害蟲生物防控（傳統(tǒng)稱為“生物防治”）是在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中利用自然界有益生物（活體或生物代謝產(chǎn)物）對有害生物的自然控制作用[1-3]，它是人為利用自然現(xiàn)象并人為強(qiáng)化的一種技術(shù)，是生態(tài)植物保護(hù)技術(shù)體系中重要的內(nèi)容之一[4]。害蟲生物防控是利用有益生物防控有害生物歷史進(jìn)程最長久、最完整的領(lǐng)域，也是有害生物治理中最成功、最節(jié)約和環(huán)境安全的技術(shù)途徑。各類有害生物都可以采取生物防控技術(shù)，但由于不同類群有害生物的生物學(xué)、生態(tài)學(xué)特性存在巨大差異，各自相應(yīng)的自然天敵因素研究不徹底、重要天敵因素的人工生產(chǎn)技術(shù)水平差異巨大、多種自然控制因素研究不均衡等。因此，文章針對有害昆蟲類群，對生物防控發(fā)展歷程及其研究進(jìn)展進(jìn)行論述。

害蟲生物防控的概念

生物防治（Biological control）是一門研究利用天敵控制植物病害、蟲害和農(nóng)田雜草的理論和實(shí)踐的學(xué)科，害蟲生物防控（傳統(tǒng)稱謂生物防治）則是指利用生物活體或生物代謝產(chǎn)物防控害蟲的理論和技術(shù)體系。害蟲生物防控研究的內(nèi)容，包括害蟲生物防控的基本理論，害蟲天敵的主要類群，害蟲天敵資源調(diào)查評價(jià)方法，天敵標(biāo)本采集、制作與保存方法，農(nóng)業(yè)害蟲寄生性天敵、捕食性天敵和病原微生物輸引、保護(hù)利用的原理和方法[2]。自中國確立生態(tài)文明建設(shè)、農(nóng)業(yè)綠色發(fā)展方向以來，對于害蟲生物防控的需求日漸加大，僅僅停留在對于自然天敵因素的輸引、保護(hù)利用水平已經(jīng)遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足社會(huì)發(fā)展的需求，因此，昆蟲生產(chǎn)學(xué)和天敵昆蟲繁育和應(yīng)用領(lǐng)域得到快速發(fā)展[5-6]。

新中國成立70年來，在害蟲生物防控領(lǐng)域方面的研究取得了巨大成就。害蟲防控新技術(shù)不斷發(fā)展，如利用昆蟲不育性（輻射不育、化學(xué)不育、遺傳不育等）及昆蟲內(nèi)外激素、RNAi和植物抗性（抗蟲性）等在害蟲防控領(lǐng)域的進(jìn)展，從而擴(kuò)大了害蟲生物防控的范疇。所以，害蟲生物防控分為狹義的害蟲生物防控和廣義的害蟲生物防控。狹義的害蟲生物防控，又稱為傳統(tǒng)的害蟲生物防控，是直接利用天敵控制害蟲的技術(shù)[3]。廣義的害蟲生物防控，與相關(guān)學(xué)科交叉滲透，又可理解為“大”生物防控，如將傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)防治的植物抗蟲性、耐蟲性、補(bǔ)償性等利用列入生物防控范疇，并且成為生態(tài)植物保護(hù)學(xué)的主體內(nèi)容[4]。

國內(nèi)外害蟲生物防控的歷史

世界害蟲生物防治發(fā)展史

世界害蟲生物防治發(fā)展史可以分為3個(gè)階段：早期生物防治時(shí)代，即生物防治的萌芽時(shí)期（公元304～1887年）;中期生物防治時(shí)代，其中包括經(jīng)典生物防治時(shí)期（1888～1939年）和化學(xué)防治時(shí)期（1939～1962年）;現(xiàn)代生物防治時(shí)代，其中包括綜合防治時(shí)代（1962～1992年）和可持續(xù)控制時(shí)代（1992年至今）[2]。

◆早期害蟲生物防治時(shí)代（公元304～1887年）

從古代學(xué)者的觀察開始到19世紀(jì)中后期的早期實(shí)驗(yàn)階段，即生物防治的萌芽時(shí)期。抗蟲、抗病作物品種的選育可以被認(rèn)為是最古老的害蟲生物防治實(shí)際應(yīng)用的典型。但真正應(yīng)用捕食性昆蟲進(jìn)行農(nóng)業(yè)害蟲防治的是中國，早在公元304年，在《南方草木狀》中詳細(xì)記載了廣東果農(nóng)利用黃猄蟻（Oecophylla Smaragdlina）防除柑橘害蟲的情況。在早期害蟲生物防控時(shí)代，國外的生物防治工作遠(yuǎn)晚于我國，但20世紀(jì)發(fā)展比較迅速且成效顯著。

◆中期生物防治時(shí)代（1888～1962年）

（1）經(jīng)典生物防治時(shí)期（1888～1939年）

經(jīng)典的生物防治是從19世紀(jì)末期興起的。最著名的例子是1888年美國農(nóng)業(yè)部為解決加利福尼亞州柑橘吹綿蚧（Icereya purchasi）嚴(yán)重危害的問題，從原產(chǎn)地澳大利亞輸引澳洲瓢蟲（Rodolia cardinalis）所取得的驚人成就。此后，世界各國對天敵的引進(jìn)工作十分重視，設(shè)立部門機(jī)構(gòu)，系統(tǒng)研究及開展天敵引進(jìn)工作。據(jù)統(tǒng)計(jì)，1888～1969年，美國共對223種害蟲做了輸引天敵進(jìn)行生物防治試驗(yàn)，其中對120種害蟲具有一定的防治效果，有48種害蟲經(jīng)濟(jì)危害性顯著降低，有42種害蟲徹底消滅。1888年以來，世界各地從外地輸引天敵防治害蟲獲得成功的事例共225起，其中夏威夷成功24起，斐濟(jì)島9起，美國16起，加拿大16起，澳大利亞10起，新西蘭11起。

（2）化學(xué)農(nóng)藥共存時(shí)期（1939～1962年）

1939年，瑞士人Muller發(fā)現(xiàn)滴滴涕（DDT）具有顯著的殺蟲活性，在全世界農(nóng)業(yè)化學(xué)上引起了爭論。實(shí)際上這一化合物是在1874年由一個(gè)學(xué)習(xí)化學(xué)的德國學(xué)生Zeidler合成的，滴滴涕的應(yīng)用對害蟲生物防治實(shí)踐產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響。通過對美國生物防治與殺蟲劑研究的論文對比分析，就可以看出生物防治工作所發(fā)生的變化。1915年，生物防治領(lǐng)域所發(fā)表的與殺蟲劑領(lǐng)域研究論文的比例是1：1，1925年下降為0.3：1;在戰(zhàn)爭年代里，殺蟲劑方面的論文數(shù)量則以6：1占絕對優(yōu)勢;1946年，殺蟲劑與生物防治論文達(dá)到20：1。在第二次世界大戰(zhàn)開始時(shí)期，美國農(nóng)業(yè)部雇傭了大約40名昆蟲學(xué)家，但是到1954年僅有5人還致力于生物防治問題的研究。因此，從20世紀(jì)40年代至60年代害蟲防治的戰(zhàn)略中心是化學(xué)殺蟲劑的應(yīng)用。

有機(jī)合成殺蟲劑的出現(xiàn)使生物防治的研究和應(yīng)用更加進(jìn)入低潮時(shí)期，盡管如此，生物防治的工作在某一些方面仍然取得了很大進(jìn)展。20世紀(jì)50年代后期，歐洲和美國中心對蘇云金芽孢桿菌（Bt）發(fā)生興趣，并首次進(jìn)行商業(yè)性生產(chǎn)，微生物防治工作得以迅速發(fā)展。利用蘇云金芽孢桿菌和其它各種細(xì)菌防治歐洲玉米螟（Ostrinia nubilalis），用金龜子芽孢桿菌（Bacillus popilliae）和斯氏新線蟲（Steinernema spp.）防治日本金龜甲（Popillia japonica）以及利用核多角體病毒防治林木葉蜂（Filpinia hercyniae）等均取得了滿意效果。

◆工業(yè)化時(shí)期生物防治時(shí)代（1962年至今）

（1）害蟲綜合防治時(shí)期（1962～1992年）

1962年，卡爾遜發(fā)表了《寂靜的春天》，書中描述了使用化學(xué)農(nóng)藥所帶來的災(zāi)難，引起了公眾的關(guān)注和思考。1965年，來自36個(gè)國家的植物保護(hù)專家參加了由聯(lián)合國糧食與農(nóng)業(yè)組織（FAO）在意大利羅馬召開的討論會(huì)，正式確立了綜合治理的概念。1972年，害蟲綜合治理（integrated pest management，IPM）被收錄到英文文獻(xiàn)中，并被科學(xué)界所接受。20世紀(jì)后半期，美國促進(jìn)害蟲綜合治理走向植物保護(hù)科學(xué)前沿同樣影響了其它大多數(shù)國家。

據(jù)統(tǒng)計(jì)，在美國植物保護(hù)研究經(jīng)費(fèi)中，化學(xué)農(nóng)藥和生物防治研究經(jīng)費(fèi)所占比例，在1955年分別占42%和20%，1968年分別占18%和51%?？梢钥闯觯弘S著農(nóng)藥長期施用引起的“三R（害蟲抗藥性Resistance、害蟲再猖獗Resurgence、農(nóng)藥殘留Residue）”問題，生物防治研究工作受到了較大的重視。在著重于傳統(tǒng)生物防治研究的同時(shí)，開展天敵的保護(hù)利用及其它新技術(shù)、新方法的應(yīng)用研究，并從著重于研究害蟲的生物防治拓展到植病生物防治和雜草生物防治等多個(gè)領(lǐng)域，成為最活躍的時(shí)期。美國商業(yè)性養(yǎng)蟲室飼養(yǎng)的赤眼蜂（Trichogramma spp.）和孟氏隱唇瓢蟲（Cryptolaemus montrouzieri），荷蘭、瑞典、美國、英國和原蘇聯(lián)飼養(yǎng)的麗蚜小蜂（Encarsia formosa）均開始商業(yè)化生產(chǎn)。20世紀(jì)80年代后期，微生物殺蟲劑的商業(yè)化生產(chǎn)較為活躍，發(fā)展迅速。

（2）害蟲的可持續(xù)控制時(shí)期（1992年至今）

害蟲可持續(xù)控制（sustainable pest management，

SPM）是有害生物控制的一種戰(zhàn)略思想，它要求努力尋找既能滿足當(dāng)前社會(huì)對有害生物控制的需求，又不對今后社會(huì)對有害生物控制需求的能力構(gòu)成危害，經(jīng)濟(jì)、生態(tài)、社會(huì)效益相互協(xié)調(diào)的有害生物控制策略和方法。

1992年6月，聯(lián)合國在巴西首都里約熱內(nèi)盧召開“第二次環(huán)境與發(fā)展大會(huì)”上，許多學(xué)者認(rèn)為影響農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的根源是農(nóng)藥和化肥。1995年7月，在荷蘭海牙召開的第13屆國際植物保護(hù)大會(huì)上，明確提出了發(fā)展可持續(xù)的植物保護(hù)，并以此作為大會(huì)的主題。將有害生物的危害列為農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)的首要自然災(zāi)害。要實(shí)現(xiàn)農(nóng)林業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，就必須有與之相適應(yīng)的有害生物可持續(xù)控制策略和方法。

中國害蟲生物防控的歷史

◆中國古代害蟲生物防控

中國是世界上發(fā)現(xiàn)和應(yīng)用害蟲天敵最早的國家，也是天敵昆蟲產(chǎn)業(yè)化最早的國家。早在3000年前，《詩經(jīng)》中“螟蛉有子，裸贏負(fù)之”的詩句，記述了胡蜂類捕捉鱗翅目蛾類幼蟲的現(xiàn)象。公元304年左右，中國已有生物防治并將生物防治天敵作為物品進(jìn)行交易的記載。在以菌治蟲上，太湖地區(qū)的蠶農(nóng)早就具有利用死蠶浸液噴殺桑蟥的經(jīng)驗(yàn)。中國古代對于害蟲生物防控的認(rèn)識(shí)和實(shí)踐均居于世界領(lǐng)先地位。

◆中國近代害蟲生物防控

中國把生物防控作為近代科學(xué)進(jìn)行研究則是從20世紀(jì)30年代開始的。1931年浙江昆蟲局由吳福禎在嘉興設(shè)寄生蜂保護(hù)室，1932年又成立寄生蜂研究室，由祝汝佐主持。此后，數(shù)位昆蟲學(xué)家對一些天敵昆蟲做了零星調(diào)查和小面積防控試驗(yàn)，發(fā)表10多篇有關(guān)論文，成為我國早期生物防控研究的重要文獻(xiàn)。當(dāng)時(shí)的研究重點(diǎn)對象為寄生性的寄生蜂和捕食性的瓢蟲。

新中國成立之后，中國有組織地開展了生物防控科學(xué)研究和利用天敵大面積防控害蟲。20世紀(jì)50年代著重于傳統(tǒng)生物防控的天敵引種工作，從國外引進(jìn)了澳洲瓢蟲、孟氏隱唇瓢蟲、日光蜂、麗蚜小蜂、捕食螨和蘇云金桿菌、乳狀菌、微孢子蟲、線蟲、桿狀病毒等多種天敵昆蟲和微生物農(nóng)藥品種。此后，由于化學(xué)農(nóng)藥的廣泛應(yīng)用，生物防控和作用一度被輕視。60年代以來，化學(xué)農(nóng)藥產(chǎn)生的一系列嚴(yán)重副作用引起世界各國政府和社會(huì)的普遍關(guān)注，生物防控重新得到重視。70年代以來，開始注重天敵的保護(hù)和利用，并開展機(jī)械化繁殖赤眼蜂的研究。隨著生物防控工作的積極開展，各地對天敵資源的調(diào)查也給予了重視。1979～1983年農(nóng)業(yè)部組織各省、直轄市、自治區(qū)有關(guān)單位，開展了農(nóng)作物害蟲天敵資源調(diào)查，初步明確了我國農(nóng)業(yè)農(nóng)作物害蟲的天敵資源，主要種類及其區(qū)域分布。通過開展天敵調(diào)查，明確了豐富的天敵資源在控制害蟲方面的巨大作用，并發(fā)現(xiàn)了很多可以利用的優(yōu)勢種，為我國生物防控奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。在此期間，中央和地方各級(jí)政府相繼投資建成了100多個(gè)繁蜂站和微生物實(shí)驗(yàn)工廠，農(nóng)業(yè)部于1979～1982年先后建立了10個(gè)省級(jí)生物防治站。1985年農(nóng)業(yè)部全國植物保護(hù)總站防治處成立了全國赤眼蜂應(yīng)用技術(shù)協(xié)作組和全國Bt應(yīng)用技術(shù)協(xié)作組?！捌呶濉逼陂g，我國生物防治科技首次被列入國家攻關(guān)計(jì)劃，生物防控技術(shù)在防治農(nóng)林病蟲草害、倉儲(chǔ)害蟲、衛(wèi)生害蟲等方面的應(yīng)用研究迅速發(fā)展。1972年全國生物防治面積為8×104 hm2，1986年超過1.7×107 hm2，到1996年已達(dá)2.8×107 hm2，中國生物防控進(jìn)入新的發(fā)展階段。

在2006年提出綠色植保、綠色防控之前，中國害蟲生物防控策略、技術(shù)基本與國際發(fā)展保持一致甚至落后于國際先進(jìn)水平。我國生物防控學(xué)科把引進(jìn)國外天敵昆蟲防治外來有害生物、保護(hù)和利用本地天敵放在首位，大力開展機(jī)械化繁殖優(yōu)勢種天敵和工廠化生產(chǎn)微生物制劑的研究，形成了我國的特色，并逐漸形成學(xué)科交叉，有分子生物學(xué)、生物化學(xué)、遺傳學(xué)等學(xué)科滲透參入的生物防控學(xué)科[7-8]。

◆中國害蟲綠色防控時(shí)期（2006～2017年）

2006年4月，原農(nóng)業(yè)部在湖北省襄樊市召開全國植保工作會(huì)議上全面總結(jié)了新中國建立以來我國植物保護(hù)工作所取得的巨大成績和存在的問題，深入分析了當(dāng)時(shí)及以后的發(fā)展形勢，明確提出了“公共植?！焙汀熬G色植保”理念;2008年，推進(jìn)有害生物綠色防控。

◆中國害蟲生態(tài)化防控時(shí)期（2017年至今）

中國從2006年至2007年提出“綠色增長方式”，2017年正式提出“生態(tài)文明”發(fā)展理念，特別是黨的十九大報(bào)告中把生態(tài)文明列為千年發(fā)展大計(jì)，由此我國全面進(jìn)入了生態(tài)文明發(fā)展新時(shí)代，植物保護(hù)也由傳統(tǒng)的農(nóng)藥植物保護(hù)轉(zhuǎn)入生態(tài)植物保護(hù)時(shí)代，害蟲的生態(tài)化防控技術(shù)隨之得到大發(fā)展。

生態(tài)植物保護(hù)學(xué)的內(nèi)涵為：以生態(tài)文明理念為指導(dǎo)，以農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)為管理對象;全面清潔田園，采用生物質(zhì)資源全物質(zhì)循環(huán)利用技術(shù)，破壞病蟲害的攜帶載體或潛伏場所，消除病蟲源，實(shí)現(xiàn)源頭治理;加強(qiáng)監(jiān)測預(yù)警，掌控病蟲害發(fā)生發(fā)展動(dòng)態(tài);廣泛使用物理防控技術(shù)，壓低病蟲發(fā)生基數(shù);構(gòu)建最簡生物多樣性，實(shí)施“嵌入式”生物防控;綜合運(yùn)用生物與生物之間相生相克、生物與環(huán)境之間共生共榮的生態(tài)關(guān)系，實(shí)施生態(tài)調(diào)控;促進(jìn)可持續(xù)治理、實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)綠色發(fā)展的目標(biāo)。害蟲生態(tài)化防控就是在生態(tài)植物保護(hù)學(xué)理論的指導(dǎo)下，針對某種害蟲的生態(tài)化技術(shù)集成與應(yīng)用[4]。

害蟲生物防控理論與技術(shù)進(jìn)展

害蟲生物防控理論研究進(jìn)展

◆昆蟲的發(fā)生與為害

昆蟲是自然界生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)組成成員，在一般情況下并不與人發(fā)生沖突。只有在干擾到人們生活、與人類爭奪資源、損壞人們生活用品和生活環(huán)境時(shí)，才將這部分昆蟲定性為害蟲。實(shí)際上，昆蟲在地球上出現(xiàn)的時(shí)期遠(yuǎn)遠(yuǎn)早于人類，當(dāng)人類在地球上出現(xiàn)以后，某些昆蟲與人類的利益之間發(fā)生矛盾，才有害蟲問題的出現(xiàn)[9]。害蟲的產(chǎn)生是自然生態(tài)系統(tǒng)轉(zhuǎn)變?yōu)檗r(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的必然結(jié)果。

自然界中的“昆蟲”轉(zhuǎn)變?yōu)槿祟惖摹昂οx”需要一個(gè)過程，這個(gè)過程甚至是緩慢的，是一個(gè)由無到有、由少到多、由多而害的過程，在這個(gè)過程中，其種群數(shù)量不斷增加，取食量不斷加大而造成危害。傳統(tǒng)農(nóng)藥植保技術(shù)，基本上淡化了“過程”概念，只有在危害已經(jīng)形成時(shí)才采取使用化學(xué)農(nóng)藥的措施，本質(zhì)上是“末端治理”行為?，F(xiàn)代害蟲生物防控理論提倡“源頭治理”為基礎(chǔ)，監(jiān)測預(yù)警為依據(jù)，物理防控措施壓低蟲口基數(shù)，使害蟲生物防控技術(shù)充分發(fā)揮“低密度效應(yīng)”。

◆農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)昆蟲

在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，并不是所有植食性昆蟲都是害蟲，害蟲只是其中少數(shù)種類。Debach 引用美國昆蟲學(xué)會(huì)學(xué)報(bào)1968年公布的數(shù)字，稱美國和加拿大已知的85000種昆蟲中，只有1425種是重要害蟲，約占已知種類的1.7%。據(jù)估計(jì)我國至少有150000 種昆蟲，害蟲只有1000多種，害蟲種類約占1%。吳鉅文和陳紅印在2013年《蔬菜害蟲及其天敵昆蟲名錄》中歸納了國內(nèi)外已知取食蔬菜的害蟲（含軟體動(dòng)物及節(jié)肢動(dòng)物）2門7綱22目212科1216屬2460種，天敵昆蟲（含昆蟲綱與蛛形綱）2綱18目157科1271屬3820種。

◆中性昆蟲

中性昆蟲是生態(tài)系統(tǒng)中昆蟲群落的重要組成成分。與寄主植物沒有直接營養(yǎng)關(guān)系，但可以作為害蟲天敵的寄主昆蟲，或捕食性昆蟲的重要獵物，用以在天敵昆蟲食物不足時(shí)支撐天敵昆蟲種群數(shù)量規(guī)模。此外，還具有授粉、廢棄物轉(zhuǎn)化等生態(tài)功能。

◆害蟲的生活史、發(fā)生規(guī)律與災(zāi)變

害蟲生活史內(nèi)容一般包含一年發(fā)生幾代，幼蟲脫皮幾次，各蟲態(tài)歷時(shí)幾天，生活習(xí)性，怎樣越冬等等。害蟲發(fā)生規(guī)律的中心問題，是害蟲種群數(shù)量變化的動(dòng)態(tài)，以及其特有的行為習(xí)性。引起昆蟲種群數(shù)量變化的因素分為內(nèi)因和外因，內(nèi)因是昆蟲本身的生物學(xué)特性，包括生殖潛能和生存潛能。生殖潛能是指在最適條件下可能產(chǎn)生的下一代昆蟲的最大數(shù)量。與實(shí)際生殖力不同，與世代數(shù)、雌雄性比、交配率、產(chǎn)卵量等有關(guān)，是害蟲種群數(shù)量變動(dòng)的基礎(chǔ)。外因是物理因素、營養(yǎng)因素、生物因素。

由于害蟲分布存在空間格局結(jié)構(gòu)，如有些種類鉆蛀樹體內(nèi)部，有的居于樹皮裂縫，有的分布樹冠，有的貼于葉片等等，傳統(tǒng)化學(xué)農(nóng)藥只能在一個(gè)平面上分布，而不能與害蟲的存在空間格局相對應(yīng)，因而不可能對分布于不同空間位置的害蟲都發(fā)揮較好的殺傷作用。對于天敵昆蟲而言，害蟲是其食物，它會(huì)積極尋找、主動(dòng)跟蹤害蟲，也就是可以完全實(shí)現(xiàn)天敵昆蟲與害蟲的“同域分布”，從而直接、高效滅殺害蟲。

害蟲生物防控技術(shù)研究進(jìn)展

◆天敵昆蟲應(yīng)用技術(shù)

天敵昆蟲的應(yīng)用是害蟲生物防控領(lǐng)域最經(jīng)典、最豐富、積累最多的領(lǐng)域，也為其他害蟲生物防控技術(shù)或它類有害生物的生物防控提供了借鑒經(jīng)驗(yàn)和參考案例。

（1）單種天敵昆蟲的研究與應(yīng)用

無論是捕食性還是寄生性天敵昆蟲，對于單一種類的系統(tǒng)研究最豐富。針對天敵昆蟲的選擇，一般基于“同域分布”的“跟隨現(xiàn)象”而確定，而并不是所有自然發(fā)生的天敵昆蟲優(yōu)勢種都適合于人工生產(chǎn)繁育，如常見的草蛉類、小花蝽等，雖然對其生物學(xué)、實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)技術(shù)研究很多也很成熟，但是實(shí)現(xiàn)規(guī)模生產(chǎn)繁育、滿足生產(chǎn)需求則很難實(shí)現(xiàn)。

（2）2～3種天敵昆蟲的組合應(yīng)用

天敵昆蟲功能團(tuán)（IGP）是研究天敵昆蟲組合種類間互相作用的協(xié)同/競爭機(jī)制，研究捕食性天敵功能團(tuán)之間以及捕食性與寄生性天敵功能團(tuán)的協(xié)同/增效/競爭抑制效應(yīng)，揭示天敵的不同時(shí)空生態(tài)位與天敵功能團(tuán)內(nèi)穩(wěn)定性機(jī)制的關(guān)系。

例如，利用龜紋瓢蟲和麗蚜小蜂組合防控?zé)煼凼敿y瓢蟲捕食煙粉虱的卵、一二齡若蟲;而麗蚜小蜂則選擇寄生三齡若蟲及預(yù)蛹;被麗蚜小蜂寄生的煙粉虱蟲態(tài)，龜紋瓢蟲則不再捕食;這樣，二者形成了一個(gè)增效的組合關(guān)系。

（3）“嵌入式”害蟲生物防控技術(shù)體系

“嵌入式”害蟲生物防控技術(shù)體系，就是首先建立一個(gè)天敵昆蟲繁育子系統(tǒng)，然后通過載體植物，將天敵繁育子系統(tǒng)融入農(nóng)業(yè)生產(chǎn)系統(tǒng)，重構(gòu)一個(gè)內(nèi)含天敵昆蟲自繁的農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)?！扒度胧健鄙锓揽乩碚撝饕ㄉ锒鄻有岳碚?、最簡（佳）生物多樣性理論、生態(tài)平衡理論等。

仍以龜紋瓢蟲和麗蚜小蜂組合為例，我們選擇了龍葵作為中間載體植物，龍葵對于煙粉虱成蟲具有很強(qiáng)的吸引力，煙粉虱成蟲聚集于龍葵葉片活動(dòng)、交配、產(chǎn)卵，卵孵化為若蟲，龜紋瓢蟲可以在龍葵葉片上捕食煙粉虱卵、一二齡若蟲;由于龍葵葉片較薄，不能支撐煙粉虱若蟲發(fā)育完成其生命周期，難以發(fā)育到預(yù)蛹或蛹期，個(gè)別發(fā)育較好的預(yù)蛹、蛹也可以通過釋放少量麗蚜小蜂解決問題。為了保持農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的龜紋瓢蟲群體，我們又選擇完善了紫藤-紫藤蚜-龜紋瓢蟲子系統(tǒng)，保持穩(wěn)定的龜紋瓢蟲群體。

◆昆蟲病原微生物制劑技術(shù)

目前，比較穩(wěn)定的微生物制劑有蘇云金芽孢桿菌（Bt）、白僵菌、綠僵菌、蚜霉菌、微孢子蟲和捕食性線蟲制劑，都已經(jīng)形成一定產(chǎn)業(yè)化規(guī)模，并在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中得到廣泛應(yīng)用。

◆蟲菌復(fù)合生物防控技術(shù)

天敵昆蟲（捕食性或寄生性）與微生物制劑復(fù)合應(yīng)用具有顯著的增效作用。對此，天敵昆蟲首先對害蟲身體造成傷口，然后為昆蟲病原菌侵入創(chuàng)造了良好的條件，使兩個(gè)方面的防效都大大提高。

加拿大專家研究表明，捕食螨和微生物制劑聯(lián)合可有效控制薊馬種群。西花薊馬是花卉作物的主要害螨，在花卉葉片為害的薊馬高齡蟲態(tài)，98%的種群需要在土壤中化蛹。加拿大科學(xué)家針對薊馬蛹期防治，通過將兩種商品化的捕食螨（捕食薊馬蛹的品種）、微生物顆粒劑（白僵菌GHA和綠僵菌F52）以及昆蟲病原線蟲，聯(lián)合應(yīng)用于盆栽菊花土壤表面，結(jié)果表明，該方法相對于單獨(dú)使用任何一種生防產(chǎn)品的效果都好，薊馬蛹的致死率達(dá)到90%以上。該結(jié)果同時(shí)證明了土壤中生活的捕食螨類和微生物顆粒劑具有兼容性，其聯(lián)合作用對薊馬（蛹）防控具有增效作用。

天敵昆蟲釋放應(yīng)用的原則

為了獲得高效、持久的防控效果，對于天敵昆蟲的釋放應(yīng)用，應(yīng)堅(jiān)持以下3個(gè)原則：

◆伏擊式釋放原則

任何一種害蟲的發(fā)生、發(fā)展到危害都是一個(gè)種群數(shù)量由少到多的過程，在害蟲發(fā)生初期甚至發(fā)生前期，釋放天敵昆蟲，對害蟲發(fā)生實(shí)現(xiàn)早期壓制，可以獲得事半功倍的效果。

◆淹沒式釋放原則

在害蟲發(fā)生基數(shù)較大或者害蟲具有猖獗發(fā)生勢頭時(shí)，需要采用過量釋放的原則，即以天敵昆蟲控制害蟲的理論數(shù)量為基礎(chǔ)，適量增大天敵昆蟲釋放數(shù)量，達(dá)到快速遏制害蟲種群數(shù)量上升的趨勢。

◆組合式釋放原則

不同的天敵昆蟲種類具有不同的獵食對象，甚至對于同一種獵物的不同蟲態(tài)也存在很大的區(qū)別。為了獲得理想防控效果，可以選擇在時(shí)間、空間、蟲態(tài)、獵食方式等方面具有互補(bǔ)性的2～3種天敵產(chǎn)品，形成一個(gè)生物防控組合進(jìn)行使用。

主要蔬菜害蟲天敵昆蟲的生態(tài)化生產(chǎn)繁育技術(shù)

針對蔬菜主要害蟲，包括蚜蟲類、粉虱類、紅蜘蛛類和鱗翅目、鞘翅目害蟲，目前已經(jīng)優(yōu)選出的天敵昆蟲種類有：捕食蚜蟲的七星瓢蟲、異色瓢蟲;兼食蚜蟲和粉虱的龜紋瓢蟲;專食紅蜘蛛的深點(diǎn)食螨瓢蟲;廣譜獵食鱗翅目、鞘翅目害蟲的蠋蝽，并分別建立了生態(tài)化繁育技術(shù)，進(jìn)行了初步生產(chǎn)驗(yàn)證。

紫藤-紫藤蚜-食蚜瓢蟲（七星瓢蟲、異色瓢蟲、龜紋瓢蟲）- 蔬菜蚜蟲-蔬菜作物

每年冬季10月底～11月上旬，采集紫藤種莢，暴曬，剝出種子，保存。來年春天2～3月份，溫水浸泡發(fā)芽，播種，培育長成一年生幼苗，密植，接種紫藤蚜，待紫藤蚜密度充分大時(shí)，分批次采集作為餌料蚜蟲，繁育瓢蟲。保持足夠數(shù)量的瓢蟲群體，根據(jù)生產(chǎn)上蔬菜蚜蟲發(fā)生危害情況，釋放瓢蟲進(jìn)行防控。

櫻花、山楂-山楂紅蜘蛛-深點(diǎn)食螨瓢蟲-蔬菜葉螨-蔬菜作物

盆栽櫻花、山楂實(shí)生苗，適當(dāng)修剪成型，保留適量枝葉，接種山楂紅蜘蛛。待紅蜘蛛密度充分大時(shí)，分批次采集作為餌料葉螨，繁育深點(diǎn)食螨瓢蟲。保持足夠數(shù)量的瓢蟲群體，根據(jù)生產(chǎn)上蔬菜紅蜘蛛發(fā)生危害情況，釋放瓢蟲進(jìn)行防控。

楓楊-核桃扁葉甲-蠋蝽-蔬菜害蟲-蔬菜作物

每年冬季10月底～11月上旬或早春2～3月份，移栽野生楓楊幼苗，密植，接種核桃扁葉甲（各個(gè)蟲態(tài)），待核桃扁葉甲密度充分大時(shí)，分批次采集作為餌料昆蟲，繁育蠋蝽。保持足夠數(shù)量的蠋蝽群體，根據(jù)生產(chǎn)上蔬菜鱗翅目、鞘翅目害蟲發(fā)生危害情況，釋放蠋蝽進(jìn)行防控。

蔬菜田天敵昆蟲群落的季節(jié)性變化

在零星分散的蔬菜田中，菜田的昆蟲群落與周圍其他作物田進(jìn)行著廣泛的交流，特別是在一定季節(jié)里，多食性害蟲和天敵，將會(huì)在菜田集中，形成蔬菜害蟲群落的旺盛階段。

在9月中下旬～10月上旬，玉米、谷子田里95%的多食性害蟲會(huì)轉(zhuǎn)移到十字花科蔬菜田為害，棉花田70%的害蟲轉(zhuǎn)移到各類蔬菜田，甚至還有一部分果樹和林木的多食性害蟲在蔬菜田為害，構(gòu)成了這一時(shí)期菜田獨(dú)特的害蟲群落。

首先利用親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的蔬菜品種輪作換茬，對控制一些單食性、寡食性害蟲作用顯著，如蔥蒜類與十字花科蔬菜間作，減輕了菜蚜、菜青蟲、小菜蛾的危害;玉米和番茄、青椒間作減輕了棉鈴蟲和煙青蟲的為害，施用腐熟的有機(jī)肥不利于種蠅產(chǎn)卵，以此降低蟲口密度已成為蔥蒜類生產(chǎn)最基本的技術(shù)。根據(jù)害蟲對寄主及生育階段的強(qiáng)依存性和強(qiáng)選擇性，應(yīng)用調(diào)節(jié)播期或移栽期，在較大程度上減輕了菜蚜、菜螟、跳甲等的為害。大面積應(yīng)用“拆橋斷代，集中掃殘”，已從根本上控制了菜青蟲的為害。

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[引用信息]劉玉升.害蟲生物防控發(fā)展歷程及其研究進(jìn)展[J].農(nóng)業(yè)工程技術(shù)，2020，40（01）：28-34.