藍(lán)揚(yáng)輝 羅宇謙 唐海明 黃金玲 繆紳裕

（1. 廣東新豐云髻山省級自然保護(hù)區(qū)管理處，廣東 新豐 511100；2. 廣州大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院， 廣東 廣州 510006；3. 廣州大學(xué) 建筑與城市規(guī)劃學(xué)院， 廣東 廣州 510006）

國家II 級重點(diǎn)保護(hù)野生植物厚葉木蓮（Manglietia pachyphylla），是木蘭科木蓮屬（Manglietia）喬木，最早發(fā)現(xiàn)于廣東從化三角山、龍門南昆山、新豐小沙羅等地，集中生長在海拔500～900 m 的山地[1]，但之后認(rèn)為分布海拔可高達(dá)1 500 m[2]。目前對厚葉木蓮的研究，涉及不同分布點(diǎn)（從化、龍門）群落特征研究[1,3]、光合作用光響應(yīng)的變化[4]、花粉形態(tài)[5]、系統(tǒng)發(fā)育信號和性狀相關(guān)性的多變量檢驗[6]、傳粉及保護(hù)生物學(xué)[7]等方面。以往對厚葉木蓮群落學(xué)的研究，主要內(nèi)容包括物種多樣性、區(qū)系特征、生活型譜、群落的垂直結(jié)構(gòu)、種群年齡結(jié)構(gòu)及分布格局等[1,3]，本研究參考其內(nèi)容，增加了群落中不同層次的物種多樣性指數(shù)和喬木層物種所屬的優(yōu)勢科分析，以更大的樣地調(diào)查面積深入了解分布北界、海拔較高的厚葉木蓮群落特征。

廣東新豐云髻山自然保護(hù)區(qū)成立于1987 年，1999 年晉升為省級，晉升省級前的綜合科學(xué)考察中曾發(fā)現(xiàn)有厚葉木蓮的自然分布，但未曾對其進(jìn)行過深入研究。該保護(hù)區(qū)距原記錄的厚葉木蓮分布點(diǎn)新豐縣梅坑鎮(zhèn)小沙羅直線距離約20 km，龍門南昆山、從化三角山、新豐小沙羅和新豐云髻山的地理位置基本呈—西南至東北走向的直線，而云髻山位于該線段的最北端。因此，對本區(qū)內(nèi)厚葉木蓮群落的維管植物多樣性及物種多樣性、區(qū)系成分、群落特征、種群年齡結(jié)構(gòu)等進(jìn)行分析研究，有助于理解厚葉木蓮種群在廣東省內(nèi)的分布與生長現(xiàn)狀，為該國家保護(hù)植物的保護(hù)和發(fā)展提供參考，也為該保護(hù)區(qū)工作人員深入開展其他專項科研活動和對區(qū)內(nèi)生物資源的科學(xué)管理提供新思路。

1 自然概況

云髻山保護(hù)區(qū)位于廣東中部偏北的新豐縣中部，地理位置約北緯24°07′，東經(jīng)114°08′，總面積2 727 hm2。境內(nèi)屬中山地貌，主峰云髻山海拔1 434.2 m、阿婆髻背海拔1 205.1 m。保護(hù)區(qū)位于北回歸線稍北，屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，具有暖濕、雨量充沛、無霜期長、四季分明、夏長冬短等特征。年平均氣溫20.3℃，極端最高溫38.3℃，極端最低溫-4.5℃。平均降雨量1 906.3 mm，年均有霜日12.9 d。區(qū)內(nèi)土壤多為花崗巖發(fā)育而成，見海拔700 m 以上山地主要為黃壤，土壤呈強(qiáng)酸性，土層薄，有機(jī)質(zhì)積累多。

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法

根據(jù)以往的厚葉木蓮研究文獻(xiàn)[1,3]，于2019 年11 月下旬在云髻山保護(hù)區(qū)有厚葉木蓮分布的不同海拔（900-1 300 m）地區(qū)，采用典型格子樣方法，設(shè)置32 個10 m×10 m 的大樣方。大樣方中對高于1.5 m 的立木進(jìn)行每木調(diào)查，記錄物種名稱、高度、胸徑等。在每個大樣方中設(shè)置 1 個5 m×5 m 的灌木層樣方，記錄樣方中所有小苗、灌木的種類、高度（Height，簡稱H）等。在每個灌木層樣方中設(shè)置1 個1 m×1 m的草本層樣方，記錄草本植物種類、高度和蓋度等。對大樣方中所有的藤本植物記錄種類名稱[1,3]。對厚葉木蓮種群結(jié)構(gòu)的研究，結(jié)合樣線法，單獨(dú)記錄未在樣方調(diào)查中出現(xiàn)的個體情況。

2.2 數(shù)據(jù)處理

2.2.1 生活型 按Raunkiear 生活型系統(tǒng)劃分[8]：中高位芽植物（高8.1-30.0 m）、小高位芽植物（2.0-8.0 m）、矮高位芽植物（0.25-1.9 m）、地上芽植物（＜0.25 m）、地面芽植物（多年生草本）、一年生植物（種子過冬）。

2.2.2 喬木層物種重要值 根據(jù)文獻(xiàn)方法計算樣方中喬木層、灌木層、草本層物種的相對多度（Relative Abundance，簡稱RA）、相對頻度（Relative Frequency，簡稱RF）、相對顯著度（Relative Prominence，簡稱RP）和重要值（Importance Value，簡稱IV）[8]。

相對多度（RA）= (某1 種植物的個體總數(shù) / 所有植物個體總數(shù)) × 100；

相對頻度（RF）= (某1 種植物的頻度 / 所有種植物的頻度總和) × 100；

相對顯著度（RP）= (某1 種植物所有個體胸高斷面積或冠幅面積之和 / 所有種植物所有個體胸高斷面積或冠幅面積總和) × 100；

重要值（IV）= 相對多度 + 相對頻度 + 相對顯著度。按該公式計算，重要值總和為300。2.2.3 物種多樣性 Simpson 指數(shù)[8]和Shannon-Wiener 指數(shù)[8]

Simpson 指數(shù)D = 1-∑ni(ni - 1)/N (N - 1)

Shannon-Wiener 指數(shù)：H = 3.321 9 (lg N - 1/N ∑ nilg ni)

式中，ni為第i 種的個體數(shù)，N 為所有種的個體總數(shù)。

基于Shannon-Wiener 指數(shù)的均勻度[8]E’ = H/Hmax；Hmax = log2S

式中，H 為實(shí)際測定的Simpson 指數(shù)；Hmax 為最大的物種多樣性；s 為物種數(shù)。2.2.4 種群年齡結(jié)構(gòu)分析 采用V級立木劃分標(biāo)準(zhǔn)[8]：Ⅰ級幼苗，高度＜33 cm；Ⅱ級幼苗，高度≥33 cm，胸徑＜2.5 cm；Ⅲ級小樹，胸徑2.6-7.5 cm；Ⅳ級中樹，胸徑7.6-22.5 cm；Ⅴ級大樹，胸徑≥22.6 cm。

3 結(jié)果和分析

3.1 群落的物種多樣性

調(diào)查結(jié)果顯示，在3 200 m2樣方中共有維管植物166 種，隸屬于68 科106 屬（表1，32 個單種科未列）；其中蕨類植物11 科16 屬19 種，裸子植物1 科1 屬1 種，被子植物56 科89 屬146 種。群落的種類組成較豐富，含4 種及以上的科有12 科，包含34 屬76 種，分別占科、屬、種總數(shù)的17.64%、32.08%、45.78%；其中含6 種及以上的科有5 科，包含18 屬45 種，分別占科、屬、種總數(shù)的7.35%、26.47%、27.11%；這5 科（山茶科、樟科、殼斗科、冬青科、茜草科）是該植物區(qū)系的主要組成科。只含1 種的有32 科，占科、屬、種總數(shù)的47.06%、30.19%、19.28%，因此云髻山的厚葉木蓮群落以單種科為主。含2-3 種有24 科，含40 屬58 種，分別占科、屬、種總數(shù)的35.29%、37.74%、34.94%。

表 1 厚葉木蓮群落的維管植物含2 種以上植物科組成Table 1 Family (including more than 2 species) composition of vascular plants of Manglietia pachyphylla community

3.2 科屬的區(qū)系地理成分

根據(jù)吳征鎰等[9-10]對中國種子植物屬的分布類型劃分的方法，同時蕨類植物也參照該方法，則云髻山厚葉木蓮群落的68 科106 屬維管植物可分為10 個分布區(qū)類型（表2），說明該群落植物科、屬分布的地理成分較復(fù)雜。結(jié)果表明，該群落植物區(qū)系科屬的地理成分以熱帶分布（表2 中分布區(qū)類型2-7）為主，共有36 科71 屬，分別占總科數(shù)、屬數(shù)的2/3 和71.72%（世界分布屬除外）；其中泛熱帶分布最多，有23 科36 屬，占總科、屬數(shù)的42.60%和32.33%；北溫帶分布的科15 個，占總科數(shù)的27.79%；而熱帶亞洲分布（印度-馬來西亞）21 屬，占總屬數(shù)的21.21%，其中木蓮屬為熱帶亞洲分布屬?？傮w上，熱帶成分占明顯優(yōu)勢（科屬均超過2/3）。

表2 厚葉木蓮群落中維管植物科、屬的區(qū)系成分類型Table 2 Areal-types of family and genera of vascular plants in Manglietia pachyphylla community

3.3 物種多樣性指數(shù)及均勻度

對厚葉木蓮群落的喬木層、灌木層、草本層、藤本植物的物種多樣性Simpson 指數(shù)，Shannon-Wiener 指數(shù)和基于Shannon-Wiener 指數(shù)的均勻度進(jìn)行計算，結(jié)果見表3。表3 可見，總?cè)郝涞奈锓N多樣性指數(shù)及均勻度均高于各個層次的單獨(dú)計算值，其中喬木層對總?cè)郝涞奈锓N多樣性和均勻度貢獻(xiàn)最大，草本層和藤本層的Shannon-Wiener 指數(shù)和均勻度較接近，且數(shù)值最小。各層次的Shannon-Wiener 指數(shù)與Simpson 指數(shù)相比，差異更大，這與前人研究的結(jié)果Shannon-Wiener 指數(shù)似乎更適合于南亞熱帶常綠闊葉林[12]較一致。

表3 厚葉木蓮群落物種多樣性指數(shù)及均勻度Table 3 Indexes of species diversity and evenness in Manglietia pachyphylla community

3.4 生活型

對厚葉木蓮群落中166 種植物的生活型進(jìn)行統(tǒng)計分析，結(jié)果顯示高位芽植物共120 種，占總種數(shù)的72.29%，其中小高位芽50 種和矮高位芽46 種分別占總種數(shù)的30.12%和27.71%，優(yōu)勢明顯。然后是藤本植物30 種（占18.07%），中高位芽24 種（占14.46%）（群落中平均高度最高為南嶺槭Acer metcalfii 的14 m），地上芽植物11 種（6.63%），地面芽僅5 種（占3.01%），缺少一年生植物。

3.5 喬木層優(yōu)勢種及優(yōu)勢科

對厚葉木蓮群落喬木層物種（3 200 m2樣地中共出現(xiàn)75 種）的重要值計算，結(jié)果見表4。表4 中只列出了重要值較大的前18 種，它們的重要值合計219.63，占總數(shù)300 的73.21%；其余57 種植物的重要值之和僅占26.79%。表4 中可見，厚葉木蓮的數(shù)量最多、相對多度、相對頻度和相對顯著度均最大，重要值也最大；唐竹（Sinobambusa tootsik）個體數(shù)量第2 多，但因相對顯著度較小，故重要值僅排序第5。甜櫧（Castanopsis eyrei）個體數(shù)相對較少，但相對顯著度大，重要值排序第2；深山含笑（Michelia maudiae）則以較大的相對頻度使得其重要值排序第3。從重要值上比較，厚葉木蓮是建群種，甜櫧、厚斗柯、深山含笑、唐竹、栲等是該群落喬木層的優(yōu)勢種。從樹種高度看，疏齒木荷（Schima remotiserrata）、甜櫧、中華杜英（Elaeocarpus chinensis）、厚葉木蓮、栲（Castanopsis fargesii）等的平均高度超過9.0 m，占據(jù)了群落的上層。

表4 厚葉木蓮群落中喬木層物種的重要值Table 4 Importance values of species in tree layer of Manglietia pachyphylla community

對喬木層出現(xiàn)的75 種植物所屬的科進(jìn)行統(tǒng)計，結(jié)果見表5，表5 僅列出重要值較大的前12 科（共含27 屬54 種），它們的重要值之和為276.06，占全部300 的92.02%，其余18 科（共含18 屬21 種）重要值之和僅23.94，占全部的7.98%。表5 中可見，木蘭科、殼斗科、山茶科、樟科等所含的屬數(shù)、種數(shù)及其重要值均較大，且這4 個科的重要值之和為205.90，占比達(dá)68.63%，是本區(qū)厚葉木蓮群落的優(yōu)勢科，也是構(gòu)成本區(qū)較高海拔地區(qū)森林植被常綠闊葉林的主要優(yōu)勢科。

3.6 灌木、草本層及層間植物優(yōu)勢種

對厚葉木蓮群落中灌木層（71 種灌木或喬木層幼苗）、草本層物種（33 種）的重要值計算，結(jié)果見表6、表7。表6、表7 中只列出了重要值較大的前13 種灌木和前10 種草本。對比表4 和表6 中可見，灌木層優(yōu)勢種中的樹參（Dendropanax dentiger）、少花桂（Cinnamomum pauciflorum）、深山含笑（Michelia maudiae）、厚葉木蓮、兩廣楊桐（Adinandra glischroloma）同時也是喬木層優(yōu)勢種，相比喬木層而言，厚葉木蓮在灌木層并不占明顯優(yōu)勢（排序第5）。但最優(yōu)勢的黧蒴錐（Castanopsis fissa）并未進(jìn)入前18 個喬木層優(yōu)勢種。

表5 厚葉木蓮群落中喬木層物種所屬的科及其重要值Table 5 Family and their importance values of species in tree layer of Manglietia pachyphylla community

表6 厚葉木蓮群落中灌木層物種的重要值Table 6 Importance values of species in shrub layer of Manglietia pachyphylla community

表7 厚葉木蓮群落中草本層物種的重要值Table 7 Importance values of species in herb layer of Manglietia pachyphylla community

表7 中可見，草本層中狗脊（Woodwardia japonica）的數(shù)量和重要值均最大，優(yōu)勢最明顯；深綠卷柏（Selaginella doederleinii）和里白（Hicriopteris glauca）分別列第2、3 位。

30 種層間植物中，數(shù)量和頻度均較大的種類是珍珠蓮（Ficus sarmentosa）、瓦韋（Lepisorus thunbergianus）、扶芳藤（Euonymus fortunei）、少齒懸鉤子（Rubus paucidentatus）、巴戟天（Morinda officinalis）、美麗崖豆藤（Millettia speciosa）、石韋（Pyrrosia lingua）、土茯苓（Smilax glabra）、銹毛莓（Rubus reflexus）。

3.7 厚葉木蓮種群的年齡結(jié)構(gòu)

樣方和樣線中共調(diào)查到厚葉木蓮228 株，其中Ⅰ級幼苗4 株，占1.75%；Ⅱ級幼苗55 株，占24.12%；Ⅲ級小樹62 株，占27.19%；Ⅳ級中樹71 株，占31.14%；Ⅴ級大樹36 株，占15.80%，以中樹的植株數(shù)量最多。云髻山厚葉木蓮種群的年齡結(jié)構(gòu)見圖1。圖1 中可見，厚葉木蓮種群年齡結(jié)構(gòu)基本呈倒金字塔，為較典型的衰退種群。結(jié)合表6，厚葉木蓮在灌木層的優(yōu)勢遠(yuǎn)不如喬木層中顯著，表明其在幼苗更新層中的競爭并不占明顯優(yōu)勢，可能是導(dǎo)致厚葉木蓮種群目前處于衰退階段的自然因素之一。

圖1 厚葉木蓮種群的年齡結(jié)構(gòu)Fig.1 Age structure of Manglietia pachyphylla population

4 討論

與西南方向的龍門南昆山（23°30′N ～ 23°45′N）、從化三角山（23°46′N）相比，新豐云髻山的緯度（最北24°06′58.3488′′N）更偏北20′′以上；云髻山厚葉木蓮分布的海拔（893.2-1321.4 m）也遠(yuǎn)高于集中分布海拔500-900 m[1]。從種群數(shù)量上看，云髻山已核實(shí)的數(shù)量228 株，顯著多于龍門南昆山的35 株[3]（從化三角山的數(shù)量不詳），因此推斷云髻山是厚葉木蓮的現(xiàn)代分布中心之一，其分布位置偏北、海拔偏高、數(shù)量較多、分布范圍較廣，因而具有重要的科學(xué)研究和保護(hù)價值。

物種組成上，南昆山2 000 m2樣地中有維管植物73 科136 屬236 種[3]；三角山在1 200 m2樣地中有57 科89 屬132 種[1]；云髻山在3 200 m2樣地中只有68 科106 屬166 種，種類相對較少，但它們的種子植物區(qū)系成分均以熱帶成分為主，只不過云髻山的熱帶性質(zhì)稍弱，這和云髻山位置偏北、海拔偏高有直接關(guān)系，這一點(diǎn)在生活型譜的變化中也有所體現(xiàn)。如三角山群落中的中、小、矮高位芽植物分別占總數(shù)的56.8%、22.0%、3.0%（合計81.8%）[1]，而云髻山的分別是14.5%、30.1%、27.7%（合計72.3%），中高位芽植物占比減少體現(xiàn)出喬木層植株在高度上的下降。通常位置偏北、海拔偏高導(dǎo)致熱量等條件的有利性梯度下降，反映在優(yōu)勢植物的高度、物種豐富度等也隨之下降[13]。厚葉木蓮群落的物種多樣性Shannon-Wiener 指數(shù)、均勻度在三角山分別為5.45、84.39%[1]，在云髻山則為6.42 和87.0%，顯示出云髻山的物種多樣性更豐富（可能均勻度起了很大作用），群落結(jié)構(gòu)更穩(wěn)定，推測厚葉木蓮在群落中起關(guān)鍵作用，或者說該植物在云髻山的生境中適應(yīng)能力較強(qiáng)。

厚葉木蓮群落中喬木層的優(yōu)勢種排序前5 位，在云髻山為厚葉木蓮、甜櫧、厚斗柯、深山含笑、唐竹；在三角山為赤楠（Syzygium buxifolium）、假輪葉虎皮楠（Daphniphyllum subverticillatum）、厚葉木蓮、尖連蕊茶（Camellia cuspidata）、石筆木（Tutcheria championi）[1]；南昆山則為苗仔竹（Schizostachyum dumetorum）、厚葉木蓮、紅花荷（Rhodoleia championii）、黧蒴錐（Castanopsis fissa）、茜樹（Aidia cochinchinensis）[3]。尖連蕊茶在云髻山排序第8，與三角山排第4[1]較接近；黧蒴錐在云髻山排序第47，與南昆山的第4[3]相差甚遠(yuǎn)；可見除了厚葉木蓮?fù)猓渌N類在這3 個地方幾乎不重疊出現(xiàn)，體現(xiàn)出各地厚葉木蓮群落物種組成上各具特色。

云髻山的厚葉木蓮種群屬于衰退種群，與三角山、南昆山衰退趨勢[1,3]較一致。種群中僅存數(shù)株I級實(shí)生幼苗，其II 級幼苗多是在保護(hù)區(qū)成立之前由大樹被砍伐后的萌生枝條，因此廣東現(xiàn)有的厚葉木蓮種群均屬于優(yōu)先就地保護(hù)的對象。自然條件下，厚葉木蓮在原生境中具一定的自然更新能力，其蟲媒異花受精、自然授粉結(jié)實(shí)率較低是致瀕機(jī)制之一，但人工授粉可顯著提高結(jié)果率和結(jié)籽率[7]。種子有休眠現(xiàn)象，經(jīng)GA3處理后種子可提前萌發(fā)[7]。除就地保護(hù)外，厚葉木蓮的遷地保護(hù)是未來發(fā)展的重要方向之一；此外，加強(qiáng)對其應(yīng)用研究和生態(tài)適應(yīng)性、解剖構(gòu)造等科學(xué)研究，尤其是作為觀花植物[7]，在園林應(yīng)用上有很廣闊的前景。通過各種途徑加強(qiáng)就地保護(hù)、遷地保護(hù)、科學(xué)研究和宣傳教育，以實(shí)現(xiàn)厚葉木蓮種群生存和發(fā)展的最終目標(biāo)。

致謝： 本項目得到了廣東新豐云髻山省級自然保護(hù)區(qū)的專項資金資助，參加野外調(diào)查工作的還有保護(hù)區(qū)管理處的胡思明、潘希創(chuàng)、潘光新、朱配廣等同志，特此致謝。