曹 宇，張日升，遲琳琳，李 紅

（1.遼寧省沙地治理與利用研究所，遼寧 阜新123000；2.遼寧章古臺科爾沁沙地國家定位觀測研究站，遼寧 阜新123000）

元寶槭Acer truncatum，又名元寶楓、元寶樹，是我國特有樹種，適應(yīng)性較強，分布廣泛，具有良好的經(jīng)濟價值和觀賞價值，在我國東北、華北等地已成為主要綠化栽培樹種之一［1］。遼西北地區(qū)氣候干旱、土壤瘠薄，適宜的荒山綠化及造林樹種相對單一，元寶槭具有較強的抗逆能力，兼具良好的景觀效果，將其充分開發(fā)利用，對豐富干旱、半干旱地區(qū)綠化植物種類具有重要意義。然而，不同產(chǎn)地、種源元寶槭是否能滿足該地區(qū)生產(chǎn)、綠化、造林等實際工作需求，亟待研究加以明確。本研究通過對元寶槭苗期生長及生理特性進行研究，分析不同種源元寶槭在沙地干旱氣候條件下的生長及生理特性差異，為進一步選育和培育適宜該地區(qū)元寶槭良種提供理論與實踐指導(dǎo)。

1 材料和方法

1.1 研究地概況

研究地位于遼寧阜新國有彰武縣四合城林場苗圃，地處科爾沁沙地東南部、遼寧省西北部。地理坐標(biāo)為122°49′E，42°56′N，屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候。年均氣溫6.82 ℃，年均降水量450 mm 左右，年均蒸發(fā)量1 590 mm，雨熱同季，降水主要集中于6-8 月；土壤以固定風(fēng)沙土為主。植被類型屬蒙古植物區(qū)系，以溫帶旱生植物為主，鄉(xiāng)土樹種以榆樹、蒙古櫟、山里紅、元寶槭等群落為主，人工樹種以樟子松、楊樹防風(fēng)固沙林為主［2-3］。

1.2 試驗設(shè)置

2018 年9-10 月，分別于遼寧彰武四合城鎮(zhèn)（SHC）、章古臺鎮(zhèn)（ZGT），遼寧鐵嶺縣（TL），山西運城市（YC），山東聊城市（LC）5個元寶槭產(chǎn)區(qū)種源地收集種子。2019 年5 月，在遼寧彰武四合城林場苗圃進行播種，分別將每個產(chǎn)地種子，按隨機區(qū)組設(shè)計，條播于1.5 m×20 m 播種床內(nèi)，3次重復(fù)。根據(jù)不同產(chǎn)地種子千粒重計算播種量，按DB21/T 1291-2004 標(biāo)準(zhǔn)執(zhí)行［4］。種苗出齊后，6-7 月份，間苗2次，每平方米定苗200 株。8 月，對各產(chǎn)地元寶槭當(dāng)年生苗木開展相關(guān)試驗項目測定，試驗期間各小區(qū)日常管理一致。

1.3 測定項目

1.3.1 生長量及生物量

在各試驗小區(qū)隨機選取3 個1 m×1 m 樣方，樣方選取時將邊行排除在外。調(diào)查樣方內(nèi)元寶槭苗木苗高、地徑，統(tǒng)計后，選取10 株平均木，采用挖掘法將樣木地上和地下部分全株挖出，置于80 ℃烘箱內(nèi)，烘48 h至恒質(zhì)量，獲取整株生物量。

1.3.2 光合氣體交換參數(shù)

選擇晴朗天氣，于上午10：30-12：00，使用Li-6400 便捷式光合儀，在各小區(qū)隨機選取長勢一致、無病蟲害的苗木6 株，選取無遮擋的成熟葉片2～3枚，測定凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）及蒸騰速率（Tr），測定時光強保持在1 200 μmol·m-2·s-1，CO2濃度為380 ～400 μmol·mol-1，溫度在28～32 ℃，空氣濕度為35%，待讀數(shù)穩(wěn)定后記錄數(shù)據(jù)，整個測定過程在5 min內(nèi)完成。試驗期間重復(fù)測定3次。

1.3.3 葉水勢及整株水力導(dǎo)度

與光合氣體交換測定同一日，使用PMS1505D便捷式植物水勢壓力室，于凌晨（4：30-6：00）隨機選取各小區(qū)苗木6株，原位測定葉片凌晨水勢；于正午（11：30-12：00）測定葉片正午水勢［5-6］。試驗期間重復(fù)測定3次。

苗木整株水力導(dǎo)度（Kplant，mmol·m-2·s-1·MPa-1）計算為［5，7］：

式中：Tr為接近正午時苗木的蒸騰速率；Ψpd和Ψmd分別為苗木凌晨和正午時的葉水勢。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用單因素方差分析（One-way ANOVA）檢驗各產(chǎn)地元寶槭相關(guān)測定指標(biāo)差異顯著性，LSD 檢驗進行多重比較。采用Pearson系數(shù)進行相關(guān)性分析，顯著性水平α = 0.05。統(tǒng)計分析由SPSS 20.0 軟件完成，Sigmaplot 12.0軟件進行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 苗期生長特征及水分狀況

通過對5 個種源元寶槭苗木的生長調(diào)查，各種源苗木的生長狀況表現(xiàn)出明顯差異（表1）。各種源苗木苗高在52.75～71.50 cm，中間值為58.77 cm，變異系數(shù)為18.4%，以遼寧四合城最高，遼寧章古臺次之，遼寧鐵嶺縣、山西運城市和山東聊城市3個種源比較接近；地徑變化范圍在5.16～6.59 cm，中間值為5.56 cm，變異系數(shù)為10.6%，四合城苗木最大，其它種源則無明顯差異；單株生物量的變化趨勢則與苗高一致，變化范圍在10.07～26.24 g，中間值為14.37 g，變異系數(shù)為47.7%。其中，單株生物量的變異程度最高，苗高次之，地徑最低，四合城苗木生物量是其它種源苗木的0.85～1.60倍。以四合城種源為對照，其它種源苗高下降幅度為13.5%～25.2%，地徑降幅17.6%～21.6%，單株生物量降幅為37.4%～61.6%。結(jié)果表明，主要生長量指標(biāo)的總體表現(xiàn)以四合城最好，章古臺次之，其它3個種源則比較接近。

在圃地水分管理一致條件下，各產(chǎn)區(qū)元寶槭苗木的葉凌晨水勢均較高，變化范圍在-0.41～-0.65 MPa。四合城、章古臺、鐵嶺縣及運城市元寶槭苗木的凌晨水勢比較接近，聊城市苗木略低。四合城、章古臺和鐵嶺縣苗木葉片的正午水勢比較一致，均明顯高于運城市和聊城市，聊城市苗木葉片正午水勢最低。綜合凌晨水勢和正午水勢結(jié)果，遼寧省內(nèi)3 個種源苗木水分狀況相對較好，省外種源則相對較差，在彰武地區(qū)表現(xiàn)出相對較大的水分匱缺。

表1 元寶槭苗期生長特征及水分狀況

2.2 苗期光合氣體交換特征及整株水力導(dǎo)度

各種源元寶槭苗木的光合氣體交換測定結(jié)果顯示（圖1），不同種源苗木的光合氣體交換能力差異顯著，凈光合速率（Pn）變化范圍在9.72～13.73 μmol·m-2·s-1；氣 孔 導(dǎo) 度（Gs）變 化 范 圍 在143.14～197.05 mmol·m-2·s-1；蒸騰速率（Tr）變化范圍在3.52～4.93 mmol m-2·s-1。同時計算得到的整株水力導(dǎo)度（Kplant）也存在較大差異性，變化范圍在4.60～7.28 mmol·m-2·s-1·MPa-1。經(jīng)多重比較，四合城苗木的Pn、Gs、Tr和Kplant均最高；章古臺苗木在Pn和Gs方面與四合城苗木接近，分別為13.32 μmol·m-2·s-1和193.39 mmol·m-2·s-1，Tr方面與運城市和聊城市苗木差異不大，平均4.35 mmol·m-2·s-1，與四合城苗木相比Kplant略低，較其它3 個產(chǎn)區(qū)苗木更高；運城市苗木Pn和Gs與聊城市和鐵嶺縣苗木均差異不顯著，聊城市苗木Kplant均高于運城市和鐵嶺縣苗木；鐵嶺縣苗木除Kplant與運城市相近外，其它各項指標(biāo)均最低。以四合城種源為對照，章古臺苗木的Pn、Gs下降幅度較小，分別為3.0%和2.0%，Tr和Kplan降幅分別為10.9%和9.2%；鐵嶺縣、運城市、聊城市苗木Pn、Gs下降明顯，降幅較大，分別為13.8%～29.2%和12.6%～27.7%，Tr下 降11.1%～13.1%，Kplant下 降29.6%～31.6%。結(jié)果表明，四合城、章古臺苗木在苗期生長過程中表現(xiàn)出較高的光合氣體交換能力，水分運輸效率較高，其它產(chǎn)區(qū)苗木則相對較低。

圖1 元寶槭苗期光合參數(shù)及整株水力導(dǎo)度

2.3 元寶槭苗期整株水力導(dǎo)度與光合產(chǎn)量相關(guān)性

通過對各種源元寶槭苗木的整株水力導(dǎo)度與凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和單株生物量進行Pearson相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，均表現(xiàn)出顯著的正相關(guān)性（圖2～4），相關(guān)指數(shù)R2分別為0.88、0.74、0.77。即不同種源元寶槭苗木的凈光合速率和氣孔導(dǎo)度大小，與其整株水力導(dǎo)度密切相關(guān)，表現(xiàn)出隨整株水力導(dǎo)度增加，光合氣體交換能力顯著增加，植株生物量積累增加的水力—光合—產(chǎn)量的耦合關(guān)系［5，7］。

圖2 元寶槭苗期整株水力導(dǎo)度與凈光合速率的相關(guān)性

圖3 元寶槭苗期整株水力導(dǎo)度與氣孔導(dǎo)度的相關(guān)性

圖2～4 表明，鐵嶺縣、運城市、聊城市種源相比于四合城、章古臺種源，在彰武地區(qū)生長所表現(xiàn)出的整株水力導(dǎo)度顯著降低，可能是導(dǎo)致其光合碳同化能力較低的主要因素，并對其生物量積累構(gòu)成直接影響。

圖4 元寶槭苗期整株水力導(dǎo)度與單株生物量的相關(guān)性

3 結(jié)論與討論

植物在長期進化過程中，為適應(yīng)不同環(huán)境，通常會產(chǎn)生不同程度的遺傳變異，表現(xiàn)出一定的地理變異特征［8-9］。已有研究表明，受生長環(huán)境影響，不同種源的同一樹種在生長性狀上會表現(xiàn)出不同的差異性，而在干旱環(huán)境下，樹種的高生長和生物量變化差異更為明顯［10-11］。本研究中，對5 個種源元寶槭苗木生長調(diào)查表明，不同種源苗木的苗高、地徑及單株生物量等指標(biāo)均存在顯著差異，以單株生物量變異程度最高，苗高次之，地徑相對較小，與前人研究結(jié)果較為一致。從生長狀況看，遼寧四合城種源苗木表現(xiàn)最佳，章古臺次之，遼寧鐵嶺縣、山西運城市和山東聊城市相對較差。不同種源元寶槭苗木生長表現(xiàn)出的較大差異，可能與地理變異引起的對干旱環(huán)境適應(yīng)能力的差異有關(guān)。

植物耐旱性與種源原產(chǎn)地的生態(tài)地理環(huán)境具有密切關(guān)系［12］。遼寧四合城和章古臺均同處于降水較少的干旱氣候區(qū)，該產(chǎn)區(qū)苗木生長過程中表現(xiàn)出較高水勢，說明其水分匱缺程度較小，干旱氣候?qū)ζ渌株P(guān)系影響較小，對干旱氣候具有較強的適應(yīng)能力［2-3，6］。而山西運城和山東聊城地理緯度相對較低，年均降水量在540 mm 左右，明顯高于對照種源產(chǎn)地，自然氣候條件相對更好［13-14］。當(dāng)遭遇干旱氣候影響時，其種源苗木則表現(xiàn)出水勢降低，水分匱缺程度相對較高的干旱脅迫特征。植物遭受脅迫后，通常會產(chǎn)生形態(tài)與生理相關(guān)的適應(yīng)性變化［11］。當(dāng)逆境脅迫增強時，會影響植物生長發(fā)育，生物量的變化可以直觀反映脅迫條件與生長的關(guān)系。盡管遼寧鐵嶺縣苗木水分狀況與四合城種源苗木接近，但在苗高、地徑和生物量等方面與四合城種源苗木相比均明顯降低，說明干旱氣候?qū)ζ渖L也構(gòu)成了顯著影響。因此，單純以水分狀況來衡量不同種源元寶槭苗木遭受的干旱脅迫程度相對片面，還要綜合生長狀況進行評判。

光合作用是植物有機物和能量的來源，在一定程度上決定植物的生長速率。已有研究表明，植物水力導(dǎo)度的大小能影響氣孔導(dǎo)度，進而調(diào)節(jié)CO2的吸收與水分散失，并直接對光合作用構(gòu)成顯著影響［5，7，15］。本研究中，各種源元寶槭苗木的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度及整株水力導(dǎo)度均存在較大的差異性。同時，相關(guān)分析表明，各種源元寶槭凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、單株生物量均與整株水力導(dǎo)度表現(xiàn)出顯著的正相關(guān)性。表明不同種源元寶槭生長及生物量積累，與其光合氣體交換能力的大小密切相關(guān)，并受其整株水力導(dǎo)度直接影響。因此，遼寧鐵嶺縣、山西運城、山東聊城種源苗木，因干旱環(huán)境影響，較四合城種源苗木表現(xiàn)出的整株水力導(dǎo)度大幅下降，進而引起氣孔調(diào)節(jié)限制蒸騰強度，造成光合作用降低，可能是造成其生長量和生物量積累較低的主要因素。

綜合分析，本研究中遼寧四合

城、遼寧章古臺種源元寶槭在遼西北干旱環(huán)境下表現(xiàn)出較強的綜合適應(yīng)性，較為適宜在該地區(qū)進行推廣栽培。本研究僅就5個種源元寶槭苗期的生長與生理差異進行了研究分析，對于其它種源產(chǎn)地元寶槭是否適宜該地區(qū)栽培應(yīng)用，有待進一步研究加以明確。