?？緹熗L期分別選取完全展開煙片，測量煙葉的凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、初始羧化效率（α）、CO2補償點（Г）及暗呼吸速率（Rp）。重復(fù)3次，以3次重復(fù)平均值代表實測值。

1. 5 數(shù)據(jù)計算與分析

1. 5. 1 直角雙曲線模型（Cannell et al.，1998）表達式為：

式中，[α]為植物光合作用對CO2響應(yīng)曲線在Ci=0時的斜率，即CO2響應(yīng)曲線的初始斜率，也稱為初始羧化效率;Pn max為最大凈光合速率，即光合能力。

1. 5. 2 Michaelis-Menten模型（Harley et al.，2010）表達式為：

1. 5. 3 直角雙曲線修正模型（Ye，2007）表達式為：

1. 5. 4 指數(shù)改進模型（Chen et al.，2011）表達式為：

1. 5. 5 模型精確度對比 挑選在曲線中近似直線的4個CO2濃度（400、300、200和100 μmol/mol）用于檢驗?zāi)Ｐ途_度。為更好地檢驗擬合和預(yù)測的精確度，特定義2個參數(shù)：均方誤差（MSE）和平均絕對誤差（MAE）。MSE和MAE越小說明擬合值或預(yù)測值越接近實測值（Chen et al.，2011）。

式中，[yt]和[yt]表示實測值與擬合值。

1. 5. 6 數(shù)據(jù)處理 試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2013進行初步處理，采用SPSS 22.0進行模型參數(shù)擬合，利用SigmaPlot 13.0繪制圖形。

2 結(jié)果與分析

2. 1 直角雙曲線模型對CO2響應(yīng)曲線的擬合

由圖1可看出，T1～T3處理的Pn隨著施氮量的增加而增大，但當施氮量繼續(xù)增大至120.60 kg/ha（T4）時，Pn反而降低。說明在合理的施氮范圍內(nèi)，增氮和提高外界CO2濃度能通過增強烤煙煙葉對環(huán)境CO2的利用能力來提高光合速率，從而改善葉片的光合性能。測量值CO2濃度小于Ci sat時，隨著CO2濃度的增加，Pn隨之增加，超過Ci sat后，Pn變化平緩并出現(xiàn)下降趨勢，擬合值隨著CO2濃度的增加，Pn隨之增加，且無下降趨勢，是一條沒有極值的漸近線，導(dǎo)致該模型無法擬合出達到CO2飽和點后，Pn隨CO2濃度增強而下降的情況。由直角模型擬合參數(shù)與實測值進行比較發(fā)現(xiàn)（表2），擬合值與實測值間差異較大，擬合決定系數(shù)R2=0.949～0.991，各處理擬合出的Pn max和Ci sat均遠高于實測值，無法反應(yīng)植株實際光合情況;Г的擬合值與實測值較接近，且接近程度與決定系數(shù)有關(guān)，其中T4處理與直角雙曲線模型擬合程度最高（R2=0.991）。

2. 2 Michaelis-Menten模型對CO2響應(yīng)曲線的擬合

由圖2可看出，對比擬合值與實測值可知，擬合得到的響應(yīng)曲線與實測值離散程度較大，但擬合響應(yīng)曲線與實測值的變化規(guī)律基本相同，均隨著CO2濃度的升高而升高，由于模型本身特點無法擬合出實測值明顯下降的趨勢，因此該模型無法擬合達到CO2飽和點后Pn隨Ci增強而減小的情況;對比擬合參數(shù)可知（表3），該模型對處理的擬合程度不高，其中Pn max和Ci sat高于實測值，Г的擬合較相似，擬合程度最高的為T4處理（R2=0.991）。

2. 3 直角雙曲線修正模型對CO2響應(yīng)曲線的擬合

由圖3可看出，利用直角雙曲線修正模型對4個處理進行擬合，擬合值在整個測量范圍內(nèi)均符合實際情況，在不同施氮量條件下，Pn對CO2濃度變化的響應(yīng)趨勢相同，隨著CO2濃度的升高，Pn呈逐漸升高直至趨于穩(wěn)定的趨勢，說明CO2濃度的升高有利于煙葉Pn的提高，各處理擬合曲線均表現(xiàn)出隨著CO2濃度的升高，Pn隨之升高，到達CO2飽和點后不再上升，而出現(xiàn)下降趨勢。由表4可知，各參數(shù)擬合值均與實測值較接近（R2=0.981～0.999），處理間變化規(guī)律表現(xiàn)為隨著施氮量的升高，參數(shù)先上升后下降，其中Rp以T1處理最高，T3處理最低，擬合程度以T2處理最好（R2=0.999）。

2. 4 指數(shù)改進模型對CO2響應(yīng)曲線的擬合

由圖4可看出，利用指數(shù)改進模型對4個處理的CO2響應(yīng)曲線進行擬合，擬合曲線均表現(xiàn)出隨著CO2濃度的升高，Pn隨之升高。T1處理擬合值與實測值相比差異較明顯（R2=0.965），T2、T3和T4處理的擬合值與實測值較相近（R2=0.991～0.994）（表5），但均無法表現(xiàn)出實測值到達某一階段后下降的趨勢，說明該模型也無法擬合出達到CO2飽和點后Pn隨Ci增強而減小的情況。

2. 5 四種模型擬合精度對比

由表6可知，各模型決定系數(shù)排序為直角雙曲線修正模型>指數(shù)改進模型>直角雙曲線模型=Michaelis-Menten模型;直角雙曲線修正模型在各處理中實測MSE、實測MAE、擬合MSE及擬合MAE均最低，說明不同施氮水平下CO2響應(yīng)模型均以直角雙曲線修正模型最優(yōu)。

3 討論

氮肥是煙葉生產(chǎn)不可或缺的營養(yǎng)元素之一（劉青麗等，2017）。而施氮量對烤煙生長發(fā)育有明顯影響，提高氮肥用量會導(dǎo)致煙株貪青晚熟，葉片葉綠素含量增加，煙株光合作用加強，但隨著氮素用量持續(xù)增加，煙株光合作用會出現(xiàn)下降趨勢（易迪等，2014）。本研究也得出相似結(jié)論，說明不同施氮量對CO2響應(yīng)曲線有明顯的調(diào)控作用，施氮量在0～93.60 kg/ha范圍內(nèi)植株光合作用隨著CO2濃度的增加而增強，但施氮量達120.60 kg/ha時，植株P(guān)n低于施氮量為93.60 kg/ha的處理?？赡苁且驗樵鍪┻^量氮肥，葉片Pn受非氣孔因素限制，葉肉細胞光合活性會變低，從而降低葉片Pn（王東等，2007）。其次，不同施氮量對于不同擬合模型的作用效果也不同，決定系數(shù)間存在差異，前人在水稻（閆小紅等，2013）和丹參（葉子飄和高峻，2009）研究中的試驗結(jié)果均為直角雙曲線修正模型擬合效果最佳，但在杠柳葉片（王榮榮等，2013）和三葉鬼針草（葉子飄和李進省，2010）研究中發(fā)現(xiàn)Michaelis-Menten模型和直角雙曲線模型也有較好的擬合結(jié)果，因此不同模型擬合出的曲線對不同物種的適用性還有待考證。

光合作用作為植物重要的生理過程，控制著植物生長及其生物量分配等環(huán)節(jié)，是全球碳循環(huán)和其他物質(zhì)循環(huán)的源動力，其中凈光合速率直接影響植物的生長發(fā)育，是表征光合作用的重要參數(shù)（羅云建等，2009）。在本研究中，直角雙曲線模型和Michaelis-Menten模型本身的特性不能直接估測出飽和CO2濃度。前人通過大量研究經(jīng)驗近似地用Pn max的0.6倍所對應(yīng)的CO2濃度來表示Ci sat（葉子飄，2010），但由于試驗條件及外界因素等非人為干擾，使得擬合結(jié)果與實測值差異較大，不能反映實際測量情況，但指數(shù)改進模型和直角雙曲線修正模型通過改進能較好地擬合出植株Ci sat，解決了模型的弊端。其次對于各處理模型擬合曲線，在低CO2濃度條件下（0～400 μmol/mol），光合速率隨著CO2濃度的升高而增加，該CO2濃度條件下植株受到飽和光強的刺激，Rubisco羧化/氧化酶的轉(zhuǎn)化效率為主要限制Pn的因素（李合生，2012）;此時曲線的斜率可表征羧化氧化酶的效率。在本研究中，隨著施氮量的增加植株羧化效率隨之增強，表明適宜的施氮量能增強植株對CO2的利用。在相對適宜CO2濃度范圍（400～900 μmol/mol）內(nèi)，CO2響應(yīng)曲線隨著CO2濃度的升高Pn增加減慢，曲線末端近似直線，Pn達最大值，CO2濃度達到一定量后Pn不再升高，此時CO2濃度為植株飽和CO2濃度，在此階段光合作用的限制因子從羧化酶活性轉(zhuǎn)變?yōu)轸然笖?shù)量及再生速率，而羧化酶的再生力受植株為光反應(yīng)所提供的ATP的影響，所以光合速率隨著CO2濃度的增加而緩慢增加（Long and Bernacchi，2003）;此外，在該CO2濃度范圍內(nèi)，隨著施氮量的增加各處理Pn的增加速率存在差異，T1處理Pn增加量明顯低于T4處理，說明施氮量對于光合羧化酶的再生及ATP的供應(yīng)均具有促進作用。由于Ci sat與植株類型有關(guān)，一般C3植物的CO2飽和點比C4植物高（Zhang and Yao，2001），所以隨著施氮量的增加植株的Ci sat基本一致（劉超等，2018）。在高濃度CO2條件下（大于900 μmol/mol）（Farquhar et al.，1980），隨著CO2濃度的升高，光合速率不再大幅度增加，此時限制光合速率進行的主要因素為生成物濃度，隨著光合作用的進行葉綠體內(nèi)合成了大量淀粉，抑制了光合作用的進行。因此，當CO2濃度超過Ci sat后，煙草的光合速率隨著CO2濃度增加而下降。

4 結(jié)論

不同CO2響應(yīng)曲線模型對不同氮肥水平下煙草光合特性的擬合效果存在差異，其中直角雙曲線修正模型擬合的煙草CO2響應(yīng)數(shù)據(jù)最理想（R2=0.999），能較好地反應(yīng)煙草光合速率隨CO2濃度的變化趨勢，且擬合參數(shù)與實測值最接近，表明烤煙在不同氮素水平下以直角雙曲線修正模型擬合效果最佳。

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（責(zé)任編輯 王 暉）