黃堅(jiān)雄, 潘 劍, 周立軍, 袁淑娜,4, 林位夫

光照虧缺對(duì)橡膠-作物農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)中作物生產(chǎn)力的影響*

黃堅(jiān)雄1,2,3, 潘 劍1,3, 周立軍1,2, 袁淑娜1,3,4, 林位夫1

(1. 中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院橡膠研究所 ?？?571101; 2. 中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院林下資源綜合利用研究中心 ?？?571101; 3. 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部儋州熱帶作物科學(xué)觀測(cè)試驗(yàn)站 儋州 571737; 4. 省部共建國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地-海南省熱帶作物栽培生理學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 海口 571101)

為探明農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)中光照虧缺對(duì)不同間作作物生產(chǎn)力的影響, 以橡膠-豆薯和橡膠-花生農(nóng)林復(fù)合模式為研究對(duì)象, 測(cè)定光照強(qiáng)度、作物生物量、光合生理等指標(biāo), 研究光照虧缺對(duì)不同喜光間作作物生產(chǎn)力的影響及可能的影響因素。結(jié)果表明, 復(fù)合系統(tǒng)中間作區(qū)域的光照強(qiáng)度日變化呈單峰型, 間作區(qū)域平均光照強(qiáng)度為裸地對(duì)照的51.3%~59.0%。間作作物的產(chǎn)量顯著低于相應(yīng)單作處理(<0.05); 間作豆薯產(chǎn)量可達(dá)22.9 t×hm–2, 為單作處理的85.3%; 而間作花生產(chǎn)量?jī)H為單作處理的39.2%。光照虧缺環(huán)境對(duì)間作豆薯和花生不同位置葉片的RuBisCO活性沒有顯著影響, 但顯著提高葉綠素(特別是葉綠素b)含量, 降低類胡蘿卜素含量(<0.05), 其光合能力亦低于相應(yīng)單作處理。復(fù)合系統(tǒng)中間作豆薯葉面積高于單作豆薯, 而間作花生葉面積則較單作花生顯著降低59.1%~88.4%(<0.05)。綜上所述, 豆薯比花生更適合在橡膠-作物農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)中進(jìn)行間作, 間作豆薯應(yīng)該是通過維持較高的葉面積來捕獲光能并制造更多的光合產(chǎn)物, 從而維持相對(duì)較高的生產(chǎn)力。

農(nóng)林復(fù)合模式; 橡膠林; 間作作物; 光照虧缺; 生物量; 光競(jìng)爭(zhēng); 光合生理; 葉面積

天然橡膠是我國(guó)四大戰(zhàn)略物資之一, 主要產(chǎn)自巴西橡膠樹(), 我國(guó)主要在海南和云南兩省種植, 是我國(guó)熱帶地區(qū)最主要的人工林。據(jù)統(tǒng)計(jì), 2017年我國(guó)橡膠種植面積居世界第3位, 達(dá)115.9萬hm2[1-3]。我國(guó)于20世紀(jì)五六十年代開始大規(guī)模種植橡膠, 80年代橡膠間作有較大規(guī)模發(fā)展。多年來, 橡膠間作生產(chǎn)主要是在定植后3~4年內(nèi)的幼齡期, 后期由于封行出現(xiàn)持續(xù)陰蔽環(huán)境, 導(dǎo)致間作喜光作物長(zhǎng)勢(shì)極弱甚至漸漸枯萎死亡, 因此橡膠林下僅適宜間作少數(shù)非常耐陰的作物, 且間作面積較小, 因此長(zhǎng)達(dá)二三十年橡膠生產(chǎn)期間的林下土地資源得不到充分利用[4-6]。以往生產(chǎn)上曾采用常見的橡膠樹品種建立寬窄行模式, 以期達(dá)到避免持續(xù)陰蔽的林下環(huán)境, 但由于橡膠樹樹干枝條仍會(huì)漸漸向?qū)捫醒由靸A斜, 在成齡后幾年內(nèi)即可封行, 達(dá)不到避免持續(xù)陰蔽的作用[4,7], 國(guó)外長(zhǎng)達(dá)17年的研究亦得出類似的結(jié)果[5]。橡膠育種周期長(zhǎng)達(dá)30年以上, 導(dǎo)致可選擇的品種較少, 直到1999年, 我國(guó)通過了直立單干型品種‘CATAS 7-20-59’的審定, 并進(jìn)一步開展了通過種植配置改善微環(huán)境進(jìn)行間作的相關(guān)研究[4]。通過選擇直立橡膠品種并采用寬窄行種植的形式, 可避免橡膠樹成齡后寬行中的間作區(qū)域出現(xiàn)持續(xù)陰蔽的環(huán)境(可保證有2~4 h的陽光直射), 避開橡膠樹根系密集分布區(qū)域。盡管光照不足仍是該種植模式的主要限制因子, 但比常規(guī)膠園已明顯改善了光照條件, 有利于在整個(gè)橡膠生產(chǎn)周期中間作相對(duì)較多類型的作物, 是一種值得推廣的農(nóng)林復(fù)合模式[1,8], 該技術(shù)模式在“十三五”期間入選了農(nóng)業(yè)農(nóng)村部主推技術(shù)目錄。

農(nóng)林復(fù)合模式是間作的一種重要形式, 搭配的常見短期作物有玉米()、大豆()、花生()、小麥()、丹參()、辣椒()等喜光作物[9-13]。光是影響植物光合產(chǎn)物合成和累積的主要因素之一, 是其生長(zhǎng)發(fā)育和生理代謝的重要生態(tài)因子[14-15]。許多研究表明, 在農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)中, 光照虧缺是限制間作作物生長(zhǎng)的重要因素之一[16-18], 可導(dǎo)致農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)中玉米、小麥、大豆等作物產(chǎn)量和生物量顯著下降[19-23], 相應(yīng)地, 凈光合速率、光合色素含量、穗數(shù)、葉面積、核酮糖二磷酸羧化酶(RuBisCO)活性等與作物生產(chǎn)力息息相關(guān)的生理形態(tài)指標(biāo)亦會(huì)受到影響, 如: 楊(spp.)-糧復(fù)合系統(tǒng)中, 較高的遮陰度會(huì)導(dǎo)致玉米和小麥光合速率降低, 減少作物穗數(shù)和千粒重; 南酸棗()-花生農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)中, 光照不足使花生產(chǎn)量降低, 單株葉面積大幅減少[21,24-26]。

前期的研究結(jié)果表明, 與單作處理相比, 橡膠-作物農(nóng)林復(fù)合模式中玉米、柱花草()、大豆、豆薯()等不同喜光間作作物之間的產(chǎn)量潛力差異較大, 如間作玉米可絕產(chǎn), 而間作豆薯產(chǎn)量(等種植面積下)可達(dá)單作豆薯的94%[1,8,27]。在該橡膠-作物系統(tǒng)的光照條件下, 不同作物生產(chǎn)潛力存在較大差異的機(jī)制尚不清楚, 明確影響不同作物生產(chǎn)力的主要相關(guān)因素, 對(duì)推廣橡膠-作物農(nóng)林復(fù)合模式具有重要的理論和指導(dǎo)意義。因此, 本研究以生產(chǎn)力較高的豆薯和較低的花生為例, 測(cè)定其光合潛力、光合色素含量、葉面積變化、光合酶活性差異, 從光合生理的角度揭示該模式下不同作物對(duì)光照虧缺的響應(yīng)機(jī)制, 以明確光照虧缺對(duì)不同作物生產(chǎn)力的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)場(chǎng)三隊(duì)。該地年均氣溫20.8~26.0 ℃, 年降雨量約1 600 mm。橡膠樹為寬窄行種植, 寬行行距為20 m, 窄行行距為4 m, 株距為2 m, 密度為420株×hm–2, 橡膠樹品種為‘CATAS 7-20-59’, 為直立速生品種。該林段坡向?yàn)闁|西向, 坡度為8 ℃, 為防止水土流失, 橡膠種植方向?yàn)槟媳毙邢颉Ｏ鹉z樹于2002年定植, 2010年進(jìn)入成齡期并開始割膠, 2017年寬行中的冠幅約5.6 m, 株高約20 m, 膠園郁蔽度約為50%。本試驗(yàn)于2018年(即橡膠樹成齡后的第9年)開始進(jìn)行, 試驗(yàn)前期在該膠園種植過南瓜()、豆薯、地瓜()、柱花草、玉米、馬鈴薯()等一年生作物。單作地點(diǎn)位于農(nóng)林復(fù)合間作小區(qū)附近的空曠地帶。單作小區(qū)和間作小區(qū)的土壤質(zhì)地均為粉砂黏壤土, 試驗(yàn)前0~20 cm土壤的肥力基本一致, 具體見表1[1,28]。

表1 橡膠-作物間作和作物單作試驗(yàn)地的土壤肥力

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

膠園寬行長(zhǎng)度為100 m, 行寬為20 m, 農(nóng)林復(fù)合模式間作小區(qū)位于寬行中間的8.4 m區(qū)域。間作豆薯(IY)和花生(IP)小區(qū)的面積為8.4 m×8 m, 單作豆薯(Y)和花生(P)的小區(qū)面積為8 m×3 m。單作和間作處理的種植行向與橡膠樹行向均為南北走向。豆薯為藤本植物, 品種為‘牧馬山改良早熟1號(hào)’, 花生品種為‘瓊旺2號(hào)’。單作和間作豆薯和花生的行株距分別為0.6 m×0.2 m和0.4 m×0.2 m, 間作小區(qū)豆薯和花生分別種植15行和21行。單作和間作處理均為3次重復(fù)。作物播種日期為2018年4月25日, 豆薯和花生收獲日期分別為2018年9月29日和2018年7月31日。試驗(yàn)前以過磷酸鈣、硫酸鉀和牛糞做底肥, 牛糞用量為30 t×hm–2, 磷和鉀肥用量分別為90 kg(P2O5)×hm–2和100 kg(K2O)×hm–2。豆薯和花生的施氮量(尿素)分別為250 kg×hm–2和180 kg×hm-2。豆薯氮肥在抽蔓期和結(jié)薯期追施, 比例為2∶3?；ㄉ试诿缙诤突ㄆ谧肥? 比例為1∶2。豆薯氮肥采用穴施方式追施; 花生苗期氮肥撒施, 花期氮肥條施并結(jié)合培土, 施肥后進(jìn)行噴水。作物防蟲、除草等管理均按當(dāng)?shù)厣a(chǎn)習(xí)慣進(jìn)行操作。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 光照強(qiáng)度日變化

選擇晴朗無云的日期測(cè)定8:00—17:00光照強(qiáng)度(μm×m–2×s–1)日變化。橡膠樹行向?yàn)槟媳毙邢? 由于橡膠–樹的遮擋, 間作小區(qū)東西側(cè)接受光照起止時(shí)間不同, 且西側(cè)位置接受光照的起止時(shí)間早于東側(cè), 故將間作區(qū)域劃分成不同的觀測(cè)點(diǎn)進(jìn)行測(cè)定。從東往西方向, 分別觀測(cè)小區(qū)的第0 m、4.2 m和8.4 m處的光照, 位置編號(hào)設(shè)為E、M和W(圖1)。該位點(diǎn)對(duì)應(yīng)豆薯的第1行、7行和15行, 對(duì)應(yīng)花生的第1行、13行和25行, 單作小區(qū)設(shè)為CK。本試驗(yàn)以花生為例進(jìn)行測(cè)定, 使用農(nóng)業(yè)環(huán)境儀(浙江托普云農(nóng)科技股份有限公司)測(cè)定光照強(qiáng)度, 測(cè)定3次重復(fù), 每小時(shí)測(cè)定1次, 測(cè)定高度為離地50 cm, 測(cè)定時(shí)間為7月中旬。

圖1 農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)種植與觀測(cè)位置(E、M和W)示意圖

1.3.2 生物量及產(chǎn)量

于豆薯和花生成熟期, 在間作小區(qū)中選擇垂直于種植行向, 大小為2 m×8.4 m的亞區(qū)收獲豆薯和花生的地上和地下部分, 用于測(cè)定生物量及產(chǎn)量。收獲的作物測(cè)定總鮮重后取部分樣品進(jìn)行烘干, 用于折算單位面積生物量和產(chǎn)量。同時(shí), 在與測(cè)定光照強(qiáng)度位置對(duì)應(yīng)的種植行上分別收獲豆薯和花生5穴, 用于測(cè)定復(fù)合系統(tǒng)中間作處理(I)不同位置(E、M和W)的作物生物量和產(chǎn)量。同理, 分別在單作豆薯和單作花生小區(qū)收獲1 m×8 m的亞區(qū), 并收獲5穴植株, 用于測(cè)定相應(yīng)的生物量和產(chǎn)量。其中, 豆薯測(cè)定的產(chǎn)量為鮮重產(chǎn)量, 花生則為干重產(chǎn)量。豆薯和花生植株地上和地下部分殺青后在85 ℃下烘至恒重后測(cè)定兩種作物的生物量及花生產(chǎn)量。

1.3.3 葉綠素含量

于豆薯的苗期、發(fā)棵期、膨大期和成熟期, 和花生苗期、下針期、果莢期和成熟期, 分別選取不同處理不同位置(位置和編號(hào)同1.3.2)剪取穩(wěn)定的10片倒3或倒4葉, 用泡沫箱加冰帶回實(shí)驗(yàn)室, 剪碎葉片混勻, 稱取0.2 g葉片放入盛有乙醇(95%,/)的試管后定容至25 mL, 避光放置24 h, 之后分別測(cè)定665 nm、649 nm和470 nm下的吸光度, 根據(jù)趙世杰等[29]的方法計(jì)算出不同光合色素含量。

1.3.4 光響應(yīng)曲線

測(cè)定不同處理豆薯和花生的光響應(yīng)曲線差異, 用于分析其光合能力。使用Li-6400XT于作物生長(zhǎng)旺盛時(shí)期, 即豆薯膨大期和花生果莢期, 分別選取不同處理3個(gè)小區(qū)不同位置(位置和編號(hào)同1.3.2)的正常豆薯和花生植株5株, 測(cè)定豆薯和花生穩(wěn)定的倒3或倒4葉的光響應(yīng)曲線, 測(cè)定時(shí)設(shè)置流速為500 mol×s–1, 溫度為30 ℃, 相對(duì)濕度為70%, CO2濃度為400 μmol×mol–1, 測(cè)定豆薯的光強(qiáng)梯度(μmol×m–2×s–1)為2 200、2 000、1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、20、0, 測(cè)定花生的光強(qiáng)梯度為2 000、1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、20、0。測(cè)定時(shí)間為上午8:00—11:30。

1.3.5 葉面積

于作物生長(zhǎng)旺盛時(shí)期, 即豆薯膨大期和花生果莢期, 分別選取不同處理不同位置(位置和編號(hào)同1.3.2)的正常豆薯和花生植株5穴, 將所有葉片摘下混勻, 隨機(jī)選取100片葉片, 用打孔器取下樣品葉片, 分別將所有葉片和樣品葉片烘干后用萬分之一天平進(jìn)行稱重, 根據(jù)打孔器直徑和樣品葉片重量折算葉面積。

1.3.6 RuBisCO活性

RuBisCO是最主要的光合酶, 其酶活性高低與光合速率大小密切相關(guān)。于作物生長(zhǎng)旺盛時(shí)期, 即豆薯膨大期和花生果莢期, 分別選取不同處理不同位置(位置和編號(hào)同1.3.2)剪取穩(wěn)定的10片倒3或倒4葉, 用泡沫箱加冰帶回實(shí)驗(yàn)室, 剪碎混勻后稱取0.2 g葉片, 加2 mL PBS緩沖液(0.01 mol×L–1, pH=7.4)在冰浴下研磨, 用6 mL PBS緩沖液沖洗至離心管, 在高速離心機(jī)上離心后(10 000轉(zhuǎn)×min–1)提取上清液后保存于-20 ℃冰箱。RuBisCO活性采用酶聯(lián)免疫吸附試驗(yàn)(ELISA)測(cè)定, 試劑盒(進(jìn)口)采購(gòu)自上海酶聯(lián)生物科技有限公司, 根據(jù)試劑盒說明進(jìn)行測(cè)定操作。

1.3.7 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010軟件和SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析, 采用最小顯著差異法進(jìn)行方差分析(<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同間作系統(tǒng)的作物產(chǎn)量和生物量

橡膠-豆薯和橡膠-花生間作系統(tǒng)中豆薯和花生的產(chǎn)量和生物量如圖2所示。結(jié)果表明, 與相應(yīng)的單作相比, 間作豆薯的生產(chǎn)潛力明顯高于間作花生。盡管間作豆薯和花生的產(chǎn)量和生物量均顯著低于相應(yīng)的單作處理(<0.05), 但間作豆薯的產(chǎn)量(22.9 t×hm–2)和生物量(3 697 kg×hm–2)分別達(dá)單作處理的85.3%和84.4%(圖2A, 2C), 而間作花生的產(chǎn)量和生物量分別為單作處理的39.2%和29.0%(圖2B, 2D)。從不同位置看, 間作豆薯中間行(M)的產(chǎn)量和生物量與單作豆薯無顯著差異, 而東邊行(E)和西邊行(W)則顯著低于單作豆薯(圖2E, 2G); 而間作花生不同位置的產(chǎn)量和生物量均顯著低于單作處理(圖2F, 2H,<0.05)。

2.2 不同間作系統(tǒng)的光照強(qiáng)度日變化與光響應(yīng)曲線

由圖3可知, 橡膠-花生間作系統(tǒng)不同位置的光合有效輻射呈單峰曲線, 且單作處理(CK)光照強(qiáng)度明顯比間作處理不同位置高。間作區(qū)域E、M和W位置日平均光照強(qiáng)度分別為609.1 μmol×m–2×s–1、700.7 μmol×m–2×s–1和688.7 μmol×m–2×s–1, 分別為CK的51.3%、59.0%和58.0%, E和W處光照強(qiáng)度低于M處。中午時(shí)段(12:00—13:00)間作區(qū)域未受橡膠樹遮擋時(shí), 其光照強(qiáng)度與CK相近; 受遮擋時(shí), 對(duì)應(yīng)時(shí)間段CK的光照強(qiáng)度則在382.1~1 577.7 μmol×m–2×s–1, 而間作區(qū)域光照強(qiáng)度僅在60.7~171.7 μmol×m–2×s–1, 平均光照強(qiáng)度僅為對(duì)照的11.8%~15.7%, 顯著低于CK(<0.05)。

圖2 不同處理及不同位置豆薯(A, C, E, G)和花生(B, D, F, H)的產(chǎn)量和生物量差異

CK指單作, I指間作, E、M和W分別指間作小區(qū)的東、中和西行。不同小寫字母表示各處理間(行間)差異顯著(<0.05),=3. “CK” is the monocultured crop. “I” means intercropping. “E” “M” and “W” mean the intercropped crop in the east edge row, middle row and west edge row of the intercropped plot, respectively. Different lowercase letters indicate significant differences at< 0.05 level.= 3.

圖3 與橡膠間作的花生不同觀測(cè)位置(東邊行, E;中間行, M; 西邊行, W)和單作花生(CK)的光照強(qiáng)度日變化

通過比較不同處理豆薯和花生不同位置葉片光響應(yīng)曲線(圖4)可知, 當(dāng)光照強(qiáng)度>200 μmol×m–2×s–1時(shí), 間作處理的凈光合速率(13.5~25.4 μmol×m–2×s–1)比單作處理(16.5~32.0 μmol×m–2×s–1)低5.0%~39.3%, 間作處理(除間作花生M外)的平均光合速率均顯著低于單作處理(<0.05)。而光照強(qiáng)度≤200 μmol×m–2×s–1時(shí), 單作和間作處理凈光合速率則非常接近, 且無顯著性差異。可見, 間作豆薯和花生不同位置葉片光合能力均低于相應(yīng)單作處理。

圖4 與橡膠間作的豆薯(A)和花生(B)不同觀測(cè)位置(東邊行, E;中間行,M;西邊行,W)和相應(yīng)的單作(CK)的光響應(yīng)曲線

2.3 不同間作系統(tǒng)的葉片光合色素變化

根據(jù)間作系統(tǒng)豆薯和花生不同生育時(shí)期不同位置光合色素含量變化(圖5和圖6)可得出, 光照不足主要影響豆薯和花生葉片的葉綠素(葉綠素b)和類胡蘿卜素含量。如圖5所示, 不同生育時(shí)期單作處理(CK)的葉綠素a含量與間作處理不同位置的含量幾乎無顯著差異, 而葉綠素b含量則均顯著低于間作處理不同位置的含量, 進(jìn)而導(dǎo)致單作處理葉綠素含量均顯著低于間作處理。相反, CK的類胡蘿卜素含量總體上顯著高于間作處理(<0.05)。類似地, 在單作和間作花生上亦有類似的變化趨勢(shì)。總體而言, 農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)中間作豆薯和花生總體上提高了葉綠素含量, 降低了類胡蘿卜素含量, 而葉綠素含量的提高主要是由于葉綠素b含量的提高。

2.4 不同間作系統(tǒng)的葉面積和RuBisCO活性

由圖7A可知, 與相應(yīng)單作處理相比, 農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)中間作豆薯和花生葉面積變化趨勢(shì)明顯不同。間作提高了豆薯的葉面積, 其中間作中間行的豆薯葉面積(6 086 cm2×cave–1)顯著比單作高77.7%; 而間作中間行花生的葉面積反而較單作花生(47 240 cm2×cave–1)顯著降低59.1%~88.4% (<0.05)。與葉面積變化趨勢(shì)不同的是, 與單作處理相比, 農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)中的間作豆薯和花生葉片RuBisCO活性無顯著差異(圖7B)。

3 討論

農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)中資源競(jìng)爭(zhēng)是影響間作作物生產(chǎn)力的重要因素?，F(xiàn)階段的研究結(jié)果表明, 采用‘CATAS 7-20-59’橡膠的寬窄行種植模式, 在進(jìn)入成齡的第9年(定植后第17年), 該模式仍可有效避免寬行出現(xiàn)持續(xù)陰蔽環(huán)境, 其間作區(qū)域光照日變化分布特點(diǎn)呈單峰式, 與蘋果()-大豆(東西行向)、南酸棗-花生(東西行向)、杏樹()-小麥、棉花(spp.)和玉米(南北行向)等農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)的光照分布特點(diǎn)一致[30-32]。Reynolds等[33]在楊樹()-作物農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)(南北行向)2年的試驗(yàn)結(jié)果表明, 間作大豆和玉米的產(chǎn)量分別為對(duì)照處理的57.9%~62.1%和51.6%~ 69.3%。王興祥等[34]在南酸棗-花生(東西行向)的研究結(jié)果表明, 間作花生產(chǎn)量?jī)H為單作處理的44.3%~50.3%, 且離棗樹越近, 花生產(chǎn)量越低。類似地, 在核桃()和李子()-農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)中, 間作大豆和辣椒的產(chǎn)量亦大幅降低[16]?？梢? 喜光作物通常較難在許多農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)中獲得相對(duì)較高的產(chǎn)量, 且離樹越近, 間作作物產(chǎn)量越低。本研究中, 橡膠-花生的產(chǎn)量和生物量表現(xiàn)亦是如此, 而間作豆薯雖呈相似的趨勢(shì), 但其生產(chǎn)潛力明顯比間作花生高, 亦比以上列舉的間作系統(tǒng)的作物高。

圖5 不同處理不同生育時(shí)期不同位置間作豆薯光合色素含量(A:葉綠素a; B:葉綠素b; C: 總?cè)~綠素; D:類胡蘿卜素)

CK: 單作豆薯; E、M和W分別指間作小區(qū)中東、中和西行的豆薯。不同小寫字母表示各處理間(行間)差異顯著(<0.05),=3. “CK” is monocultured yam bean. “E” “M” and “W” mean the intercropped yam peanut in the east edge row, middle row and west edge row of the intercropped plot, respectively. Different lowercase letters indicate significant differences at< 0.05 level.= 3.

圖6 不同處理不同生育時(shí)期不同位置間作花生光合色素含量(A:葉綠素a; B:葉綠素b; C總?cè)~綠素; D:類胡蘿卜素)

CK: 單作花生; E、M和W分別指間作小區(qū)中東、中和西行的花生。不同小寫字母表示各處理間(行間)差異顯著(<0.05),=3. “CK” is monocultured peanut. “E” “M” and “W” mean the intercropped peanut in the east edge row, middle row and west edge row of the intercropped plot, respectively. Different lowercase letters indicate significant differences at< 0.05 level.= 3.

圖7 與橡膠間作的豆薯和花生不同觀測(cè)位置(東邊行, E; 中間行, M;西邊行, W)和相應(yīng)單作(CK)的葉面積(A)和RuBisCO活性(B)

不同小寫字母表示各處理間(行間)差異顯著(<0.05),=3. Different lowercase letters indicate significant differences at< 0.05 level.=3.

光照不足可影響植物的物質(zhì)代謝, 導(dǎo)致糖積累量的降低[35-36]。植物可通過形態(tài)及生理上的適應(yīng)進(jìn)行遮陰忍耐或通過垂直生長(zhǎng)來逃避遮陰并最大化地截取光[37-38]。一些研究表明, 光照不足能促進(jìn)植物提高葉綠素含量(特別提高葉綠素b來捕捉弱光環(huán)境的散射光)來增強(qiáng)捕光能力, 但仍導(dǎo)致其光合能力下降[39-42]。本研究表明間作豆薯和花生葉綠素含量變化及其光合能力與上述研究結(jié)果一致。另一方面, 在光照不足環(huán)境下不同植物葉面積和生物量變化趨勢(shì)不同。如葦狀羊茅()和鴨茅()兩種牧草能在55%的遮陰條件下提高葉面積, 并能維持單株地上生物量[36]; 而在南酸棗-花生復(fù)合系統(tǒng)中, 間作花生受光照不足影響, 單株葉片數(shù)大幅減少, 葉面積降低, 其生物量和產(chǎn)量亦明顯降低[25]。本研究得出間作豆薯能維持較大的葉面積, 而間作花生則顯著降低葉面積。因此可推測(cè), 從光合速率的角度難以說明間作豆薯和花生的生產(chǎn)力差異, 間作豆薯能維持較高的生產(chǎn)力應(yīng)主要來源于葉面積的貢獻(xiàn)?？梢? 同樣作為喜光作物, 豆薯比花生更能通過調(diào)節(jié)形態(tài)來適應(yīng)光照虧缺的環(huán)境以達(dá)到維持較高生產(chǎn)力的目的。鑒于通常的喜光作物難以在當(dāng)前模式下(南北行向)獲得相對(duì)較高的產(chǎn)量, 因此建議在該模式中推廣一些生產(chǎn)上必須有一定遮陰才能生長(zhǎng)良好的作物, 如魔芋()(40%~70%的遮陰度非常有利生長(zhǎng))、山茶()(喜半陰, 忌烈日)等[43-44]。

在整個(gè)橡膠生產(chǎn)周期中, 開割前及初產(chǎn)期的葉量最大[45], 遮蔽效果最強(qiáng), 而后隨著生長(zhǎng)特性、病蟲害及風(fēng)寒害的影響, 橡膠樹葉量慢慢變少。因此可推斷, 本研究中采用的模式在后期的光照環(huán)境中可以得到維持甚至改善。理論上, 該模式在東西行向種植方式下成齡后寬行的間作區(qū)域的光照表現(xiàn)將比南北行向種植方式更佳。該模式未出現(xiàn)封行現(xiàn)象, 由于生產(chǎn)周期長(zhǎng), 在近幾年才開始大面積種植推廣, 成齡后的東西行向?qū)捳心z園改善光照及間作作物生產(chǎn)潛力的具體表現(xiàn)有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

本研究通過測(cè)定橡膠-作物農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)中喜光豆薯和花生的生產(chǎn)力、光照強(qiáng)度及作物光合生理等指標(biāo), 明確了豆薯在光照虧缺下仍能獲得較高的產(chǎn)量潛力, 比花生更適宜在橡膠-作物農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)中間作。光照虧缺環(huán)境均使豆薯和花生光合能力下降, 但葉面積變化卻明顯不同, 豆薯應(yīng)該是通過維持較高的葉面積來捕獲光能并制造更多的光合產(chǎn)物, 從而維持相對(duì)較高的生產(chǎn)力。

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Effect of light deficiency on productivity of intercrops in rubber-crop agroforestry system*

HUANG Jianxiong1,2,3, PAN Jian1,3, ZHOU Lijun1,2, YUAN Shuna1,3,4, LIN Weifu1

(1. Rubber Research Institute, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Haikou 571101, China; 2. Research Center for Utilization of Under-forest Resources, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Haikou 571101, China; 3. Danzhou Investigation & Experiment Station of Tropical Crops, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Danzhou 571737, China; 4. State Key Laboratory Incubation Base for Cultivation & Physiology of Tropical Crops, Haikou 571101, China)

The objective of current study was to reveal the effect of light deficiency on the productivity of different intercrops in an agroforestry system. Based on rubber-yam bean and rubber-peanut agroforestry systems, the light intensity, crop biomass, photosynthetic physiology, and other parameters were determined to investigate the effect of light deficiency on the productivity of different sun-like intercrops and potential influencing factors. The daily light intensity was unimodal in the intercropped area in the agroforestry system. The average light intensity accounted for 51.3%-59.0% of bare land control. Yield of the intercrops was significantly lower than the yield of monocultural treatments (< 0.05). However, the yield of intercropped yam bean was 22.9 t×hm–2and reached 85.3% of the yield of monocultural yam beam, while intercropped peanut was only 39.2% that of monocultural peanut. There was no significant effect of light deficiency on ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase activity of intercropped yam bean and peanut in different sites. However, the contents of chlorophyll (especially chlorophyll b) of intercropped yam bean and peanut were significantly increased, and the content of carotenoid was significantly reduced compared to monocultural treatments (< 0.05). Their photosynthesis rate also was decreased compared to monocultural treatments. Nevertheless, the leaf area of intercropped yam bean in the agroforestry system was higher than monocultural yam bean, while that of the intercropped peanut was significantly reduced by 59.1%-88.4% (< 0.05). The results conclusively indicate that yam bean is more suitable than peanut as an intercrop in the rubber-based agroforestry system. Intercropped yam bean could maintain relatively higher productivity, probably due to increased photosynthesis, by increasing leaf area to capture light.

Agroforestry system; Rubber forest; Intercrop; Light deficiency; Biomass; Light competition; Photosynthetic physiology; Leaf area

, HUANG Jianxiong, E-mail: lmc172@163.com

Dec. 6, 2019;

10.13930/j.cnki.cjea.190858

黃堅(jiān)雄, 潘劍, 周立軍, 袁淑娜, 林位夫. 光照虧缺對(duì)橡膠-作物農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)中作物生產(chǎn)力的影響[J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)(中英文), 2020, 28(5): 680-689

HUANG J X, PAN J, ZHOU L J, YUAN S N, LIN W F. Effect of light deficiency on productivity of intercrops in rubber-crop agroforestry system[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2020,28(5): 680-689

S59

* 國(guó)家自然科學(xué)基金青年科學(xué)基金項(xiàng)目(31701388)和現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)資金項(xiàng)目(CARS-34-YZ4)資助

黃堅(jiān)雄, 主要從事橡膠林下間作技術(shù)與理論方面的研究。E-mail: lmc172@163.com

2019-12-06

2020-01-31

* This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31701388) and the Special Fund for the Industrial Technology System Construction of Modern Agriculture of China (CARS-34-YZ4).

Jan. 31, 2020