侯黎明，牛培培，杜新平，張總平，周五朵1, ，李平華1, ，黃瑞華*

(1. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院養(yǎng)豬研究所，江蘇 南京 210095；2. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)淮安研究院，江蘇 淮安 223005)

自2018年9月非洲豬瘟疫情暴發(fā)以來，我國生豬產(chǎn)業(yè)受到了很大的影響，母豬存欄量、商品豬出欄量與產(chǎn)肉量急劇下降。2020年春節(jié)前后我國暴發(fā)了新冠肺炎疫情，養(yǎng)豬企業(yè)面臨著雙重疫情防范的任務(wù)，保種育種工作被擱淺，這將不利于國家種業(yè)和整個產(chǎn)業(yè)的安全和發(fā)展。這種局面再不改變，國內(nèi)種豬性能與國外優(yōu)秀種豬企業(yè)的差距會進(jìn)一步加大。同時非瘟疫情下我國優(yōu)良種豬遺傳資源面臨巨大挑戰(zhàn)，地方豬種存欄急劇下降，甚至有瀕臨滅絕的可能，地方豬遺傳資源和優(yōu)秀的瘦肉型豬能否盡快擴(kuò)群，顯得尤其重要。因此，盡快推廣先進(jìn)的生物技術(shù)和現(xiàn)代育種技術(shù)在生豬產(chǎn)業(yè)的應(yīng)用，保護(hù)我國優(yōu)良地方品種，提高種豬質(zhì)量和性能，提高生豬生產(chǎn)效率，加快我國生豬產(chǎn)能恢復(fù)勢在必行。

1 豬糧安天下，良種筑基石

我國是世界第一養(yǎng)豬和豬肉消費大國，豬肉年消耗量5 000萬t以上，人均年消費豬肉約35 kg，豬肉產(chǎn)量占肉類總產(chǎn)量的60%以上。豬肉作為我國肉食品結(jié)構(gòu)的主要組成部分，是重要民生產(chǎn)品?？梢娢覈i產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展對國民經(jīng)濟(jì)與社會穩(wěn)定具有重要戰(zhàn)略意義。

優(yōu)良豬種是確保生豬穩(wěn)產(chǎn)保供的重要種源，是生豬產(chǎn)業(yè)的決定性基礎(chǔ)。種豬的育種是一個復(fù)雜的系統(tǒng)工程，具有長期性、長效性，現(xiàn)代養(yǎng)豬呈金字塔式擴(kuò)繁和生產(chǎn)，原種群的遺傳性能決定了整個養(yǎng)豬產(chǎn)業(yè)鏈的生產(chǎn)效率。相對營養(yǎng)、環(huán)境、管理和疫病等環(huán)節(jié)，良種對養(yǎng)豬業(yè)發(fā)展的貢獻(xiàn)率超過40%，對產(chǎn)業(yè)貢獻(xiàn)潛力巨大。我國種豬行業(yè)基本以引進(jìn)瘦肉型豬種為主，通過對引進(jìn)品種吸收改良，種豬的自給率達(dá)可達(dá)80%～90%，每年還需進(jìn)口10%～20%種豬作為補(bǔ)充。可見我國瘦肉型種豬核心群依賴進(jìn)口的局面沒有得到深層次改變。

遺傳資源是種業(yè)發(fā)展的“芯片”，是保障畜產(chǎn)品有效供給、維護(hù)國家農(nóng)業(yè)安全的重要戰(zhàn)略資源。習(xí)近平總書記曾多次指示“下決心把我國種業(yè)搞上去，抓緊培育具有自主知識產(chǎn)權(quán)的優(yōu)良品種”。我國種豬行業(yè)發(fā)展規(guī)劃是：到2035年，達(dá)到國際先進(jìn)水平，進(jìn)入國際種豬強(qiáng)國，同時利用地方資源培育的優(yōu)質(zhì)豬肉將占到市場的30%以上。我國種豬業(yè)水平本來就與發(fā)達(dá)國家有明顯的差距，表現(xiàn)在育種效率偏低，新技術(shù)的應(yīng)用滯后，豬群健康狀況差等問題。因此實施種業(yè)強(qiáng)國工程，強(qiáng)化育種體系，加強(qiáng)種業(yè)科技源頭創(chuàng)新，對提升國家種豬業(yè)的安全、品種國產(chǎn)化、國際競爭力具有重大意義。

2 我國地方豬種資源豐富，優(yōu)良種豬利用滯后

中國是世界上豬種質(zhì)資源最為豐富的國家之一，2011年出版的《中國畜禽遺傳資源志-豬志》顯示我國有76 個地方豬遺傳資源，約占全球現(xiàn)有豬遺傳資源的1/3[1]，多具繁殖力強(qiáng)、肉質(zhì)優(yōu)良、抗逆性強(qiáng)和耐粗飼等特點，為世界商業(yè)豬種的培育作出了杰出的貢獻(xiàn)。全球最常用商品豬如大白豬、長白豬和巴克夏品種的培育直接利用了中國地方豬種[2]。

目前國內(nèi)飼養(yǎng)的生豬約90%為早期國外引進(jìn)的瘦肉型豬種，但其產(chǎn)仔數(shù)普遍不高；近年從丹麥、法國和加拿大等國新引進(jìn)的瘦肉型種豬，盡管普遍抗逆性差(如肢蹄容易癱瘓、不耐受非常規(guī)日糧)，但卻因具高產(chǎn)性能而逐漸被人們接受，已約占國內(nèi)種豬市場5%且占比在不斷提升。另5%左右則為我國地方豬種及基于地方豬種自主培育的瘦肉型豬種，這些培育豬種多具產(chǎn)仔數(shù)較高、耐粗飼等特點，但因育成歷史短、育種體系相對不完善，且多數(shù)育成后較少應(yīng)用新技術(shù)進(jìn)行持續(xù)選育，導(dǎo)致市場占比和地方豬一樣不斷下降。相反國外尤其是丹麥、法國和加拿大等國，則不斷研究從我國引進(jìn)的梅山豬的高產(chǎn)特性，結(jié)合現(xiàn)代育種技術(shù)(如基因組選擇)進(jìn)行群體持續(xù)選育與性能提高，使其新培育的瘦肉型豬種的繁殖性能表現(xiàn)得異常優(yōu)越。

3 非瘟和新冠肺炎雙重疫情形勢下，我國保種育種工作陷困境

非洲豬瘟自1921年在肯尼亞首次發(fā)現(xiàn)以來，已在全球多個國家暴發(fā)流行[3]。我國自2018年8月非瘟疫情以來，養(yǎng)豬業(yè)遭到沉重打擊，母豬存欄量、商品豬出欄量與產(chǎn)肉量急劇下降，同時優(yōu)良種豬存欄急劇下降，導(dǎo)致種群減少、品系不全、質(zhì)量參差不齊等問題，因而繁育壓力陡增。規(guī)模養(yǎng)殖場為確保生存，減少疫病風(fēng)險，保障商品豬出欄量，采取自留三元母豬作種用現(xiàn)象非常普遍，育種工作被擱淺。所以種群質(zhì)量退化已經(jīng)在所難免。預(yù)計近幾年我國將會進(jìn)入新的從國外引種熱潮。我國生豬育種的國際地位面臨嚴(yán)峻挑戰(zhàn)。更嚴(yán)重的是，我國地方豬遺傳資源更處于被動局面，絕大多數(shù)資源只保留在單個保種場內(nèi)，軟硬件條件更是難以抵擋非瘟病毒的侵襲，面臨丟失的風(fēng)險，一旦被非瘟侵襲，資源就可能永久丟失。因此不得不承認(rèn)的現(xiàn)實是我國豬保(育)種工作陷入困境。

禍不單行，2020年初我國暴發(fā)了新型冠狀病毒肺炎疫情，全國人民正在黨中央的正確領(lǐng)導(dǎo)下群防群控、同心協(xié)力、嚴(yán)防死守、合力戰(zhàn)“疫”。但為了控制疫情的傳播，各地出臺的封城，封路，交通管制，限制出行，延期復(fù)工等防控措施，給養(yǎng)豬業(yè)造成了雪上加霜的影響。

2020年國務(wù)院發(fā)布的中央1號文件《中共中央國務(wù)院關(guān)于抓好“三農(nóng)”領(lǐng)域重點工作確保如期實現(xiàn)全面小康的意見》明確提出要求加快恢復(fù)生豬生產(chǎn)。確保2020年年底前生豬產(chǎn)能基本恢復(fù)到接近正常年份水平。雙重疫情形勢下大家關(guān)注的關(guān)鍵問題是如何能夠盡快恢復(fù)產(chǎn)能。事實上如果不能盡快恢復(fù)重視保種育種工作，我國過去幾十年來豬育種成就很可能一下子清零?，F(xiàn)階段如能在提高生豬產(chǎn)出的同時利用現(xiàn)代生物技術(shù)和育種新技術(shù)，保護(hù)我國地方豬種資源，提高種豬質(zhì)量和性能顯的尤為重要。

4 集成現(xiàn)代生物和育種技術(shù)，助力保種育種工作復(fù)蘇

非瘟疫情暴發(fā)后，黨中央非常重視，李克強(qiáng)總理在《2019年政府工作報告》中強(qiáng)調(diào)：“穩(wěn)定生豬等畜禽生產(chǎn)，加快農(nóng)業(yè)科技改革創(chuàng)新，大力發(fā)展現(xiàn)代種業(yè)，加強(qiáng)先進(jìn)實用技術(shù)推廣”。2019年9月，國務(wù)院辦公廳“關(guān)于穩(wěn)定生豬生產(chǎn)促進(jìn)轉(zhuǎn)型升級的意見”指出：要加強(qiáng)現(xiàn)代生豬良種繁育體系建設(shè)，實施生豬遺傳改良計劃，提升核心種源自給率，提高良種供應(yīng)能力。加大現(xiàn)代種業(yè)提升工程投入，推動核心育種場建設(shè)與生豬產(chǎn)能相適應(yīng)。2020年2月，國務(wù)院辦公廳《關(guān)于加強(qiáng)農(nóng)業(yè)種質(zhì)資源保護(hù)與利用的意見》指出要“深度發(fā)掘優(yōu)異種質(zhì)、優(yōu)異基因，強(qiáng)化育種創(chuàng)新基礎(chǔ)，要強(qiáng)化基礎(chǔ)保障”。

種豬種質(zhì)資源是生物多樣性的重要組成部分，也是生豬產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要戰(zhàn)略資源。我國現(xiàn)有國家級地方豬保種場55個、保護(hù)區(qū)7個。非洲豬瘟對保種場和保種區(qū)在內(nèi)的種豬資源造成嚴(yán)重影響，目前只靠活體原位保存是不夠的。疫情暴發(fā)后，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部已經(jīng)組織全國實施了包括豬精液冷凍保存、耳組織冷凍保存、體細(xì)胞冷凍保存、毛囊DNA保存等措施，搶救性保護(hù)了我國豬種的優(yōu)良種質(zhì)資源的生物樣本。這些生物樣本能否被充分利用為國家種業(yè)工程提升和生豬復(fù)產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)保供發(fā)揮作用，需要我們趕緊布局，啟動并落實至少以下幾方面工作：(1)通過人工授精技術(shù)推廣優(yōu)良種豬冷凍精液的利用；(2)持續(xù)利用現(xiàn)代分子生物學(xué)、組學(xué)和生物信息學(xué)等方法充分挖掘調(diào)控豬重要經(jīng)濟(jì)性狀形成的遺傳基礎(chǔ)和分子機(jī)制；(3)推進(jìn)現(xiàn)代生物技術(shù)手段進(jìn)行體細(xì)胞克隆，實現(xiàn)優(yōu)良種豬從組織、細(xì)胞到活體的復(fù)原和再利用；(4)堅持扎實做好表型和性能數(shù)據(jù)的收集，制定長期的育種規(guī)劃；(5)通過中芯一號為基礎(chǔ)的全基因組選擇育種聯(lián)盟，快速推進(jìn)科研院所現(xiàn)代育種技術(shù)的利用和核心技術(shù)研究，提升我國種豬生產(chǎn)性能，確保我國種豬資源在2035年能達(dá)到國際先進(jìn)水平。

傳統(tǒng)培育豬新品種的主要方式是雜交育種和選擇育種，但雜交育種時間周期長，經(jīng)濟(jì)成本高，而且無法對難以觀察和測定的復(fù)雜性狀進(jìn)行選育(如飼料轉(zhuǎn)化率性狀、肉質(zhì)性狀以及低遺傳力的繁殖力等性狀)，這對高抗病能力、優(yōu)良肉質(zhì)等方向的選育目標(biāo)十分不利。目前豬的育種技術(shù)，已從表型選擇發(fā)展到基于分子標(biāo)記輔助選擇育種，根據(jù)分子標(biāo)記進(jìn)行選擇可以實現(xiàn)早期選擇，提高了時效性和準(zhǔn)確性。伴隨著基因組學(xué)高通量測序技術(shù)的發(fā)展和數(shù)學(xué)模型算法的開發(fā)。目前分子標(biāo)記選擇也從最初單個或少數(shù)基因標(biāo)記選擇發(fā)展為基因組選擇(genomic selection, GS)[4]。利用覆蓋全基因組的高密度SNP標(biāo)記，結(jié)合表型記錄和(或)系譜信息對個體育種值進(jìn)行準(zhǔn)確的估計，可開展早期選擇留種，降低性能測定成本，縮短世代間隔，加快遺傳進(jìn)展[5]。隨著高通量測序技術(shù)的不斷完善，測序成本大幅降低、基因組選擇已在奶牛、豬、雞育種得到廣泛應(yīng)用。

目前國外種豬強(qiáng)國的生豬育種工作主要由政府或其相關(guān)組織機(jī)構(gòu)牽頭，將大學(xué)或科研機(jī)構(gòu)、企業(yè)緊密聯(lián)合起來，通過大量研發(fā)和推廣育種新技術(shù)進(jìn)行生豬育種，大大加快了育種進(jìn)展。以丹麥為例，從2010年起由丹麥奧胡斯大學(xué)指導(dǎo)企業(yè)開展全基因組選擇，并不斷對全基因組選擇的基因組數(shù)據(jù)量、數(shù)據(jù)分析模型和方法進(jìn)行優(yōu)化，最大化提高繁殖等復(fù)雜性狀選種準(zhǔn)確性，其核心群繁殖性能已遙遙領(lǐng)先全球。2013年P(guān)IC在商品豬上開始利用GS技術(shù)，據(jù)估計，PIC通過應(yīng)用GS 技術(shù)使豬的遺傳進(jìn)展平均增速增加了35% 以上[6]。

我國豬的GS技術(shù)開展的也比較早，溫氏集團(tuán)于2010年就開始使用豬的GS技術(shù)[7]。江西農(nóng)業(yè)大學(xué)黃路生院士團(tuán)隊聯(lián)合國內(nèi)9所高等學(xué)校及科研院所的10個團(tuán)隊，基于前期在豬基因組研究領(lǐng)域的研究成果，首創(chuàng)性的開發(fā)出“中芯一號”基因分型芯片，為我國商品化豬種的全基因組選擇育種提供了技術(shù)保障。我國種豬企業(yè)數(shù)量多，但由于規(guī)模小，至今應(yīng)用全基因組選擇育種等新技術(shù)的企業(yè)還很少，建立的基因組參考群體很小，數(shù)據(jù)分析模型和方法也不夠先進(jìn)，與國外基因組選育的差距還比較大。鑒于GS技術(shù)在奶牛育種和國際種豬企業(yè)取得的成功[8]，我國種豬企業(yè)要加速GS技術(shù)的應(yīng)用，加大前期資金的投入，落實性能測定的規(guī)范標(biāo)準(zhǔn)，加強(qiáng)表現(xiàn)數(shù)據(jù)收集的準(zhǔn)確性，爭取盡快趕超國際種豬企業(yè)。

伴隨著基因編輯技術(shù)的不斷發(fā)展，基于CRISPR/Cas9基因編輯工具對個體基因組進(jìn)行精確編寫并培養(yǎng)新品種的“分子編寫育種技術(shù)”應(yīng)運而生[9]。該技術(shù)最大的特點是可以對基因組進(jìn)行直接編寫，實現(xiàn)遺傳序列的精確插入、替換、復(fù)制、刪除等操作。通過基因組編輯技術(shù)、顯微注射技術(shù)以及體細(xì)胞克隆技術(shù)，可高效創(chuàng)制新的遺傳標(biāo)記，進(jìn)而快速獲得目標(biāo)性狀突出的生物個體或種群，高效培育具有目的性狀的新品種，可解決傳統(tǒng)育種中耗時長、成本高、效率低的問題，實現(xiàn)真正意義上的 “分子育種”。

近年來，利用基因編輯技術(shù)對基因組進(jìn)行精確修飾獲得基因編輯動物個體或群體已經(jīng)越來越普遍。這一方法不僅在基因功能研究、疾病模型動物制備等方面有著重要的應(yīng)用意義，更在畜禽動物新品種培育方面具有重要的經(jīng)濟(jì)價值，市場前景十分廣闊。

5 展望

在非瘟形勢下，我們一方面要借助現(xiàn)代生物技術(shù)(如體細(xì)胞克隆)保護(hù)瀕臨滅絕的地方豬遺傳資源和優(yōu)秀的種豬。另一方面，面臨我國長期依賴進(jìn)口國外種豬的現(xiàn)狀，我們要利用現(xiàn)代育種技術(shù)(全基因組選擇和分子編寫育種)培育自己的優(yōu)良瘦肉型品種，推動整個產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。我們需要盡快整合先進(jìn)的育種技術(shù)，提高現(xiàn)有種豬繁殖性能、肉質(zhì)和抗逆性等重要經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳進(jìn)展。

未來幾年，我們面臨恢復(fù)產(chǎn)能的壓力，種豬需求將更大，如能利用現(xiàn)代生物技術(shù)和現(xiàn)代育種技術(shù)，加快我國種豬重要經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳進(jìn)展，提高種豬的質(zhì)量和生豬生產(chǎn)效率，加快我國生豬產(chǎn)能恢復(fù)。未來我國將從種豬進(jìn)口大國變成種豬出口國，對促進(jìn)我國養(yǎng)豬產(chǎn)業(yè)良性發(fā)展、提升我國在國際種業(yè)舞臺的話語權(quán)具有戰(zhàn)略意義。