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        干旱脅迫對水稻產(chǎn)量和干物質(zhì)積累的影響

        2020-05-11 06:01:25韋曼華
        農(nóng)家科技中旬版 2020年3期
        關(guān)鍵詞:莖鞘旱稻抗旱性

        韋曼華

        摘 要:本試驗(yàn)研究了干物質(zhì)脅迫對不同水稻品種不同生育階段地上部和地下部干物質(zhì)積累及根冠比、莖鞘物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)以及產(chǎn)量的影響。試驗(yàn)以“巴西旱稻”“華粳秈-74”“W27-8-3-8”和“W27-14-1-2-3-24”為供試材料,采用PVC管土柱試驗(yàn)與盆栽試驗(yàn)相結(jié)合,利用真空表型土壤張力計控制土壤水勢為-40~-50kPa,探討干旱脅迫對近等基因系干物質(zhì)積累和產(chǎn)量形成的影響,為水稻的生理節(jié)水和抗旱穩(wěn)產(chǎn)提供理論依據(jù)和實(shí)踐指導(dǎo)。

        關(guān)鍵詞:干旱脅迫水稻;干物質(zhì)產(chǎn)量

        干旱是影響植物生長發(fā)育的主要環(huán)境脅迫因子。目前,全球干旱、半干旱地區(qū)約占土地面積的36%,占總耕地面積的42.9%,而其他地區(qū)也經(jīng)常受季節(jié)性干旱或難以預(yù)測的不定期干旱的影響。在我國,干旱、半干旱和半濕潤易旱地區(qū)主要集中在華北、西北、內(nèi)蒙古及青藏高原的絕大部分地區(qū),大約包括北方15個?。ㄗ灾螀^(qū)、直轄市),面積達(dá)到占全國土地的45%,約占耕地面積的30%。我國傳統(tǒng)稻區(qū)水資源雖然豐富,但因季節(jié)分配的不均勻?qū)е赂珊禃r常出現(xiàn),造成水稻減產(chǎn)。因此,發(fā)展節(jié)水型農(nóng)業(yè),對于我國水資源的合理有效利用,以及更有效地發(fā)揮水資源短缺地區(qū)耕地的糧食生產(chǎn)潛力,具有巨大的現(xiàn)實(shí)和長遠(yuǎn)意義。我國栽培稻的抗旱性品種遺傳資源豐富,通過傳統(tǒng)育種方法和分子輔助標(biāo)記育種等手段充分利用旱稻中豐富的抗旱性種質(zhì)資源,培育抗旱性強(qiáng)、需水量少的高產(chǎn)栽培稻品種,是解決水資源短缺情況下穩(wěn)定水稻生產(chǎn)的一條重要途徑。

        一、材料與方法

        1.試驗(yàn)材料

        巴西旱稻、華粳秈74,以及以華粳秈74為受體介入巴西旱稻的抗旱性基因片段的近等基因系材料W27-8-3-8和W27-14-1-2-3-24。

        2.方法

        2.1試驗(yàn)裝置

        將80根高100cm、內(nèi)徑20cm的PVC管沿長軸方向切開(注意底部留2cm左右),用塑料薄膜把管下部和外壁包住并用膠帶密封好,其后將管埋于地下60cm。向管內(nèi)加入敲碎過篩后的細(xì)土至管口5cm處,細(xì)土肥力為120g磷酸二氫鉀和120g尿素,且充分混合均勻。

        2.2試驗(yàn)設(shè)計

        水分處理設(shè)正常澆水和干旱脅迫兩個處理。正常澆水處理則整個生育期保持水層1~2cm ,干旱脅迫處理則在分蘗期前保持水層1~2cm,分蘗期插入正空表型負(fù)壓計(中科院南京土壤研究所制),采用逐漸干旱方法用負(fù)壓式土壤濕度計控制土壤水勢為-40~-50kPa至成熟,負(fù)壓計安裝及水分控制方法見楊建昌等(1995);試驗(yàn)設(shè)三次重復(fù)。

        四個水稻品種置于陽光下曬種2天,自來水浮法選去癟粒,剩下飽滿種子,用10%H2O2消毒1~2小時,再用無菌水清洗3~4次,在清水中浸泡一兩天至露白。將露白的種子直播于PVC管中,每個管播9粒(露白后的種子播于土中深2~3cm處,覆土1~2cm,種子露白處朝下),待幼苗生長到三葉期,進(jìn)行選苗,留3穴長勢最好的幼苗,每管補(bǔ)施磷酸二氫鉀和尿素各2g,待分蘗期再每管補(bǔ)施尿素1g。該試驗(yàn)于溫室進(jìn)行,排除外界雨水對試驗(yàn)的影響。

        2.3 測定項(xiàng)目

        于分蘗盛期、抽穗期和成熟期取正常澆水和干旱脅迫處理各三管,測定根系、葉、莖鞘和穗干物重;抽穗期用SPAD-502型葉綠素計于上午十點(diǎn)測量倒一葉SPAD值(綠色度),用美國產(chǎn)CI-310型光合測定系統(tǒng)于上午十點(diǎn)測定倒一葉光合作用;成熟期考察產(chǎn)量構(gòu)成。

        3.數(shù)據(jù)處理

        減產(chǎn)幅度%=(正常產(chǎn)量-干旱產(chǎn)量)/正常產(chǎn)量

        莖鞘物質(zhì)輸出率(EP)=(A - B)/A ×100%; A: 抽穗期莖鞘干重; B: 成熟期莖鞘干重

        莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)換率(TP)=(A -B)/(C- D) ×100%;A: 抽穗期莖鞘干重; B: 成熟期莖鞘干重; C: 成熟期穗干重; D: 抽穗期穗干重

        二、結(jié)果與分析

        1.干旱脅迫對水稻品種(系)產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

        由表1可以看出,全生育期土壤持續(xù)干旱脅迫處理下各水稻品種(品系)均表現(xiàn)不同程度減產(chǎn),差異均達(dá)到顯著水平。其中,巴西旱稻的減產(chǎn)幅度最小,為11.96%,兩個近等基因系W27-14-1-2-3-24、W27-8-3-8分別為13.65%、27.43%,而華粳秈74最多,達(dá)到了34.09%。正常澆水處理下,各品種(品系)產(chǎn)量大小表現(xiàn)為:巴西旱稻>W27-8-3-8>華粳秈74>W27-14-1-2-3-24,差異不顯著;干旱脅迫處理下,各品種(品系)產(chǎn)量大小表現(xiàn)為:巴西旱稻>W27-14-1-2-3-24>W27-8-3-8>華粳秈74,差異達(dá)到顯著水平。從產(chǎn)量構(gòu)成因素分析,干旱脅迫下各水稻品種(品系)有效穗、每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重都有所降低,其中結(jié)實(shí)率和每穗粒數(shù)顯著下降,其余差異均不顯著。由此可以說明土壤干旱脅迫影響了籽粒的灌漿和幼穗的分化,導(dǎo)致每穗粒數(shù)減少、灌漿結(jié)實(shí)不充分,這是產(chǎn)量下降的主要原因。干旱脅迫下近等基因系間各產(chǎn)量構(gòu)成因素均無顯著差異,W27-14-1-2-3-24減產(chǎn)幅度小于W27-8-3-8,近等基因系均小于受體。由此可以得出:近等基因系水稻介入巴西旱稻基因片段后增加了其抗旱性。

        2.干旱脅迫對不同生育階段地上部、地下部干物質(zhì)積累及根冠比的影響

        從表2可見,隨著生育進(jìn)程,不同水分處理下地上部干重逐漸增加。齊穗期后,四個水稻品種(品系)干旱脅迫下地上部干重都顯著下降。干旱脅迫下,分蘗盛期華粳秈74和巴西旱稻地上部干物重顯著大于W27-8-3-8和W27-14-1-2-3-24,而W27-8-3-8又顯著大于W27-14-1-2-3-24;齊穗期華粳秈74顯著高于W27-8-3-8和W27-14-1-2-3-24,而W27-14-1-2-3-24又顯著高于巴西旱稻;成熟期四個品種(品系)并無明顯規(guī)律,但是從干物質(zhì)積累量來看,巴西旱稻>W27-14-1-2-3-24>W27-8-3-8>華粳秈74,分別為24.9、23.3、21.81和19.76,這與干旱脅迫下四個品種(品系)的產(chǎn)量是相對應(yīng)的。而隨生育進(jìn)程,不同水分處理下根干重先增加,齊穗期后下降,齊穗期后干旱脅迫下根干重都顯著低于正常澆水處理。干旱脅迫下,分蘗盛期巴西旱稻根干重顯著高于華粳秈74,華粳秈74顯著高于W27-8-3-8,W27-8-3-8又顯著高于W27-14-1-2-3-24,齊穗期后規(guī)律表現(xiàn)一致,巴西旱稻顯著高于W27-14-1-2-3-24,W27-14-1-2-3-24顯著高于W27-8-3-8,W27-8-3-8顯著高于華粳秈74。

        另外,從根冠比來看,不同水分處理隨著生育進(jìn)程總趨勢是下降。與正常澆水相比,土壤干旱脅迫下華粳秈74、W27-8-3-8和W27-14-1-2-3-24齊穗期和成熟期根冠比降低,且W27-14-1-2-3-24和W27-8-3-8降低的幅度均小于華粳秈74,而巴西旱稻齊穗期時根冠比降低,成熟期根冠比有所增加。

        上述表明:齊穗期后,近等基因系材料W27-14-1-2-3-24和W27-8-3-8在介入巴西旱稻基因片段后地上部干物質(zhì)積累、根系生長和衰老受干旱脅迫影響較小,主要因?yàn)楦珊得{迫下近等基因系材料根系的生命周期得到了延長,能夠從土壤中吸收更多水分從而有利于地上部干物質(zhì)積累和產(chǎn)量的形成。

        3.干旱脅迫對莖鞘物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)的影響

        由表3可知,四個水稻品種(品系)在土壤持續(xù)干旱脅迫下莖鞘物質(zhì)輸出率和轉(zhuǎn)換率都有不同程度的下降,莖鞘物質(zhì)輸出率華粳秈74下降了13.9個百分點(diǎn);巴西旱稻下降了6.4個百分點(diǎn),W27-8-3-8下降了9.2個百分點(diǎn),W27-14-1-2-3-24下降了11.9個百分點(diǎn);莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)換率分別下降了6.4個百分點(diǎn)、3.1個百分點(diǎn)、4.8個百分點(diǎn)和4.3個百分點(diǎn)。正常澆水處理下,各水稻品種(品系)莖鞘物質(zhì)輸出率大小表現(xiàn)為:華粳秈74>W27-14-1-2-3-24>W27-8-3-8>巴西旱稻,莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)換率表現(xiàn)為:華粳秈74>巴西旱稻>W27-8-3-8>W27-14-1-2-3-24;干旱脅迫處理下,各水稻品種(品系)莖鞘物質(zhì)輸出率大小表現(xiàn)為:巴西旱稻>W27-8-3-8>W27-14-1-2-3-24>華粳秈74,莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)換率表現(xiàn)為:巴西旱稻>W27-14-1-2-3-24>W27-8-3-8>華粳秈74。

        三、結(jié)論和討論

        1.干旱脅迫對水稻品種(系)產(chǎn)量的影響

        水稻產(chǎn)量的高低決定于產(chǎn)量庫容的大小、源及流的強(qiáng)弱及其協(xié)調(diào)程度(曹顯祖和朱慶森,1987;凌啟鴻等,1993;楊建昌等,1993),水稻產(chǎn)量實(shí)質(zhì)上是源庫互作的過程。近年來,很多學(xué)者對旱作水稻的生物學(xué)特征、生育特性、產(chǎn)量表現(xiàn)開展了研究。曾翔等(2003)認(rèn)為干旱脅迫會造成根系和冠層功能降低,不利于干物質(zhì)積累。趙正宜等(2002)認(rèn)為旱作栽培下葉片凈光合速率顯著降低,并且生育后期葉片早衰,單位面積地上部各器官的干物質(zhì)重均低于水作水稻,且隨著生育的進(jìn)程差異逐漸增大。程旺大等(2003)認(rèn)為水稻各生育時期干旱脅迫下,各器官干物重、總干重均明顯降低,最終導(dǎo)致產(chǎn)量降低。穗分化期干旱脅迫對產(chǎn)量影響最大,而孕穗中期是水稻上部3片功能葉和穗形成與生長的關(guān)鍵時期,也是水稻對干旱最敏感的時期,此期干旱,會引起產(chǎn)量顯著下降(王成瑗等,2006)。開花灌漿期受旱,對水稻的結(jié)實(shí)率影響最大,水稻在有效分蘗期受旱,對有效穗數(shù)的影響最大(鄭秋玲,2004)。張榮萍等(2005)認(rèn)為,旱作下,產(chǎn)量及其構(gòu)成因素均比淹水灌溉方式顯著降低,認(rèn)為可能是水稻長期處于水分虧缺狀況,使“源”不足,阻礙了籽粒灌漿結(jié)實(shí),導(dǎo)致穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重降低,成為減產(chǎn)的主要原因。

        本研究表明,干旱脅迫下各品種(系)每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重低于正常澆水,但是有效穗無明顯下降,這表明干旱脅迫不利于抽穗后籽粒的灌漿、結(jié)實(shí),導(dǎo)致每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重下降,其中每穗粒數(shù)和結(jié)實(shí)率顯著下降是其成為水稻產(chǎn)量的限制因素,這與前人的研究結(jié)果一致。有效穗數(shù)在干旱脅迫下并無明顯下降,與前人研究結(jié)果不一致,主要原因水分處理是分蘗盛期后,且采用逐漸干旱的方式。試驗(yàn)還表明,近等基因系與受體和供體其產(chǎn)量及其構(gòu)成對干旱脅迫的反應(yīng)存在差異,表現(xiàn)為近等基因系減產(chǎn)的幅度小于受體親本而大于供體親本,這說明介入巴西旱稻不同染色體片段后近等基因系均提高了抗旱性。

        2.干旱脅迫對水稻品種(系)干物質(zhì)積累及光合特性影響

        凌啟鴻等(1993)研究認(rèn)為,抽穗時在莖鞘中積累的臨時儲存物質(zhì)不僅對籽粒發(fā)育有利,而且對結(jié)實(shí)期的不良條件期很好的補(bǔ)償作用,抽穗期干物質(zhì)積累量與產(chǎn)量沒有明顯關(guān)系,而后期的光合產(chǎn)物的積累、運(yùn)轉(zhuǎn)是水稻產(chǎn)量的關(guān)鍵,產(chǎn)量的高低最終決定于抽穗到成熟期的光合生產(chǎn)能力和運(yùn)轉(zhuǎn)。王志琴等(1996)研究認(rèn)為,低土壤水分下莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)換率增加,認(rèn)為原因可能是在經(jīng)歷長期土壤水分虧缺后,群體的光合生產(chǎn)能力下降,抽穗后葉片的光合產(chǎn)物不能滿足籽粒灌漿結(jié)實(shí)的需要,從而增加了產(chǎn)量庫對莖鞘中貯存物質(zhì)的調(diào)用,莖鞘物質(zhì)的轉(zhuǎn)換率與品種的抗旱性關(guān)系不大。

        本研究表明:齊穗期后持續(xù)干旱脅迫下近等基因系干物質(zhì)的積累量多于華粳秈74,且W27-14-1-2-3-24多于W27-8-3-8。干旱脅迫下近等基因系莖鞘物質(zhì)輸出率和轉(zhuǎn)換率均大于受體,近等基因系之間表現(xiàn)為莖鞘物質(zhì)輸出率W27-8-3-8大于W27-14-1-2-3-24,轉(zhuǎn)運(yùn)率則剛好相反,與品種的抗旱性關(guān)系不大,與前人的研究結(jié)果一致。

        蔡永萍等(2000)研究表明,干旱脅迫導(dǎo)致劍葉葉綠素含量降低。作物干重的90%來自光合作用,因而灌漿結(jié)實(shí)期葉片的光合能力對籽粒的產(chǎn)量形成起重要的作用。Dai等(1992)研究認(rèn)為:當(dāng)作物吸水良好時,氣孔導(dǎo)度對作物的高光合速率方面起著重要作用,而遭遇干旱脅迫時,氣孔限制通常是光合速率降低的主要原因,隨著脅迫時間的延長和脅迫強(qiáng)度的增大,非氣孔限制效益增大,兩者共同制約著光合作用。本試驗(yàn)中,土壤干旱脅迫導(dǎo)致倒一葉相對葉綠素含量和光合速率下降,與前人的研究結(jié)果一致。近等基因系較受體品種具有較高的光合優(yōu)勢,光合速率和葉綠素含量普遍較高,而W27-14-1-2-3-24光合速率和葉綠素含量顯著高于W27-8-3-8。這說明近等基因系介入巴西旱稻染色體片段后,干旱脅迫下提高了其光合生產(chǎn)能力,從而可以作為解釋產(chǎn)量高于親本的原因之一,而近等基因系之間存在差異,主要原因是其來自于巴西旱稻不同的染色體片段。

        參考文獻(xiàn):

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