江夢圓，薛曉萍，楊再強(qiáng)，趙 紅，董智強(qiáng)，徐 祎，鄒俊麗

（1．江蘇省農(nóng)業(yè)氣象重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/南京信息工程大學(xué)，南京 210044；2．山東省氣候中心，濟(jì)南 250031；3．泰安農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站，泰安 271000）

在全球氣候變暖、極端氣候事件趨多且增強(qiáng)的大背景下，中國區(qū)域降水和河川徑流變化波動(dòng)明顯增大，干旱發(fā)生頻率和程度日漸嚴(yán)重，對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成嚴(yán)重影響[1-2]。近年來，水分虧缺給中國北方冬小麥生產(chǎn)帶來一定困擾，所造成的減產(chǎn)超過其它農(nóng)業(yè)生產(chǎn)限制因素的總和[3]，直接影響小麥產(chǎn)業(yè)發(fā)展和國家糧食安全。

作物葉片是光合作用的場地，直接影響光合產(chǎn)物的形成、轉(zhuǎn)運(yùn)和向籽粒分配積累能力，是制約作物產(chǎn)量的重要器官。以往研究表明，干旱脅迫導(dǎo)致植株體內(nèi)缺水，影響光合和蒸騰作用，從而制約植株和葉片的生長發(fā)育，且脅迫程度越嚴(yán)重對其抑制作用越強(qiáng)[4]。葉片受到干旱脅迫時(shí)，細(xì)胞膜系統(tǒng)嚴(yán)重受損，光合器官結(jié)構(gòu)與功能被破壞，細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)和能量代謝失調(diào)，葉綠素合成受到抑制，脅迫嚴(yán)重時(shí)會(huì)顯著加快葉綠素的分解[5]。水分虧缺對作物生長的影響主要表現(xiàn)在減弱細(xì)胞擴(kuò)張，但相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，適度的水分脅迫有利于提高作物植株整體的抗旱能力[6]，甚至在復(fù)水后產(chǎn)生超補(bǔ)償效應(yīng)[7-8]。Acevedo等[9]指出，作物干旱脅迫-復(fù)水的響應(yīng)方式是在脅迫解除后存在短暫的快速生長，補(bǔ)償脅迫期間的部分損失，主要表現(xiàn)為生長補(bǔ)償、生理生化補(bǔ)償、代謝及產(chǎn)量的補(bǔ)償?shù)萚10]。劉曉英等[11]發(fā)現(xiàn)冬小麥遭受不同程度的水分脅迫，復(fù)水后對葉面積存在明顯補(bǔ)償效應(yīng)，但該補(bǔ)償效應(yīng)不足以使產(chǎn)量恢復(fù)至對照水平。陳曉遠(yuǎn)等[12]研究了不同發(fā)育期復(fù)水對受旱冬小麥的補(bǔ)償效應(yīng)，發(fā)現(xiàn)拔節(jié)期復(fù)水的補(bǔ)償作用最大，開花期復(fù)水次之，分蘗期復(fù)水最小。有研究指出早期輕度虧水可優(yōu)化小麥籽粒灌漿過程，增加穗粒數(shù)和千粒重[13]，實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)的目的；但發(fā)育期后期的干旱會(huì)降低籽粒灌漿速率和持續(xù)時(shí)間，復(fù)水后產(chǎn)量均表現(xiàn)為低補(bǔ)償效應(yīng)[14-15]。

關(guān)于冬小麥干旱響應(yīng)機(jī)制和復(fù)水的補(bǔ)償效應(yīng)已有不少研究，處理方式主要是作物某一生育期維持某一強(qiáng)度的土壤干旱，生育期后期復(fù)水，研究目標(biāo)大多集中于冬小麥光合特性、生理生化指標(biāo)及物質(zhì)分配等方面[16-18]，而關(guān)于干旱發(fā)生發(fā)展對冬小麥葉片狀態(tài)和產(chǎn)量結(jié)構(gòu)影響及復(fù)水補(bǔ)償效應(yīng)的研究報(bào)道尚不多見。本研究擬通過拔節(jié)-開花期不同強(qiáng)度干旱發(fā)生發(fā)展及復(fù)水模擬試驗(yàn)，分析復(fù)水對不同強(qiáng)度干旱條件下冬小麥葉片狀態(tài)和產(chǎn)量結(jié)構(gòu)的補(bǔ)償效應(yīng)，以期為北方冬小麥高效水分利用提供理論依據(jù)，為農(nóng)業(yè)防災(zāi)減災(zāi)和保障糧食安全生產(chǎn)提供數(shù)據(jù)支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2018年10月-2019年6月在泰安農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站（35.97°N，117.26°E）控水試驗(yàn)場進(jìn)行，選用“濟(jì)麥22”為供試材料，該品種為超高產(chǎn)廣適小麥，具有良好的抗病、抗逆性，且適應(yīng)性強(qiáng)[19]。試驗(yàn)站所在地年平均、最高和最低氣溫分別為15.1℃、33.9℃和-6.4℃，年平均降水量約700mm，年日照時(shí)數(shù)約2200h。試驗(yàn)期間無重大氣象災(zāi)害和病蟲害現(xiàn)象發(fā)生，冬小麥全生育期主要?dú)庀笠刈兓闆r見圖1。

圖1 試驗(yàn)期間田間氣象要素逐日變化Fig.1 Variations of daily meteorological elements during the field experimental period

控水試驗(yàn)場設(shè)有自動(dòng)移動(dòng)式遮雨棚，南北走向，頂高5.2m，跨度14m，長70m。遮雨棚頂部及四周均采用透光率為85%的陽光板，可保證雨雪天氣條件下作物能最大限度接受散射光，以保證所有試驗(yàn)處理只改變土壤水分單一因子。小區(qū)面積為4m×4m，深度2m，底部和四周均已做防滲處理，小區(qū)間互不影響。冬小麥于2018年10月11日播種，行距25cm，播種密度為2.5×106基本苗·hm-2，耕層土壤為沙壤土，播種前施加氮、磷和鉀肥，拔節(jié)前追加一次氮肥，其它管理措施與大田高產(chǎn)栽培模式一致，播種后供水充分，保證拔節(jié)前各小區(qū)小麥密度與大田一致。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

控水試驗(yàn)于拔節(jié)-開花期進(jìn)行，拔節(jié)前將各小區(qū)20cm 土壤相對濕度控制在60%左右，拔節(jié)期（4月2日），以當(dāng)?shù)?月常年降水量（30mm）和灌溉量（45mm）之和作為正常補(bǔ)水量（75mm），按照正常補(bǔ)水量的80%、50%、25%和0%進(jìn)行一次性補(bǔ)水（分別以W1、W2、W3和W4 表示），之后不再補(bǔ)水，以正常灌溉管理的大田冬小麥為對照（CK），大田土壤濕度保持在65%～75%。開花后（4月26日）各小區(qū)復(fù)水至土壤濕度達(dá)90%，直至冬小麥成熟土壤水分與CK 保持一致。試驗(yàn)采用單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每個(gè)處理重復(fù)3 次。

1.3 發(fā)育期與土壤水分測定

冬小麥返青后，隔天觀測發(fā)育期，每旬逢8 進(jìn)行人工測墑，采用ES30K 型電子天平直接稱重法測定土壤相對濕度，最大田間持水量為11.0%；進(jìn)入拔節(jié)期后每旬逢3 逢8 加密測墑。圖2為不同水分處理下20cm 土層相對濕度（Rsm）變化情況。參照國家標(biāo)準(zhǔn)《農(nóng)業(yè)干旱等級(jí)》（GB/T 32136-2015）干旱等級(jí)劃分指標(biāo)：輕旱（50%＜Rsm≤60%）、中旱（40%＜Rsm≤50%）、重旱（30%＜Rsm≤40%）、特旱（Rsm≤30%）。由圖中可見，由于土壤蒸發(fā)和冬小麥生長耗水，W1 處理（正常補(bǔ)水量的80%）在控水16d 后土壤相對濕度處于輕旱水平，控水末期（即4月23日）達(dá)中旱水平。W2（正常補(bǔ)水量的50%）、W3（正常補(bǔ)水量的25%）處理在控水11d 后（4月18日）呈 輕旱，控水末期達(dá)重旱水平。W4 處理（正常補(bǔ)水量的0%）水分控制期間不灌水，冬小麥一直處于干旱脅迫，末期達(dá)特旱水平。

圖2 拔節(jié)-開花期不同程度控水、花后復(fù)水各處理20cm 土層土壤相對濕度的變化過程Fig.2 Variation course of soil moisture in 20cm soil layer during the jointing-flowering stage with different degrees of water control and rewatering after flowering

1.4 指標(biāo)測定

1.4.1 觀測時(shí)間

以補(bǔ)水當(dāng)日（4月2日）和復(fù)水當(dāng)日（4月26日）分別記作水分控制0d和復(fù)水0d。單株葉面積和葉片含水率于水分控制第1天首次測定，之后每5d測定一次；葉綠素含量于水分控制第6天首次測定，之后每10d 測定一次；產(chǎn)量結(jié)構(gòu)和產(chǎn)量于冬小麥成熟后測定。

1.4.2 單株葉面積和葉片含水率

每小區(qū)選擇3株長勢均勻一致的小麥，將綠葉從葉基部剪下，測量葉片的長度和寬度，葉長指葉枕至葉尖的距離，葉寬指葉片最寬處的寬度。將測量好的綠葉稱量鮮重，在105℃下殺青30min后，75℃下烘干至恒重，冷卻，再次稱量干重。

式中，leafS 為單株葉面積（cm2），l和w 分別表示葉片的長度和寬度（cm）；LWC 為葉片含水率（%），1w和 2w 分別為葉片的鮮重和干重（g）。

1.4.3 葉綠素含量

選擇無病蟲害、無機(jī)械損傷的葉片，用打孔器取0.1dm2圓形葉片并稱量鮮重，置于浸提液（丙酮:無水乙醇:蒸餾水= 45:45:10）中，黑暗條件下浸提24h直至浸提完全。以浸提液為空白，用UV-2401PC 型紫外分光光度計(jì)在波長為663、646nm 條件下比色。

式中，Ca和Cb 分別為葉綠素a和葉綠素b 含量（mg·g-1），Chl 為葉綠素含量（mg·g-1），m 為葉片鮮重（g），D663和D646分別為葉綠體色素提取液在波長663和646nm 下的光密度。

1.4.4 產(chǎn)量及產(chǎn)量結(jié)構(gòu)

每個(gè)小區(qū)選取有代表性的植株50株考種進(jìn)行產(chǎn)量結(jié)構(gòu)要素測定，包括小穗數(shù)、不孕小穗率、穗粒數(shù)和千粒重等。在試驗(yàn)小區(qū)選取有代表性的1m×1m樣方取樣，脫粒曬干并測定產(chǎn)量。

1.5 數(shù)據(jù)處理

利用Excel2015和SPSS22.0 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析并繪制圖表，用Duncan 檢驗(yàn)進(jìn)行多重比較（α=0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 開花期復(fù)水對受旱冬小麥葉片狀態(tài)的補(bǔ)償效應(yīng)

2.1.1 葉片含水率

由表1可見，冬小麥水分控制期間（控水第1天-第21天，簡稱T1d-T21d），各處理組的葉片含水率較對照（CK）均有不同程度降低，且脅迫越強(qiáng)，葉片含水率越低；水分控制16d 以內(nèi)，各處理組的葉片含水率與CK 無顯著差異，16d 以后，各處理間葉片含水率逐漸出現(xiàn)差異，至水分控制末期（T21d），W1、W2、W3和W4 與CK 相比，葉片含水率差異均達(dá)顯著水平（P＜0.05），分別降低4.2個(gè)、5.8個(gè)、6.3個(gè)和8.7個(gè)百分點(diǎn)；W4處理干旱程度嚴(yán)重（特旱），葉片含水率下降最多，與W1（中旱）、W2（重旱）處理間差異亦達(dá)顯著水平，W1、W2和 W3 處理間差異不顯著。

表1 不同水分控制及復(fù)水處理下冬小麥葉片含水率的比較Table1 Comparison of leaf water content in winter wheat under different water control and rewatering treatments

表1顯示，進(jìn)入花期后（復(fù)水第2天-第17天，簡稱R2d-R17d），CK處理中的葉片含水率隨生育進(jìn)程逐漸下降，至復(fù)水第17天，葉片含水率比最高時(shí)（T21d）下降了12.9個(gè)百分點(diǎn)，主要是小麥自身發(fā)育規(guī)律所致。與CK 相比，中旱（W1）和重旱（W2、W3）處理中，花期復(fù)水后（R2d-R17d ）葉片含水率隨生育進(jìn)程下降幅度明顯得到緩沖，各處理葉片含水率與CK 間無顯著差異，但W4 處理葉片含水率較CK 顯著降低（P＜0.05），說明在W1、W2和W3處理的干旱等級(jí)下，葉片含水率復(fù)水補(bǔ)償效應(yīng)明顯，而特旱水平下（W4 處理），復(fù)水后葉片含水率始終未恢復(fù)至正常水平（CK）。

2.1.2 單株葉面積

由表2可以看出，在水分控制期間（T1d-T21d）W1、W2和W3 處理冬小麥葉面積變化特點(diǎn)與CK 一致，均隨時(shí)間推移呈增加趨勢；而旱情最重的W4 處理呈先增加后減少的趨勢，在水分控制中期（T11d）時(shí)單株葉面積達(dá)到最大值，為66.3cm2。同CK 相比，W1、W2 處理的葉面積在水分控制至11d時(shí)仍未表現(xiàn)出顯著差異，而干旱發(fā)生較早的W3和W4 處理達(dá)顯 著水平（P＜0.05），分別降低了19.6%、19.2%。水分控制至16d，各處理組單株葉面積增幅隨干旱強(qiáng)度的增加而減小，尤其是W4 處理呈負(fù)增長趨勢，較控水處理11d時(shí)葉面積降低4.1cm2。水分控制末期（T21d），隨著水分虧缺程度的加重，W1、W2、W3和W4 處理分別較CK 降低18.7%、26.7%、34.1%和46.0%，差異顯著（P＜0.05）；W4（特旱）處理與W1、W2、W3處理間差異亦達(dá)顯著水平（P＜0.05）。

表2 不同水分控制及復(fù)水處理下冬小麥葉面積的比較(cm2)Table2 Comparison of leaf area in winter wheat under different water control and rewatering treatments(cm2)

復(fù)水后（R2d-R17d），各處理在復(fù)水初期（R2d）葉片生長受到激發(fā)，單株葉面積較水分控制末期均有小幅增長。W1、W2、W3 處理分別在復(fù)水2d、12d、12d 內(nèi)恢復(fù)至CK 水平，而W4 處理復(fù)水恢復(fù)期內(nèi)始終顯著低于CK（P＜0.05）。說明花后復(fù)水對遭受一定范圍干旱脅迫程度的葉面積有補(bǔ)償作用，遭受中、重度干旱的冬小麥葉面積均能恢復(fù)至CK 水平，但隨著干旱程度的增強(qiáng)，恢復(fù)時(shí)間越久。

2.1.3 葉片葉綠素含量

由圖3可知，整個(gè)觀測期間葉片葉綠素含量隨發(fā)育進(jìn)程的推移呈先上升后下降的趨勢，且干旱程度越嚴(yán)重，葉綠素含量較CK的降幅越大。控水前期（T6d），各處理土壤水分條件差異不大，W1、W2、W3和W4 處理葉綠素含量較CK 相比差異不顯著。隨著干旱發(fā)生發(fā)展，至16d時(shí)，呈輕旱的W1 處理葉綠素含量略低于CK，但無顯著差異，W2、W3和W4 處理較CK 分別降低9.3%、10.4%和14.9%，差異均達(dá)顯著水平（P＜0.05）?？梢?，花前輕度干旱（W1）對葉片葉綠素含量影響不大，中度及以上（W2、W3和W4）干旱則會(huì)明顯降低葉綠素含量。

圖3顯示，復(fù)水后第2天，各干旱處理組間差異不顯著；與CK 相比，W1-W4 處理葉綠素含量分別降低15.9%、13.2%、18.2%和21.3%，均達(dá)顯著水平（P＜0.05）。隨著恢復(fù)過程的繼續(xù)，中旱水平的W1 處理葉綠素含量在復(fù)水12d時(shí)恢復(fù)至CK 水平；W2、W3（重旱）及W4（特旱）處理在復(fù)水22d 仍顯著低于CK（P＜0.05），且顯著程度隨花前干旱程度增加而增加。這表明在W1 處理的干旱等級(jí)下，葉片葉綠素含量復(fù)水補(bǔ)償效應(yīng)較明顯，而重旱及特旱等級(jí)的干旱條件下（W2、W3、W4 處理），花后復(fù)水恢復(fù)不明顯，始終未恢復(fù)至正常水平（CK）。

2.2 開花期復(fù)水對受旱冬小麥產(chǎn)量結(jié)構(gòu)的補(bǔ)償效應(yīng)

由表3可見，拔節(jié)-開花期不同水分處理下冬小麥產(chǎn)量均顯著低于CK（P＜0.05），且減產(chǎn)程度與干旱強(qiáng)度和脅迫時(shí)間有關(guān)。W1、W2和W3 處理減產(chǎn)率分別為16.2%、24.4%和29.4%，W4 處理干旱脅迫最重，持續(xù)時(shí)間最長，其減產(chǎn)率最高，達(dá)33.0%。由表還可以看出，受干旱影響，冬小麥產(chǎn)量構(gòu)成要素的變化也呈現(xiàn)不同的特征。由于冬小麥小穗數(shù)取決于拔節(jié)前的生長條件和群體長勢，所以拔節(jié)-開花期干旱對小穗數(shù)基本無影響，但能顯著增加小穗不孕率（P＜0.05），W1、W2、W3和W4 與CK 相比分別升高了6.2個(gè)、7.5個(gè)、9.6個(gè)和8.1個(gè)百分點(diǎn)。對穗粒數(shù)而言，各處理均低于CK，且干旱程度越重，穗粒數(shù)減少越明顯，W3、W4處理與CK 表現(xiàn)出顯著差異（P＜0.05），比對照分別降低了20.0%和23.3%。各處理組間的千粒重差異不顯著，與CK 相比也無顯著性，W4 處理千粒重略高于CK，其它處理組均略低于CK。由此可見，受拔節(jié)-開花期干旱脅迫影響，產(chǎn)量構(gòu)成要素中千粒重的復(fù)水補(bǔ)償效應(yīng)最明顯，各處理均能恢復(fù)至對照水平（CK）；其次是穗粒數(shù)，不孕小穗率的復(fù)水補(bǔ)償效應(yīng)最弱。

圖3 不同水分控制及復(fù)水處理下冬小麥葉片葉綠素含量的比較Fig.3 Comparison of chlorophyll content in winter wheat leaves under different water control and rewatering treatments

表3 不同水分控制及復(fù)水處理下冬小麥產(chǎn)量結(jié)構(gòu)的比較Table3 Comparison of winter wheat yield structure under different water control and rewatering treatments

3 結(jié)論與討論

3.1 討論

作為植物營養(yǎng)器官的葉片，其生理生態(tài)變化特征可以敏感地反映出作物對環(huán)境變化的響應(yīng)與適應(yīng)。植物葉片最容易受到干旱脅迫影響，最先產(chǎn)生變化的是葉片含水率下降[20]、葉面積下降[21]以及葉片發(fā)生卷曲，使光合和蒸騰作用受到影響，不利于小麥的生長發(fā)育。脅迫期間，冬小麥葉片含水率較CK 均有不同程度的降低，且干旱脅迫越重，降低幅度越顯著。劉榮花等[22]研究發(fā)現(xiàn)，冬小麥葉片含水率隨干旱持續(xù)呈非線性遞減，而本試驗(yàn)僅特旱水平冬小麥有相同的變化趨勢，可能原因一方面是不同研究對象抗旱性不同，另一方面水分脅迫程度、脅迫持續(xù)時(shí)間不同。在恢復(fù)期，復(fù)水恢復(fù)效應(yīng)使葉片含水率隨生育進(jìn)程下降幅度明顯得到緩沖，重度及以下干旱水平在復(fù)水2d時(shí)恢復(fù)至對照水平，特旱處理也有緩慢恢復(fù)，但一直顯著低于對照水平，說明復(fù)水的葉片含水率補(bǔ)償效應(yīng)受脅迫期干旱程度的影響，拔節(jié)-開花期受到特旱脅迫的小麥，后期即使水分條件得到滿足，其葉片含水率也無法恢復(fù)至正常水平。

拔節(jié)-開花期是小麥葉片營養(yǎng)生長的關(guān)鍵需水期[23]，本研究發(fā)現(xiàn)該時(shí)期水分虧缺會(huì)顯著抑制冬小麥葉面積擴(kuò)展，隨著水分脅迫程度的增強(qiáng)，葉片會(huì)停止生長甚至出現(xiàn)下降趨勢，說明干旱影響葉片細(xì)胞分裂，細(xì)胞產(chǎn)生的膨脹壓力不足，葉片擴(kuò)張生長受阻[24]，葉片蔫萎程度隨干旱強(qiáng)度的增加和持續(xù)時(shí)間的累積而越發(fā)嚴(yán)重?；ê髲?fù)水使葉片生長受到激發(fā)，各處理組葉面積較水分控制結(jié)束時(shí)均小幅上升，這一補(bǔ)償效應(yīng)緩解了脅迫期間的抑制作用，控水末期呈中旱的W1 處理在復(fù)水2d時(shí)、呈重旱的W2和W3 處理在復(fù)水12d時(shí)恢復(fù)至正常水平；而特旱脅迫下冬小麥復(fù)水補(bǔ)償后的葉面積增長量無法抵消前期干旱脅迫下造成的損失量，恢復(fù)能力弱，可見葉面積的復(fù)水補(bǔ)償能力與干旱脅迫程度成反比。王利彬等[25]也有相似的研究結(jié)果，即補(bǔ)償效應(yīng)與脅迫程度有關(guān)，長時(shí)間重度脅迫會(huì)降低補(bǔ)償效應(yīng)甚至產(chǎn)生傷害效應(yīng)。陳曉遠(yuǎn)等[12]還發(fā)現(xiàn)，開花期復(fù)水使前期受旱作物在生長后期保持更多的功能葉片和綠葉面積，本研究也有相似的結(jié)論，復(fù)水后受旱冬小麥葉面積下降幅度較對照有所減緩，這有利于灌漿期光合產(chǎn)物向籽粒調(diào)運(yùn)，減少產(chǎn)量損失。

小麥葉片葉綠素含量直接影響作物光合速率和光合產(chǎn)物的形成，小麥花后功能葉葉綠素含量與小麥產(chǎn)量品質(zhì)密切相關(guān)。脅迫期間，冬小麥葉綠素含量隨著干旱發(fā)生發(fā)展出現(xiàn)不同程度的降低，脅迫越重，降低幅度越大。大量研究表明，干旱會(huì)破壞光合器官的內(nèi)部機(jī)制，影響細(xì)胞膜穩(wěn)定性[26]，伴隨著抗氧化酶活性的升高，膜脂過氧化作用的加劇，MDA含量的增加[27]，打破了活性氧產(chǎn)生和清除的平衡，造成植物體內(nèi)活性氧自由基大量積累，葉綠素合成受到抑制，植物通過降低光合色素含量來減輕脅迫對自身的傷害[28-30]。然而多數(shù)研究中發(fā)現(xiàn)，輕度水分脅迫促進(jìn)葉綠素的合成[31-32]，可能是輕度脅迫鍛煉了作物的抗旱性，通過提高葉綠素含量而保證對光能的充分利用，以此對抗干旱脅迫?；謴?fù)期間，葉綠素含量因自身生理特征的影響呈遞減趨勢，中度干旱處理在復(fù)水12d 恢復(fù)至對照水平，重旱及特旱處理恢復(fù)緩慢，一直顯著低于對照水平。一方面是由于重旱和特旱對葉片造成損傷，導(dǎo)致光合器官結(jié)構(gòu)與功能的破壞及細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)和能量代謝的失調(diào)[5]，即使復(fù)水也無法補(bǔ)償。另一方面與冬小麥逐漸成熟有關(guān)，王琛等[20]研究發(fā)現(xiàn)，拔節(jié)-開花期干旱使冬小麥發(fā)育期提前，這意味受旱葉片提前進(jìn)入變黃衰老階段，從而加快葉綠素分解速度。這同時(shí)也是特旱脅迫冬小麥葉片含水率和葉面積不能恢復(fù)至對照水平的原因。

干旱實(shí)際上影響的是作物與外界環(huán)境的能量交換過程，主要是光合作用和作物干物質(zhì)積累的過程，最終體現(xiàn)在小麥產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成要素的差異上。冬小麥孕穗-抽穗期是提高小花分化數(shù)和結(jié)實(shí)率的關(guān)鍵時(shí)期，該時(shí)期水分虧缺對幼穗分化產(chǎn)生不利影響，減少小花分化、加速小花退化。本研究中拔節(jié)-開花期干旱顯著增加冬小麥不孕小穗率，同時(shí)穗粒數(shù)隨干旱脅迫程度增加而減少。單穗小穗數(shù)的多少取決于小穗原基形成期（拔節(jié)前），該期間土壤水分條件良好，因此拔節(jié)期開始的水分脅迫對小穗數(shù)無明顯影響，這與田中偉等[33]研究結(jié)論一致?；ê髲?fù)水各處理組的千粒重均恢復(fù)至對照水平，表現(xiàn)出明顯的補(bǔ)償效應(yīng)，主要是由于花后復(fù)水，在小麥光合同化物向小麥籽粒轉(zhuǎn)化旺盛的灌漿期水分充足，而小麥籽粒產(chǎn)量大部分來自灌漿期的光合同化產(chǎn)物?；謴?fù)期間重度及以下干旱處理下冬小麥葉片含水率、葉面積和葉綠素含量均有所恢復(fù)，冬小麥有效光合面積和光合能力較對照差異不大，因此千粒重輕微下降；然而特旱處理下千粒重表現(xiàn)出高于對照的趨勢，這可能還與穗粒數(shù)偏少有關(guān)，葉片的光合產(chǎn)量積累被集中運(yùn)輸給少量的籽粒，提高了物質(zhì)轉(zhuǎn)移效率和對籽粒的貢獻(xiàn)率[34]。但千粒重的補(bǔ)償效應(yīng)只能極小部分補(bǔ)償產(chǎn)量的損失，干旱脅迫程度越重，冬小麥減產(chǎn)率越大。值得注意的是，W1和W2 處理在產(chǎn)量構(gòu)成要素方面的穗粒數(shù)和千粒重較對照均無顯著差異，而產(chǎn)量卻顯著低于對照，因此可以推斷，產(chǎn)量顯著下降主要是冬小麥群體密度降低導(dǎo)致的，干旱使小麥后期無效分蘗增多。由此可見，受拔節(jié)-開花期干旱脅迫，產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成要素中千粒重的復(fù)水補(bǔ)償效應(yīng)最明顯，各處理均能恢復(fù)至對照水平；其次是穗粒數(shù)，產(chǎn)量和不孕小穗率的恢復(fù)能力最弱。

3.2 結(jié)論

（1）拔節(jié)-開花期中度及以上干旱脅迫顯著降低冬小麥葉片含水率、葉面積和葉綠素含量。脅迫解除后，復(fù)水補(bǔ)償效應(yīng)受脅迫期干旱程度的影響，干旱程度越重，復(fù)水補(bǔ)償效應(yīng)越弱；輕旱、中旱和重旱條件下都能恢復(fù)至正常水平，特旱條件將引起冬小麥葉片的不可逆損傷，復(fù)水無法恢復(fù)。

（2）開花期復(fù)水對冬小麥千粒重的補(bǔ)償效應(yīng)明顯，其次是穗粒數(shù)，產(chǎn)量和不孕小穗率最弱，復(fù)水恢復(fù)期間保持良好的葉片有效光合面積和光合能力能夠緩解產(chǎn)量降低。

（3）本研究在試驗(yàn)觀測期間，只關(guān)注了干旱脅迫對單株生理生態(tài)參數(shù)以及產(chǎn)量結(jié)構(gòu)的影響，關(guān)于干旱脅迫對有效莖數(shù)的影響，本研究并未涉及，在今后研究中將進(jìn)行相關(guān)試驗(yàn)與分析，以期為采取合理的防災(zāi)減災(zāi)措施提供更完善更全面的數(shù)據(jù)支撐。