陳功，彭金劍，羅海華，高欣，袁長(zhǎng)凱，殷夢(mèng)瑤，向春玲，王培培，涂青華，湯飛宇*

（1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/ 作物生理生態(tài)與遺傳育種教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南昌330045；2.江西省農(nóng)業(yè)綜合行政執(zhí)法總隊(duì)，南昌330046）

江西省鄱陽(yáng)湖植棉區(qū)通常于4 月上中旬播種。 由于此時(shí)該地區(qū)經(jīng)常出現(xiàn)潮濕、寒冷的天氣，不利于種子發(fā)芽和幼苗早期的生長(zhǎng)發(fā)育，因此在棉花栽培中通常采取育苗移栽的方法為其出苗和早期幼苗生長(zhǎng)提供較為適宜的微環(huán)境。 隨著城鎮(zhèn)化的發(fā)展和農(nóng)村勞動(dòng)力的轉(zhuǎn)移，棉農(nóng)迫切希望采用輕簡(jiǎn)化的種植技術(shù)，從傳統(tǒng)精耕細(xì)作下的育苗移栽過(guò)渡到機(jī)械化直播，必然導(dǎo)致播種期的推遲；此外，南方多熟制棉田耕作制度的改革，如油（麥）后棉的推廣也必然導(dǎo)致播種期的推遲[1]。 播種期的不同會(huì)引起棉鈴生長(zhǎng)中環(huán)境因子的變化，其中溫度是對(duì)棉鈴發(fā)育影響最為關(guān)鍵的環(huán)境因子[2]。 由于棉鈴對(duì)位葉是棉鈴生長(zhǎng)發(fā)育所需碳同化物的主要來(lái)源[3]，棉鈴發(fā)育的質(zhì)量直接影響到鈴重、衣分等產(chǎn)量因素及纖維品質(zhì)的形成。 蔗糖代謝調(diào)控棉鈴及其對(duì)位葉碳水化合物的合成、分配與轉(zhuǎn)運(yùn)，從而影響棉鈴產(chǎn)量性狀及纖維品質(zhì)的形成[4-6]。 因此研究播期對(duì)棉鈴對(duì)位葉蔗糖代謝的影響，對(duì)于提高棉花產(chǎn)量和品質(zhì)有重要意義。

蔗糖和淀粉均是棉鈴對(duì)位葉光合作用的主要產(chǎn)物，其中蔗糖是碳水化合物長(zhǎng)距離運(yùn)輸?shù)闹饕问?，淀粉是碳水化合物貯藏的主要形式[7]。蔗糖代謝關(guān)鍵酶主要包括液泡酸性轉(zhuǎn)化酶（Vacuolar acid invertas，VIN）、細(xì)胞壁酸性轉(zhuǎn)化酶（Cell wall acid invertase，CWIN）、 蔗糖磷酸合成酶（Sucrose phosphate synthase，SPS）和蔗糖合成酶 （Sucrose synthase，SS）。 液泡酸性轉(zhuǎn)化酶（VIN）和細(xì)胞壁酸性轉(zhuǎn)化酶（CWIN）催化蔗糖不可逆分解為葡萄糖和果糖，分別位于細(xì)胞液泡內(nèi)及細(xì)胞壁質(zhì)外體空間， 催化作用適宜的pH 為3.5～5.5，VIN 為可溶性酶，CWIN 為不可溶性，以離子鍵結(jié)合于細(xì)胞壁[8]；蔗糖磷酸合成酶（SPS）催化尿苷二磷酸葡萄糖 （Uridine diphosphate glucose，UDPG）和 6- 磷酸果糖合成蔗糖[8]；蔗糖合成酶（SS）催化蔗糖可逆分解為尿苷二磷酸葡萄糖（UDPG）和果糖[8]。蔗糖代謝關(guān)鍵酶影響棉花葉片中碳水化合物的種類、含量及比例[8-9]，也影響到碳水化合物的外運(yùn)水平[10]。 蔗糖代謝關(guān)鍵酶的活性受低溫的影響，但在不同器官中對(duì)低溫的響應(yīng)不同。 葉片SPS 和SS 在低溫條件下活性下降[6]。 纖維SS、酸性轉(zhuǎn)化酶和堿性轉(zhuǎn)化酶在低溫條件下活性上升，但SPS 活性下降[11-12]。目前對(duì)于棉鈴對(duì)位葉中VIN 和CWIN 酶活性的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。 同時(shí)，由于低溫處理方式以及試驗(yàn)材料的不同，研究結(jié)果存在差異，對(duì)于棉鈴對(duì)位葉蔗糖代謝對(duì)低溫的響應(yīng)機(jī)制尚不明確。 本文以不同播種期創(chuàng)造棉鈴發(fā)育期間的溫度差異，研究其對(duì)棉鈴產(chǎn)量性狀具有明顯差異的2 個(gè)品系棉鈴對(duì)位葉蔗糖代謝的影響，以及對(duì)棉鈴產(chǎn)量性狀及纖維品質(zhì)的調(diào)節(jié)作用，為棉花生產(chǎn)上適宜播種期的安排提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)材料為江西農(nóng)業(yè)大學(xué)棉花課題組自育的陸地棉高品質(zhì)系A(chǔ)201 和A705， 長(zhǎng)期自交保純，遺傳性狀穩(wěn)定。 其中A201 為低衣分、高籽指類型，A705 為高衣分、低籽指類型。 試驗(yàn)于2016―2017 年在江西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)科技園進(jìn)行，供試土壤為紅壤旱地，呈微酸性（pH 6.0）。 前茬空閑，地力均勻，肥力中上，排灌方便，四周無(wú)高大建筑物和樹(shù)木。 田間試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組排列，設(shè)3 次重復(fù)，4 行區(qū)，行長(zhǎng)7.7 m，行距1.0 m，株距0.3 m，小區(qū)面積30.8 m2，四周設(shè)保護(hù)行。 早播實(shí)為正常播種時(shí)間，采用營(yíng)養(yǎng)缽育苗移栽；晚播采用大田直播。早播 2016 年 4 月 12 日播種，5 月 14 日移栽，2017 年 4 月 15 日播種，5 月 14 日移栽； 晚播分別 于 2016 年 5 月 6 日和 2017 年 5 月 28 日播種。 2 年施肥量相同， 全生育期施純 N：276 kg·hm－2、P2O5：105 kg·hm－2、K2O：247.5 kg·hm－2。 磷肥和鉀肥作基肥和花鈴肥分2 次施用， 比例為1∶1；氮肥作基肥、花鈴肥和蓋頂肥分3 次施用，比例為1∶2∶1。 全生育期未進(jìn)行化控，不整枝，于8 月中旬根據(jù)長(zhǎng)勢(shì)進(jìn)行打頂。 苗期和蕾期各中耕除草1 次，花鈴期根據(jù)天氣情況灌溉1～2 次，根據(jù)田間需要進(jìn)行病蟲(chóng)害和雜草控制。 2 年大田管理情況基本一致。

開(kāi)花結(jié)鈴期掛牌標(biāo)記植株中部果枝（7～9 果枝）、內(nèi)圍果節(jié)當(dāng)日白花，分別取5 DPA(開(kāi)花后時(shí)間，Days post anthesis)、10 DPA、17 DPA、24 DPA、31 DPA、38 DPA、45 DPA 共 7 個(gè)時(shí)期的發(fā)育正常且無(wú)病蟲(chóng)為害的棉鈴及其對(duì)位葉。 棉鈴對(duì)位葉分成兩部分：一部分作鮮樣液氮速凍后及時(shí)保存于－80 ℃的超低溫冰箱中，用于測(cè)定蔗糖代謝關(guān)鍵酶： 液泡轉(zhuǎn)化酶 （VIN）、 細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶（CWIN）、蔗糖磷酸合成酶（SPS）和蔗糖合成酶（SS）的活性；一部分經(jīng) 105 ℃殺青 30 min 后于60 ℃下烘干至恒重，烘干后的葉片用微型植物粉碎機(jī)磨碎并過(guò)32 目篩網(wǎng)，用于己糖（葡萄糖、果糖）、蔗糖和淀粉濃度的測(cè)定。

1.2 測(cè)定內(nèi)容與方法

蔗糖、果糖、葡萄糖和淀粉的測(cè)定。 可溶性碳水化合物的提?。河萌f(wàn)分之一電子天平稱葉片干樣50 mg，加入80%乙醇溶液3 mL（葉片材料先加入10 mg 活性炭粉末，用于去除色素）。 于混勻器混勻后，在80 ℃的水浴鍋中提取30 min，取出后冷卻至室溫。 置 4 000 r·min－1離心機(jī)中離心10 min，轉(zhuǎn)移上清液，剩余的殘?jiān)俅渭尤?0%乙醇溶液3 mL，重復(fù)提取殘?jiān)? 次，合并3 次提取的上清液并用80%乙醇溶液定容至10 mL，用于葡萄糖、果糖、蔗糖濃度的測(cè)定。

淀粉的提取。 將上述用乙醇溶液提取后的殘?jiān)?，放?0 ℃烘箱內(nèi)烘至恒重。 加入2 mL 的蒸餾水，混勻器混勻，放入沸水中糊化15 min，冷卻至室溫。加入 9.2 mol·L－1高氯酸 2 mL，于震蕩儀震蕩 15 min， 然后加 4 mL 的蒸餾水，4 000 r·min－1下離心 10 min， 將上清液轉(zhuǎn)移至 50 mL 的容量瓶中。 殘?jiān)偌尤?4.6 mol·L－1的高氯酸2 mL，震蕩 15 min，加蒸餾水 5 mL，混勻后在4 000 r·min－1下離心 10 min，合并上清液。 用5 mL 的蒸餾水洗滌殘?jiān)? 次，離心10 min，合并上清液，最后用蒸餾水定容至50 mL，用于淀粉濃度的測(cè)定。葡萄糖濃度的測(cè)定采用酶比色法[13]，蔗糖、果糖濃度的測(cè)定采用間苯二酚法[14]，淀粉濃度的測(cè)定采用蒽酮法[14]。

VIN、CWIN、SPS、SS 的提取和測(cè)定。 提取液的配制。 VIN、SPS 和 SS 提取液（pH 7.5）的組分包括 ：50 mmol·L－1Hepes-NaOH，2 mmol·L－1Na2-EDTA，2.5 mmol·L－1DTT，10 mmol·L－1Mg-Cl2，0.05%Triton X-100 (V/V)，1%（W/V） 難溶性PVP，10%甘油（V/V），0.3%β-巰基乙醇。 CWIN 的提取液另外再加入 0.8 mol·L－1NaCl（終濃度）即可。

粗酶液的提取。 稱取0.4 g 鮮樣放入預(yù)冷的研缽中，加入1 mL 提取液（預(yù)冷）和適量石英砂進(jìn)行充分研磨，轉(zhuǎn)移至10 mL PE 離心管，再加入1 mL 提取液清洗研缽1 次，合并混勻。 冰浴條件下提取30 min，每隔5 min 渦旋混勻1 次，以保證抽提完全。4 ℃ 4 500 r·min－1離心機(jī)中離心 20 min，將上清液置4 ℃冰箱中待測(cè)。剩余沉淀加入2 mL CWIN 的提取液，提取步驟同上。 SS 和 SPS 酶活性采用 UDPG 和果糖比色法[14]；VIN 和 CWIN 酶活性測(cè)定參照Wang 等的DNS 比色法[15]。

產(chǎn)量性狀及纖維品質(zhì)的考察與檢測(cè)。 棉鈴成熟吐絮時(shí)，分別采摘每個(gè)小區(qū)棉株掛牌標(biāo)記的剩余棉鈴（無(wú)僵瓣花）30 個(gè)，曬干后稱取鈴重，經(jīng)小型皮輥軋花機(jī)軋花后測(cè)定其纖維重、 種子重，從而計(jì)算衣分和籽指等產(chǎn)量性狀。各小區(qū)取20 g 纖維送原農(nóng)業(yè)部棉花纖維品質(zhì)監(jiān)督檢驗(yàn)測(cè)試中心HVI900 系列測(cè)定， 檢測(cè)指標(biāo)包括纖維上半部平均長(zhǎng)度（mm）、整齊度（%）、馬克隆值、伸長(zhǎng)率（%）、斷裂比強(qiáng)度（cN·tex－1）共 5 個(gè)指標(biāo)。

1.3 氣象數(shù)據(jù)

氣象數(shù)據(jù)來(lái)自國(guó)家氣象中心南昌氣象觀測(cè)站（28°6' N，115°91' E），該站靠近試驗(yàn)地點(diǎn)（28°09'N,115°27'E）。 表1 列出了試驗(yàn)期間棉鈴開(kāi)花至吐絮期間日平均溫度 （MDT）， 日均最高溫度（MDTmax），日均最低溫度（MDTmin）、日均晝夜溫差（MDTdif）和棉鈴發(fā)育期間的總降水量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

以小區(qū)為單位統(tǒng)計(jì)處理平均數(shù)， 采用SPSS20.0 統(tǒng)計(jì)分析軟件包的一般線性模型（GLM）對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，獨(dú)立樣本t測(cè)驗(yàn)分離處理平均數(shù)。 按基因型和年份對(duì)不同取樣時(shí)期的碳水化合物濃度和蔗糖代謝酶活性取平均值，采用配對(duì)樣本t測(cè)驗(yàn)比較早晚播期的差異。采用Origin8.5 作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 早晚播棉鈴發(fā)育的時(shí)長(zhǎng)與溫度差異

2 年晚播播種時(shí)間的差異是由于2016 年早晚播棉鈴開(kāi)花期相近，為創(chuàng)造鈴期溫度更大的差異，故進(jìn)一步推遲2017 年晚播的播種日期。 2 年晚播鈴期均長(zhǎng)于早播，2016 年晚播鈴期 （棉鈴開(kāi)花至吐絮）延長(zhǎng)3 d，2017 年延長(zhǎng)8 d；晚播鈴期日平均溫度、日均最高溫度、日均最低溫度、平均晝夜溫差均低于早播（表1）。

表1 2016-2017 年棉鈴開(kāi)花到吐絮期日均溫度、日均最高溫度、日均最低溫度、日均晝夜溫差和總降水量Table 1 Mean daily temperature, mean daily maximum temperature, mean daily minimum temperature, mean diurnal temperature difference, and total precipitation during flowering to boll opening in 2016 and 2017

表2 播期對(duì)鈴重、衣分和棉鈴產(chǎn)量性狀的影響Table 2 Effects of planting dates on boll size, lint percentage and within-boll yield components

2.2 播期對(duì)棉鈴鈴內(nèi)產(chǎn)量性狀的影響

由表2 可知， 2016 年和 2017 年 A201，及2016 年A705 晚播的鈴重、單鈴種子質(zhì)量均顯著高于早播；2 年試驗(yàn)A201 晚播的籽指均顯著高于早播；2016 年A201 的單鈴纖維質(zhì)量表現(xiàn)為晚播顯著大于早播；2 年試驗(yàn)A201 的衣分表現(xiàn)為晚播顯著低于早播。 以上結(jié)果表明晚播相對(duì)低溫條件下棉鈴發(fā)育好于早播。

2.3 播期對(duì)棉鈴纖維品質(zhì)的影響

由表3 可知，2 年試驗(yàn)中晚播纖維上半部平均長(zhǎng)度高于早播， 其中 2 年 A705 和 2016年A201 均達(dá)到顯著水平；晚播纖維整齊度指數(shù)、伸長(zhǎng)率和斷裂比強(qiáng)度略高于早播，但差異均不顯著； 馬克隆值早播高于晚播，2017 年2品系均表現(xiàn)顯著差異。 表明晚播纖維品質(zhì)略好于早播。

表3 播期對(duì)纖維品質(zhì)的影響Table 3 Effects of planting dates on fiber quality parameters

2.4 播期對(duì)棉鈴對(duì)位葉碳水化合物濃度的影響

棉鈴對(duì)位葉蔗糖水平整體趨勢(shì)變化平緩，除2017 年開(kāi)花后 5 d 外，2 年間 A705 和 A201 棉鈴對(duì)位葉蔗糖濃度晚播均高于早播 （圖1a）。 2016年晚播棉鈴對(duì)位葉己糖濃度各時(shí)期均表現(xiàn)高于早播，2017 年早晚播的差異因取樣時(shí)期而異，開(kāi)花后5～10 d，早播己糖濃度大于晚播；開(kāi)花后45 d，晚播高于早播（圖 1b）。 A201 除 2016 年24 DPA 和 2017 年 10 DPA 外， 其他各取樣時(shí)期淀粉濃度均表現(xiàn)為早播高于晚播，2017 年A705除10 DPA 外， 其他各時(shí)期淀粉濃度均表現(xiàn)早播高于晚播（圖 1c）。

圖1 不同播期條件下棉鈴對(duì)位葉碳水化合物濃度的變化Fig.1 Dynamics of carbohydrate components concentration in boll-subtending leaf at two planting dates

表4 播期對(duì)棉鈴對(duì)位葉己糖、蔗糖和淀粉的平均值和最大值的影響（2016―2017）Table 4 Effects of planting date on the mean, maximum contents of hexose, sucrose and starch in the leaf subtending to cotton boll（2016-2017）

由表 4 可知，2 年 A705 和 A201 棉鈴對(duì)位葉各取樣時(shí)期的蔗糖平均濃度及最大值晚播均顯著高于早播。 2016 年A705 和A201 棉鈴對(duì)位葉各取樣時(shí)期的己糖平均濃度表現(xiàn)為晚播顯著高于早播；2017 年A201 己糖濃度最大值表現(xiàn)為早播顯著高于晚播。 不同播期棉鈴對(duì)位葉的淀粉平均濃度和最大值的差異因基因型和年份而異。 綜上所述，表明晚播相對(duì)低溫條件下，棉鈴對(duì)位葉蔗糖濃度高于早播（圖1a，表4）。

2.5 播期對(duì)棉鈴對(duì)位葉蔗糖代謝關(guān)鍵酶活性的影響

2 年棉鈴對(duì)位葉VIN 酶活性表現(xiàn)為隨開(kāi)花后天數(shù)增加基本呈下降趨勢(shì)（圖2a），各取樣時(shí)期的酶活性平均值除2016 年A201 外 （差異不顯著），均表現(xiàn)為早播高于晚播，其中2016 年A705和2017 年A201 均達(dá)到顯著水平。VIN 酶活性峰值均表現(xiàn)為早播高于晚播，2017 年 A705 和A201 達(dá)到顯著水平 （表 5）。 2 年棉鈴對(duì)位葉CWIN 酶活性除 2017 年 A201 的 24 DPA 和 45 DPA 外，其他各時(shí)期均表現(xiàn)為早播棉鈴對(duì)位葉的CWIN 酶活性高于晚播（圖2b），酶活性平均值2年均表現(xiàn)為早播顯著高于晚播, 且酶活性峰值也表現(xiàn)為早播高于晚播，除2017 年A201 外均達(dá)到顯著（表 5）。 2 年未發(fā)現(xiàn) 2 個(gè)品系的 SPS 酶活性對(duì)早晚播的響應(yīng)具有一致性（圖3a，表5）。 SS 酶活性 2016 年 2 品系除 A201 的 45 DPA 外，各時(shí)期早播均高于晚播。 2017 年A705 除 31DPA 和45 DPA 外，各時(shí)期均表現(xiàn)早播高于晚播，2017 年A201 在棉鈴對(duì)位葉生長(zhǎng)初期 （5 DPA） 和后期（31～45 DPA） 均表現(xiàn)早播高于晚播 （圖3b）。2016 年 A705 和A201 的 SS 平均值和峰值均表現(xiàn)為早播顯著大于晚播，2017 年 A705 的 SS 峰值表現(xiàn)為早播顯著大于晚播，其余未見(jiàn)顯著差異（表5）。 綜上所述，表明晚播相對(duì)低溫條件下，棉鈴對(duì)位葉CWIN 和SS 酶活性受到抑制， 早晚播對(duì)VIN 和SPS 酶活性的影響因年份、 基因型和取樣時(shí)期而異。

圖2 不同播期條件下棉鈴對(duì)位葉VIN 和CWIN 酶活性的變化Fig.2 Dynamics of VIN and CWIN activities in the leaf subtending to cotton boll at two planting dates

圖3 不同播期條件下棉鈴對(duì)位葉SPS 和SS 酶活性的變化Fig.3 Dynamics of SPS and SS activities in the boll-subtending leaf at two planting dates

3 討論

3.1 不同播期條件下棉鈴鈴內(nèi)產(chǎn)量性狀及纖維品質(zhì)的差異

棉鈴發(fā)育受多種因素影響，溫度被認(rèn)為是對(duì)棉鈴發(fā)育影響最大的環(huán)境因素。 Liakatas 等[16]報(bào)道低溫（26 ℃/16.5 ℃ 晝溫 /夜溫）較高溫（30 ℃/20 ℃晝溫/夜溫）提高了鈴重和衣分。鈴重、單鈴纖維質(zhì)量、 單鈴種子質(zhì)量和籽指隨溫度從18 ℃升高到25.5 ℃而增加，但在更高的溫度（29.5 ℃）時(shí)快速下降[17]。 在本試驗(yàn)中，2 年 A705 和 A201鈴重、單鈴纖維質(zhì)量、單鈴種子質(zhì)量和籽指均為晚播相對(duì)低溫條件下表現(xiàn)更高，這可能是由于本試驗(yàn)晚播條件下鈴期日均溫 （2016 年25.2 ℃，2017 年 23.1 ℃）較早播（2016 年 26.8 ℃，2017 年28.3 ℃）更適宜棉鈴生長(zhǎng)發(fā)育。 且晚播條件下，棉鈴具有更長(zhǎng)的發(fā)育期，這可能是晚播棉鈴鈴重更高的原因之一。 Yeates 等[18]認(rèn)為花鈴期低溫和低太陽(yáng)幅射共同造成棉株生長(zhǎng)速率下降，但棉鈴充實(shí)階段延長(zhǎng)，從而達(dá)到高產(chǎn)。 棉纖維品質(zhì)形成受溫度影響，纖維正常發(fā)育的溫度是20～30 ℃，日均溫22 ℃被認(rèn)為是纖維伸長(zhǎng)的最適溫度[17]。 這與本試驗(yàn)晚播所處的溫度23.1～25.2 ℃更接近，這可能是A705 和A201 晚播纖維上半部平均長(zhǎng)度更高的主要原因。 纖維長(zhǎng)度是由伸長(zhǎng)速率及快速伸長(zhǎng)時(shí)間綜合協(xié)調(diào)決定，研究發(fā)現(xiàn)高溫增加伸長(zhǎng)速率，縮短快速伸長(zhǎng)時(shí)間，高溫增加的伸長(zhǎng)速率并不能補(bǔ)償伸長(zhǎng)時(shí)間縮短對(duì)纖維伸長(zhǎng)造成的不利影響[19]，而晚播低溫條件下伸長(zhǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)可補(bǔ)償降低的伸長(zhǎng)率[20]。 同樣，晚播條件下纖維比強(qiáng)度增加，這與王友華等[21]和Bauer 等[22]人研究一致；但與Liakatas 等[16]的研究不同，他們認(rèn)為在 30 ℃/20 ℃（晝 / 夜） 時(shí)的纖維比強(qiáng)度高于26 ℃/16.5 ℃（晝 / 夜）。 Lokhande 等[17]報(bào)道在氣溫18.01～29.5 ℃范圍內(nèi)， 纖維比強(qiáng)度與日平均溫度呈線性正相關(guān)。 纖維強(qiáng)度的形成受纖維素沉積速率和時(shí)間決定，Wang 等[23]發(fā)現(xiàn)纖維強(qiáng)度與纖維素沉積速率呈負(fù)相關(guān)，而與纖維素沉積時(shí)間呈正相關(guān)。 可能在低溫情況下，延長(zhǎng)的纖維素沉積時(shí)間彌補(bǔ)了纖維素沉積速率下降的影響，這可能是晚播條件下纖維比強(qiáng)度增加的原因。 馮國(guó)藝等[24]報(bào)道在濱海鹽堿地雜交棉品種（冀雜2 號(hào)）隨播期推遲纖維品質(zhì)提高，原因可能在于播期推遲有助于緩解對(duì)棉花生長(zhǎng)發(fā)育的鹽堿脅迫。 這與本研究適當(dāng)推遲播期有助緩解生育前期低溫的脅迫類似。 綜上所述，晚播相對(duì)低溫條件下，纖維品質(zhì)略好于早播。

3.2 不同播期條件下棉鈴對(duì)位葉蔗糖代謝的差異

棉花通過(guò)葉片光合作用產(chǎn)生同化物，棉鈴對(duì)位葉為棉鈴提供了其生長(zhǎng)發(fā)育所需能量的80%以上[25]。 溫度過(guò)高或過(guò)低均會(huì)導(dǎo)致棉鈴對(duì)位葉碳水化合物合成及轉(zhuǎn)運(yùn)受到抑制,從而降低鈴重[3,26]。本研究發(fā)現(xiàn)，2 年間晚播相對(duì)低溫條件下A705和A201 棉鈴對(duì)位葉蔗糖濃度均表現(xiàn)高于早播，即晚播條件下棉鈴對(duì)位葉有潛力供給棉鈴更多的蔗糖，從而提高鈴重。 這與Liu 等[6]的研究結(jié)果相反，他們認(rèn)為晚播蔗糖濃度較高的原因是低溫阻礙了棉鈴對(duì)位葉內(nèi)蔗糖向外轉(zhuǎn)運(yùn)，導(dǎo)致鈴重降低，可能是由于其研究中晚播所處溫度過(guò)低。 在其他植物中也發(fā)現(xiàn)蔗糖隨溫度降低而累積[27-28]。本研究發(fā)現(xiàn)2 年在晚播條件下SS 酶活性降低，這與Liu 等[6]的研究一致。 晚播低溫抑制SS 酶活性，植物中的SS 優(yōu)先催化蔗糖的分解[8,29]，晚播蔗糖分解減少，可能是晚播棉鈴對(duì)位葉中蔗糖積累較多的原因之一。 此外，本研究還發(fā)現(xiàn)晚播棉鈴對(duì)位葉中CWIN 酶活性也降低，其主要功能是在植物韌皮部的源庫(kù)兩端影響蔗糖的裝運(yùn)與卸載，從而調(diào)節(jié)碳的分配[30]，這可能是晚播棉鈴對(duì)位葉蔗糖濃度較高的又一原因。 綜上所述，晚播相對(duì)低溫下抑制棉鈴對(duì)位葉SS 和CWIN 酶活性，因而減少了蔗糖的分解，使晚播條件下棉鈴對(duì)位葉有更多的蔗糖向棉鈴轉(zhuǎn)運(yùn)，這可能是晚播鈴重增大和纖維品質(zhì)提高的主要原因。

表5 播期對(duì)棉鈴對(duì)位葉VIN，CWIN，SPS 和SS 活性的平均值和最大值的影響（2016―2017）Table 5 Effects of planting date on the mean and maximum of VIN, CWIN, SPS and SS activities in the leaf subtending to cotton boll（2016―2017）

4 結(jié)論

晚播相對(duì)低溫條件下， 棉鈴發(fā)育時(shí)間延長(zhǎng)，鈴重、單鈴種子質(zhì)量和籽指提高，衣分下降；晚播纖維長(zhǎng)度增加，馬克隆值下降；晚播低溫降低了棉鈴對(duì)位葉CWIN 和SS 酶活性，蔗糖濃度升高，晚播棉鈴對(duì)位葉有更多的蔗糖向棉鈴轉(zhuǎn)運(yùn)，因而有利于鈴重增大和纖維品質(zhì)提高。 上述研究可以為生產(chǎn)上合理調(diào)節(jié)播種期，提高纖維品質(zhì)提供參考依據(jù)。