賴弟利 范 昱 朱紅林 何 鳳 梁 勇 徐欣然 文 杰 王俊珍 嚴(yán) 俊 程劍平

（1貴州大學(xué)麥作研究中心，550025，貴州貴陽；2成都大學(xué)藥學(xué)與生物工程學(xué)院/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部雜糧加工重點實驗室，610106，四川成都；3涼山州西昌農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，615000，四川涼山）

鹽堿脅迫是影響植物生長發(fā)育，導(dǎo)致產(chǎn)量和品質(zhì)下降的主要非生物逆境因素之一，也是目前制約農(nóng)作物產(chǎn)量增加的主要逆境因素之一[1-2]。全世界約有9.6億hm2鹽堿地，其中我國約有3 300萬hm2，約占全世界鹽堿土地的1/28，在全球氣候變化的背景下，土壤鹽漬化的威脅日益加劇[3]。世界上約有20%的耕地受鹽漬化影響，土壤鹽漬化導(dǎo)致約50%的作物產(chǎn)量損失[4]。土壤中的致害鹽類以中性鹽NaCl為主，對于大多數(shù)生長在鹽堿土生境中的植物來說，它們要遭受Na+毒害[5]。燕麥?zhǔn)呛瘫究疲℅ramineae）燕麥屬（Avena）一年生草本植物，又稱筱麥、玉麥和鈴鐺麥[6]。燕麥不僅是特色糧飼兼用作物，還是綠色營養(yǎng)保健作物[7]。與傳統(tǒng)栽培作物小麥（Triticum aestivum）等相比，燕麥具有更強的抗逆性[7-8]，特別是對鹽堿土表現(xiàn)出良好的適應(yīng)性，被認(rèn)為是鹽堿地改良的重要替代作物之一，在許多國家倍受重視并廣泛栽培[9]。燕麥豐富的基因資源還可用于溫帶禾谷類和牧草的改良，以及未來禾草類植物再生能源相關(guān)性狀的生物學(xué)認(rèn)識研究[10]。

目前，有關(guān)燕麥耐鹽性的研究取得了一些進(jìn)展，李倩等[11]的研究結(jié)果表明燕麥根、莖、葉隨鹽脅迫程度的增加Na含量基本呈增加趨勢；也有研究[12]發(fā)現(xiàn)低鹽濃度適宜各類燕麥生長，且對較耐鹽品種有促進(jìn)萌發(fā)和生長的作用。Bai等[13]研究發(fā)現(xiàn)鹽脅迫和堿脅迫的癥狀有所不同，堿脅迫主要降低葉綠素含量，而鹽分主要破壞水吸收。并且不同鹽堿脅迫處理對燕麥種子萌發(fā)的影響存在差異，土壤浸提液處理對燕麥種子萌發(fā)的影響要強于土壤處理[14]。付鸞鴻等[15]對燕麥萌發(fā)期耐鹽堿性鑒定指標(biāo)的篩選結(jié)果表明，發(fā)芽勢、胚根鮮重、胚根長對燕麥鹽堿脅迫耐性影響明顯，可用于鹽堿脅迫耐性的評價。劉勇等[16]和蔡天革等[17]研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下燕麥種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢和活力指數(shù)隨鹽濃度的增加均呈下降趨勢；超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶的活性隨鹽濃度的增加而上升。研究[18-19]表明脯氨酸的積累與植物耐鹽程度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；El-Samad等[20]發(fā)現(xiàn)，作物耐鹽品種體內(nèi)可溶性蛋白質(zhì)含量較高，而鹽敏感品種則較低。此外，在燕麥耐堿方面的研究也取得一定進(jìn)展，堿脅迫后燕麥根的生長受到的抑制比芽生長受到的抑制更大[21]。Bai等[22]發(fā)現(xiàn)在堿性脅迫下，籽粒灌漿期丙二醛含量與可溶性糖含量呈正相關(guān)，耐堿基因型在抽穗期表現(xiàn)為較高的抗氧化酶活性和較低的可溶性糖含量，并且丙二醛含量低于堿敏感基因型。但對于燕麥幼苗苗期內(nèi)耐鹽指標(biāo)與生理生化指標(biāo)的相關(guān)性研究還較少。為此，本研究采用6個栽培燕麥品種為材料，以沙培法研究不同濃度鹽脅迫及不同生長時間下燕麥幼苗生長及生理生化指標(biāo)的影響，揭示耐鹽性與生理生化指標(biāo)的相關(guān)性，探尋燕麥幼苗抗鹽生理機(jī)制與規(guī)律，以期為燕麥抗鹽育種提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 供試材料

供試燕麥種子由西北農(nóng)林科技大學(xué)胡銀崗教授提供。本研究組前期經(jīng)種子鹽脅迫垂直萌發(fā)法[23]和燕麥幼芽在NaCl溶液生長初步篩選出具有一定耐鹽性的TO31、TO48、TO53、白燕6號（BY6）、白燕9號（BY9）和冀張莜4號（JZY4）品種（表1）。

表1 燕麥材料基本情況Table 1 Basic situation of oat materials

1.2 試驗方法

1.2.1 材料預(yù)處理 試驗于2018年在成都大學(xué)進(jìn)行。河沙先用自來水洗9～10次，基本洗凈后，再用純凈水浸洗2次，每次浸泡1h，每隔15min翻動沙子1次，取第2次浸出液以1∶100（1mL浸出液加入100mL純凈水）稀釋后，測定其電導(dǎo)率，與純凈水電導(dǎo)率進(jìn)行比較（純水電導(dǎo)率：0.75 μ S/cm，河沙浸出液電導(dǎo)率：9.65 μ S/cm），水溫為23.7℃，當(dāng)河沙中的離子濃度等可忽略不計后，晾干備用。從6個燕麥品種中選取大小一致、籽粒飽滿的種子各600粒，置于培養(yǎng)皿（直徑100mm）中，用純凈水浸種12h，待種子萌發(fā)備用，處理方法參考李倩等[11]和武俊英等[23]試驗。

1.2.2 試驗設(shè)計 采用雙因素試驗設(shè)計并結(jié)合沙培盆栽法進(jìn)行試驗[11，23]，品種6個，鹽濃度5個，依次為1、2、4、6、8g/kg NaCl（分析純），以無鹽脅迫為對照（CK），共6個處理。稱取來富利牌復(fù)合肥（N∶P∶K=15∶15∶15）0.5g/kg，分別與 6 個處理的鹽沙混合均勻。從盆中取出厚度約0.7cm的混合沙，挑選浸種后胚根突破種皮且基本一致的種子播種到對應(yīng)花盆，用取出的沙均勻覆蓋種子，每盆30粒；每個處理3盆，3個重復(fù)，共108盆。每天早晨9∶00噴灑1.5～3.0L的純凈水，每5d用10mL純凈水將托盤浸洗1次，并將浸洗液灑到對應(yīng)盆中。

1.3 測定項目

分別在播種7、14和21d測定相應(yīng)植株的生長及生理生化指標(biāo)，每次隨機(jī)取樣15株苗。用刻度尺測量主根根長求平均值和苗高；根數(shù)以胚根形成的主根為標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行統(tǒng)計；存活率=存活種子數(shù)/供試種子總數(shù)×100%，以根長與芽長之和大于等于1.0cm為存活標(biāo)準(zhǔn)，該存活率只針對燕麥幼苗期有效，可稱為階段性存活率。

用葉綠素測定儀（SPAD-502 PLUS）測定葉片葉綠素含量[24]，由于播種7d時燕麥葉片尚未抽出，僅測定播種14和21d的SPAD值；采用茚三酮比色法測定脯氨酸（Pro）含量[25]；采用愈創(chuàng)木酚比色法測定過氧化物酶（POD）活性[25]；采用硫代巴比妥酸比色法測定丙二醛（MDA）含量及可溶性糖（SS）含量[25]。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

用JMP 6.0軟件進(jìn)行方差、品種指標(biāo)平均值差異顯著性（P＜0.05）Tukey-Kramer HSD檢驗及正態(tài)分布檢驗；用R-2.11構(gòu)建籽粒相關(guān)性狀間的Pearson相關(guān)性矩陣，并由Cytoscape 2.7.0對相關(guān)性矩陣進(jìn)行相關(guān)性網(wǎng)絡(luò)分析[26]。

將鹽脅迫處理下測得的生長指標(biāo)平均值與無脅迫處理的平均值相除，得出相對值，此相對生長指標(biāo)作為燕麥幼苗耐鹽性指標(biāo)，以相對生長指標(biāo)評價燕麥幼苗的耐鹽性大小，以期更加準(zhǔn)確地反映各品種的耐鹽性差異[27-28]。采用模糊綜合評判法計算各燕麥品種的隸屬函數(shù)值X(u)=（X-Xmin）/（Xmax-Xmin），式中：X(u)表示該指標(biāo)的隸屬值，X為各燕麥某一指標(biāo)的測定值，Xmin為該指標(biāo)測定值的最小值，Xmax為該指標(biāo)測定值的最大值[29]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生長時間及鹽濃度對燕麥幼苗相對生長指標(biāo)的影響

隨鹽濃度的增加，相對苗高均呈下降趨勢（圖1A）。各品種的相對苗高在1g/kg鹽濃度下都大于1.0，表明1g/kg鹽濃度對苗高的增長有促進(jìn)作用；≥2g/kg鹽濃度時，各品種相對苗高均小于1.0，苗高的增長受到鹽脅迫作用。除BY6和BY9外，其余品種的相對苗高在鹽濃度≤2g/kg時隨生長時間的增加呈先增加后降低趨勢；各品種的相對苗高在鹽濃度≥4g/kg時隨生長時間的增加而降低。

相對根長均隨鹽濃度的增加呈下降趨勢（圖1B）。在1g/kg鹽濃度下，除TO53的相對根長在3個時間段都大于1.0外，其余品種在播種14或21d時大于1.0；在2～8g/kg鹽濃度下，各品種相對根長均小于0.6，且各品種的相對根長均在1～2g/kg鹽濃度時下降最為顯著，表明根長對鹽脅迫較為敏感。此外相對根長在1～2g/kg隨生長時間的增加呈增加趨勢，但在4～8g/kg隨生長時間的增加而降低。

相對存活率隨鹽濃度的增加均呈下降趨勢（圖1C）。播種7d時，各品種的相對存活率隨鹽濃度增加下降趨勢較為明顯，下降幅度較大；播種14d時，TO48的相對存活率隨鹽濃度增加持續(xù)下降，但TO53、BY6和BY9的相對存活率在1～6g/kg下降趨勢不明顯。播種21d時，除TO48的相對存活率隨鹽濃度增加仍持續(xù)下降外，其余品種的下降趨勢較為平緩，且在1～6g/kg的下降幅度不明顯。各品種相對存活率在鹽濃度為1g/kg的均大于1.0，表明1g/kg鹽濃度有助于幼苗存活。

圖1 不同鹽濃度、生長時間下6個燕麥品種幼苗相對生長指標(biāo)Fig.1 Relative growth indexes of seedlings of six oat varieties under different salt concentrations and growth time

如圖1D所示，播種7d時，除TO48外，其余品種的相對根數(shù)在1～2g/kg鹽濃度無變化；各品種相對根數(shù)均在4g/kg鹽濃度有增加趨勢，其中TO31、TO48和BY6在4g/kg時達(dá)最大值，其他品種在6g/kg時達(dá)最大值。播種14d時各品種的相對根數(shù)隨鹽濃度增加基本能保持穩(wěn)定；播種21d時各品種的相對根數(shù)隨鹽濃度增加呈下降趨勢。除播種21d，8g/kg鹽濃度下TO48、BY9和JZY4的相對根數(shù)小于0.6外，其余時段、鹽濃度下各品種的相對根數(shù)均大于0.6。除TO31外，各品種的相對根數(shù)在2～8g/kg隨生長時間的增加呈下降趨勢。

2.2 品種、生長時間和鹽濃度對燕麥幼苗耐鹽指標(biāo)的影響

由表2可知，品種、生長時間和鹽濃度均對燕麥幼苗的相對存活率、相對根數(shù)和相對苗高產(chǎn)生極顯著影響（P＜0.001），并且三因素兩兩之間及三者之間相互作用對幼苗相對存活率、相對根數(shù)和相對苗高產(chǎn)生極顯著影響（P＜0.001）。另外生長時間對燕麥幼苗的相對根長產(chǎn)生顯著影響（P=0.019），而品種和鹽濃度均對燕麥幼苗相對根長產(chǎn)生顯著影響，三因素兩兩之間及三者之間相互作用對幼苗相對根長產(chǎn)生極顯著影響（P＜0.001）。三因素方差分析其結(jié)果表明，品種、生長時間及鹽濃度三因素?zé)o論是單獨或是交互作用均對燕麥幼苗耐鹽指標(biāo)產(chǎn)生顯著或極顯著影響，說明在進(jìn)行不同品種燕麥耐鹽性評價時，需要將鹽濃度及生長時間結(jié)合起來，才能更為客觀地對不同品種幼苗耐鹽性進(jìn)行較為準(zhǔn)確的評價。

表2 品種、生長時間、鹽濃度對燕麥幼苗耐鹽指標(biāo)的影響Table 2 Effects of varieties, growth time and salt stress levels on salt tolerance indexes of oat seedlings

2.3 燕麥幼苗生理生化指標(biāo)差異分析

圖2 不同鹽濃度、生長時間下6個燕麥品種幼苗生理生化指標(biāo)Fig.2 Physiological and biochemical indexes of six oat varieties seedlings under different salt concentrations and growth time

從圖2可以看出，在鹽脅迫下各品種間生理生化指標(biāo)隨鹽濃度、時間的變化是極為復(fù)雜的，6個燕麥品種的相對MDA和相對Pro含量隨鹽濃度的增加總體呈先上升后下降趨勢，品種間相對SS含量變化趨勢存在差異，相對POD活性和相對SPAD值總體而言隨鹽脅迫的增加呈先增加后減小的趨勢。播種7、14d時，BY6和BY9的相對MDA含量總體較低，TO48和JZY4的相對MDA含量總體較高；而在播種21d且鹽濃度大于2g/kg時，BY6和BY9的相對MDA含量較TO48和JZY4的高。就Pro而言，TO53的相對Pro含量在播種7和14d總體水平較高，BY9和TO48的在播種7和14d水平較低；播種21d時，BY9較高，BY6和TO48較低。BY9的相對SS含量在播種7、14d時總體水平較低，而JZY4較高；但在播種21d且鹽濃度大于2g/kg時，BY6的相對SS含量總體較高，TO48較低，此外BY9的相對SS含量顯著高于TO31、TO48、TO53。對于相對POD活性和相對SPAD值而言，各品種間的差異較為明顯，其中BY6的相對POD活性總體較高，而TO48的相對POD活性總體較低；在相對SPAD值中可以看出，TO48的相對SPAD值明顯要低于其他品種。

2.4 燕麥幼苗的耐鹽指標(biāo)、生理生化指標(biāo)及種子千粒重之間的網(wǎng)絡(luò)相關(guān)性分析

耐鹽指標(biāo)與生理生化指標(biāo)及種子千粒重之間經(jīng)Pearson相關(guān)性分析，構(gòu)建相關(guān)性矩陣，并對矩陣中的相關(guān)性進(jìn)行顯著性檢驗（P＜0.05），刪除不顯著的相關(guān)性后，并用其作為網(wǎng)絡(luò)關(guān)系間的連接（Edge），將正相關(guān)與負(fù)相關(guān)分別用實線和虛線表示。

耐鹽指標(biāo)與生理生化指標(biāo)及種子千粒重相關(guān)分析（圖3）顯示，燕麥幼苗相對存活率、相對苗高、相對根數(shù)和相對根長兩兩之間均呈顯著正相關(guān)關(guān)系；相對存活率、相對苗高和相對根數(shù)均與POD活性和SPAD值之間均存在顯著正相關(guān)，而相對根長與POD活性和SPAD值之間無顯著相關(guān)性；相對苗高、相對根長、相對存活率和相對根數(shù)均與MDA含量和Pro含量之間存在顯著負(fù)相關(guān)；此外SS含量僅與相對苗高、相對根數(shù)之間存在顯著負(fù)相關(guān)，與相對根長、相對存活率之間無顯著相關(guān)關(guān)系。耐鹽指標(biāo)與生化指標(biāo)之間存在顯著或極顯著相關(guān)關(guān)系，說明進(jìn)行燕麥耐鹽性評價時不僅需要考慮品種、鹽濃度及脅迫時間，還需結(jié)合鹽脅迫下幼苗的生理生化指標(biāo)才能更為全面評價其耐鹽性。

圖3 燕麥幼苗耐鹽指標(biāo)與生理生化指標(biāo)及種子千粒重之間的相關(guān)性網(wǎng)絡(luò)Fig.3 Correlation network among salt tolerance indexes,physiological and biochemical indexes and 1000-seed weight of oat seedlings

MDA、Pro和SS含量兩兩之間均呈顯著正相關(guān)，且相關(guān)系數(shù)較高；另外，本研究發(fā)現(xiàn)，POD活性僅與SPAD值呈顯著正相關(guān)關(guān)系，且具有較大的相關(guān)系數(shù)，而與其他生理指標(biāo)間無顯著相關(guān)關(guān)系；SPAD值和MDA、SS含量之間存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，說明MDA、SS含量增加時，SPAD值會下降。結(jié)果顯示，種子千粒重與燕麥幼苗相對存活率、相對根數(shù)、相對苗高、POD及SPAD值之間存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，說明重量較小的種子所萌發(fā)的幼苗更有利于在鹽脅迫條件下生存。

2.5 燕麥幼苗耐鹽性綜合評價

由圖3相關(guān)性網(wǎng)絡(luò)可知，不同鹽濃度處理下，幼苗相對生長指標(biāo)（相對苗高、相對根長、相對存活率、相對根數(shù)）與生理生化指標(biāo)間存在顯著（P＜0.05）或極顯著（P＜0.01）相關(guān)，說明這些指標(biāo)可用于評判燕麥耐鹽性。從表3可以看出，BY6的隸屬函數(shù)平均值最大，為0.6010，表明BY6的耐鹽性在6個品種中最強；而TO48的隸屬函數(shù)平均值為0.4681，在6個品種中處于最低值，因此TO48的耐鹽性應(yīng)該是最弱的。品種間的耐鹽性排序為BY6＞BY9＞TO31＞TO53＞JZY4＞TO48。

表3 各品種的隸屬函數(shù)值Table 3 Subordinate function value of each variety

3 討論

本研究發(fā)現(xiàn)，相對株高、相對根長和相對存活率均隨鹽濃度增加而降低，這與前人[23，28，30]對燕麥耐鹽性研究結(jié)果一致。2～8g/kg鹽濃度下，各品種相對根長均小于0.6，說明燕麥幼苗的根長對鹽脅迫尤為敏感。燕麥的相對根長在4～8g/kg隨生長時間的延長而降低，但在1～2g/kg隨生長時間的延長呈增加趨勢，說明盡管鹽濃度過高時根長生長受到明顯抑制，但低鹽濃度下燕麥幼苗能自我調(diào)節(jié)而抵抗鹽脅迫。相對存活率雖然隨鹽濃度的增加呈下降趨勢，但隨生長時間的延長更多品種能保持存活率相對穩(wěn)定，這可能是幼苗對鹽脅迫的積極響應(yīng)。有研究[30]表明相對根數(shù)隨鹽濃度增加而降低，也有研究[28，31]表明相對根數(shù)隨鹽濃度增加先增加后降低，本研究結(jié)果與前者存在一定差別，但與后者結(jié)果類似。此外本研究發(fā)現(xiàn)，幼苗通過增加根數(shù)抵御鹽脅迫能力有限，僅在播種7d時能增加根數(shù)來抵御鹽脅迫，播種14d時保持穩(wěn)定，播種21d時隨鹽濃度增加而減少。多數(shù)時段及鹽濃度下相對根數(shù)均大于0.6，這可能是燕麥幼苗根的數(shù)目對其抵御鹽脅迫至關(guān)重要，即使在高濃度下仍然保持較多的根數(shù)以維持生存。

鄭洪亮[32]利用連鎖與連鎖不平衡聯(lián)合作圖對粳稻耐鹽性遺傳位點解析發(fā)現(xiàn)，芽期與幼苗前期的相對發(fā)芽率、相對苗高、相對根數(shù)和相對根長耐鹽相關(guān)性狀對鹽脅迫的反應(yīng)存在較強的協(xié)同變化，即燕麥幼苗相對存活率、相對苗高、相對根數(shù)和相對根長兩兩之間均呈顯著正相關(guān)關(guān)系，本研究結(jié)果與其相似。水分脅迫下，POD活性越高植物抗旱耐鹽性越強[33]，前人對小麥[34]、黃瓜[35]、土豆[36]等的研究認(rèn)為，抗氧化酶活性高的種質(zhì)耐鹽能力強。POD可清除逆境脅迫產(chǎn)生的H2O2，是細(xì)胞抗氧化酶系統(tǒng)的成員之一。并且賀巖等[37]的研究也表明小麥POD活性隨鹽濃度增加而增加，品種間存在差異，耐鹽品種高于鹽敏感品種，這與本研究結(jié)果類似。本研究發(fā)現(xiàn)，POD活性和SPAD值均與相對存活率、相對苗高和相對根數(shù)之間均存在顯著正相關(guān)，并且耐鹽品種BY6的相對POD活性總體較高，而耐鹽性最弱的品種TO48的相對POD活性以及SPAD值總體較低，表明POD活性和SPAD值與幼苗耐鹽性大小呈正相關(guān)，因此在鹽脅迫下可能耐鹽品種產(chǎn)生的POD活性較高、SPAD值較大。

前人[38-40]研究結(jié)果表明，MDA、Pro的積累規(guī)律與品種的耐鹽能力具有相關(guān)性，可作為品種是否耐鹽的判定指標(biāo)。并且對于植物鹽脅迫下MDA、Pro活力與耐鹽能力相關(guān)性的研究也較多，對于老芒麥[41]、小黑麥[42]、小麥[43]的研究結(jié)果一致表明耐鹽能力強弱與鹽分處理下MDA含量呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，MDA含量增加較少的品種，耐鹽性較好，所以對于MDA含量與耐鹽能力相關(guān)性的爭議較少。在本研究中，燕麥幼苗在鹽脅迫下MDA含量與相對苗高、相對根長、相對存活率和相對根數(shù)之間存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，耐鹽品種BY6和BY9的相對MDA含量在播種14和21d總體水平較低，耐鹽性差的品種TO48和JZY4的相對MDA含量在播種7、14d時整體水平上較高。因此MDA含量與幼苗耐鹽性大小呈負(fù)相關(guān)，耐鹽品種在鹽脅迫下產(chǎn)生的MDA含量較少。而對于Pro含量與耐鹽能力相關(guān)性存在一定爭議，因為前人對小麥[34]、小黑麥[42]、黑麥草[44]等的研究認(rèn)為耐鹽性好的品種Pro含量高，但對偃麥草[45]、高粱[46]的研究認(rèn)為耐鹽性高的品種在鹽脅迫下Pro含量低。本研究中Pro含量的變化情況也未完全與耐鹽性同步，其中耐鹽品種BY9在播種7和14d總體水平低于其他品種，但在播種21d時卻較高；而網(wǎng)絡(luò)相關(guān)性結(jié)果表明Pro含量與相對苗高、相對根長、相對存活率和相對根數(shù)之間存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，故Pro含量可能與幼苗耐鹽性大小呈負(fù)相關(guān)，說明耐鹽品種在鹽脅迫下可能產(chǎn)生較少的Pro。

本研究發(fā)現(xiàn)，SS含量與相對苗高、相對根數(shù)之間存在顯著負(fù)相關(guān)，這與SS含量的變化情況也基本相符，即播種7、14d時耐鹽品種BY9的相對SS含量在總體水平較低，而JZY4較高；在播種21d且鹽濃度大于2g/kg時，BY6的相對SS含量總體較高，TO48較低，表明SS含量與耐鹽性呈負(fù)相關(guān)，耐鹽品種在鹽脅迫下可能產(chǎn)生較少的SS。MDA、Pro和SS含量兩兩之間均呈顯著正相關(guān)；前人[47]對木本植物的研究表明POD活性與游離Pro含量存在顯著正相關(guān)性，但本研究中POD活性僅與SPAD值呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與Pro含量不存在顯著相關(guān)關(guān)系，雖然這與本研究結(jié)果存在差別，但這可能是木本植物與燕麥耐鹽機(jī)制不同的緣故；SPAD值和MDA、SS含量之間存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，說明鹽脅迫下MDA、SS含量增加時，SPAD值會減小，這也許是細(xì)胞膜被氧化損傷所導(dǎo)致。此外本研究還發(fā)現(xiàn)種子千粒重與相對存活率、相對根數(shù)、相對苗高、POD活性及SPAD值之間均存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，說明千粒重更小的種子，其幼苗在鹽脅迫下可能產(chǎn)生更多POD活性及SPAD值，因此有更高的相對存活率、相對根數(shù)、相對苗高，從而具有更強的鹽脅迫適應(yīng)能力，有利于幼苗在鹽脅迫下存活，但其具體生理生化機(jī)制還有待深入研究。

4 結(jié)論

通過分析鹽脅迫下燕麥幼苗的耐鹽性指標(biāo)與生理生化指標(biāo)的相關(guān)性發(fā)現(xiàn)，過氧化物酶活性、葉綠素含量與燕麥幼苗耐鹽性呈正相關(guān)，丙二醛含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量與幼苗耐鹽性呈負(fù)相關(guān)，種子千粒重與耐鹽指標(biāo)過氧化物酶活性及葉綠素含量之間存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。