陳亞男，呂曉惠，丁 謙，鄭 晗，楊 寧，宋晴晴，王俊峰，李景娟，高建偉

(1.山東師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，山東 濟(jì)南 250014；2.山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 蔬菜花卉研究所，山東省設(shè)施蔬菜生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，國(guó)家蔬菜改良中心山東分中心，山東 濟(jì)南 250100；3.濰坊市工程職業(yè)學(xué)院 花卉學(xué)院，山東 青州 262500)

目前，我國(guó)是世界上最大的蔬菜生產(chǎn)國(guó)和消費(fèi)國(guó)，國(guó)家統(tǒng)計(jì)局?jǐn)?shù)據(jù)顯示，2017年我國(guó)蔬菜播種面積為1 953.33萬(wàn)hm2，總產(chǎn)量約為7.98億t。蔬菜是一種通過(guò)大水大肥進(jìn)行田間管理的作物，過(guò)量施用化肥的現(xiàn)象普遍存在。過(guò)量施肥，加上長(zhǎng)期連作重茬等問(wèn)題，導(dǎo)致蔬菜地理化性狀和生物學(xué)環(huán)境不斷惡化，蔬菜產(chǎn)品質(zhì)量逐年下降，效益降低。如何在保證蔬菜產(chǎn)量的情況下減少化肥施用量，是我國(guó)蔬菜產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展過(guò)程中急需解決的重要問(wèn)題。

氮素是作物生長(zhǎng)發(fā)育必需的大量元素之一，是氨基酸、蛋白質(zhì)、核酸、葉綠素、酶及多種維生素的主要組成成分，直接影響作物體內(nèi)葉綠素、蛋白質(zhì)、可溶性糖等的含量和性狀，進(jìn)而影響其產(chǎn)量和品質(zhì)。施用氮肥可以有效地提高作物產(chǎn)量，但是過(guò)多施用氮肥會(huì)造成氮肥利用效率低下、生產(chǎn)成本增加、環(huán)境污染等問(wèn)題。據(jù)報(bào)道，目前我國(guó)氮肥的利用率只有30%～35%[1]，過(guò)量氮肥通過(guò)土壤淋溶到廢水中或大氣中形成氧化亞氮和氮?dú)?，加劇了水體富營(yíng)養(yǎng)化和土壤酸化，導(dǎo)致農(nóng)田土壤質(zhì)量不斷下降，生態(tài)環(huán)境破壞嚴(yán)重[2-3]。研究表明，水稻[4]、小麥[5]、玉米[6-7]和馬鈴薯[8]等作物對(duì)氮素的吸收和利用存在顯著的基因型差異，篩選氮高效種質(zhì)資源，培育氮高效作物新品種，是提高氮肥利用效率、減輕氮肥導(dǎo)致的環(huán)境污染的有效措施。

大白菜起源于中國(guó)，是我國(guó)栽培面積和生產(chǎn)供應(yīng)數(shù)量最大的蔬菜作物，在我國(guó)蔬菜周年生產(chǎn)、周年供應(yīng)和穩(wěn)定市場(chǎng)等方面起著重要作用。大白菜作為葉菜，其生產(chǎn)過(guò)程中需要投入大量的氮肥。此外，大白菜也是一種容易積累硝酸鹽的蔬菜，養(yǎng)分過(guò)剩導(dǎo)致葉片中硝酸鹽累積過(guò)多，硝酸鹽代謝過(guò)程中產(chǎn)生的一氧化氮和亞硝基化合物對(duì)人體健康不利[9]。近年來(lái)，科學(xué)家對(duì)施氮量及施用方式對(duì)大白菜產(chǎn)量、品質(zhì)等經(jīng)濟(jì)性狀的影響進(jìn)行了一定的研究。研究結(jié)果表明，不同氮肥施用量和施用方式對(duì)大白菜的經(jīng)濟(jì)性狀具有重要影響，并非施氮量越高其產(chǎn)量和品質(zhì)越好，過(guò)度施氮反而會(huì)導(dǎo)致大白菜產(chǎn)量和品質(zhì)的下降[10-16]。不同大白菜品種的產(chǎn)量、品質(zhì)及其他農(nóng)藝性狀對(duì)氮素的響應(yīng)存在基因型差異[13,15,17]。目前為止，對(duì)大白菜響應(yīng)氮素基因型差異、相關(guān)特征及氮效率類(lèi)型的劃分尚缺乏系統(tǒng)研究與分析。因此，本研究以大白菜主產(chǎn)區(qū)的68個(gè)大白菜主推品種為試驗(yàn)材料，對(duì)其在正常供氮和低氮條件下的主要農(nóng)藝性狀及氮效率性狀進(jìn)行了詳細(xì)的調(diào)查，對(duì)其主要農(nóng)藝性狀對(duì)氮素響應(yīng)的特征及基因型差異進(jìn)行了系統(tǒng)分析，并對(duì)大白菜品種的氮效率類(lèi)型和氮敏感度進(jìn)行了劃分，為大白菜氮高效品種的選育、大白菜氮效率類(lèi)型評(píng)價(jià)機(jī)制的完善及研究大白菜對(duì)氮素響應(yīng)的分子機(jī)制提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 供試材料

供試材料為目前大白菜主產(chǎn)區(qū)(山東、北京、天津等地區(qū))市場(chǎng)上主推的大白菜品種，共68份，由山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所、浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所、青島市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院、山東魯蔬種業(yè)股份有限公司、山東登海種業(yè)股份有限公司、青島膠研種苗有限公司、德高蔬菜種苗研究所等多家單位提供。

1.2 試驗(yàn)土壤概況

為降低土壤中累積氮元素對(duì)本試驗(yàn)的影響，于當(dāng)年夏季在不施氮肥的情況下種植玉米以吸收土壤中累積的氮元素。在開(kāi)展本試驗(yàn)前，采用常規(guī)農(nóng)化分析方法對(duì)試驗(yàn)地土壤大量元素進(jìn)行了測(cè)定[18]，20 cm耕層土壤中全氮含量為0.62 g/kg，堿解氮為7.96 mg/kg，速效磷為12.80 mg/kg，速效鉀為132.16 mg/kg，為中低肥力條件。土壤本底氮元素含量低，適合本研究需要。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2017年8月15日在山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所長(zhǎng)清試驗(yàn)基地進(jìn)行，以尿素(N：46%)為氮源，設(shè)置正常供氮(N：270 kg/hm2)和低氮(N：54 kg /hm2)2種處理，于播種前一次性施入。播種前施足磷肥和鉀肥，磷肥為過(guò)磷酸鈣(P2O5：150 kg/hm2)，鉀肥為硫酸鉀(K2O：270 kg/hm2)。每個(gè)材料隨機(jī)種植一行，行距60 cm，株距50 cm，每行10株。每種處理設(shè)3個(gè)重復(fù)。于采收期在每個(gè)重復(fù)中各選擇1株代表性植株進(jìn)行性狀調(diào)查。

1.4 指標(biāo)測(cè)定及計(jì)算方法

農(nóng)藝學(xué)性狀的調(diào)查：于成熟期對(duì)開(kāi)展度、株高、毛質(zhì)量、外葉數(shù)、球質(zhì)量、球高、球?qū)?、球葉數(shù)、最大葉長(zhǎng)、最大葉寬、中肋長(zhǎng)、中肋寬、中肋厚、中心柱長(zhǎng)、中心柱寬共15個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行詳細(xì)調(diào)查，其調(diào)查方法和標(biāo)準(zhǔn)參考《中國(guó)大白菜育種學(xué)》附錄4[19]。

含氮量：沿葉球縱中心軸縱切取約1 cm厚葉片，105 ℃殺青30 min后，75 ℃烘干至恒質(zhì)量，粉碎后用Kjeltec Auto Analyzer 1030 凱氏定氮儀測(cè)定其含氮量。

氮效率：即氮素農(nóng)學(xué)利用效率，為單位施氮量所產(chǎn)生大白菜的球質(zhì)量，即葉球產(chǎn)量與施氮量之比(g/g)[20]。

氮響應(yīng)度：為(正常氮水平下產(chǎn)量-低氮水平下產(chǎn)量)/(正常水平下施氮量-低氮水平下施氮量)，單位為g/kg。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2016和SPSS 13.0軟件對(duì)本試驗(yàn)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行計(jì)算及分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同施氮條件下大白菜農(nóng)藝性狀的差異分析

不同施氮量對(duì)大白菜農(nóng)藝性狀有明顯影響，一般而言，隨著施氮量的增加，各個(gè)性狀的指標(biāo)值也隨之增加。例如毛質(zhì)量在低氮條件下的變異范圍為1.40～4.55 kg，平均值為2.79 kg，而在正常供氮條件下，變異范圍為1.57～5.17 kg，平均值為3.56 kg；球質(zhì)量在低氮條件下變異范圍為0.65～3.19 kg，平均值為1.84 kg，而在正常供氮條件下，變異范圍為1.02～3.69，平均值為2.42 kg；株高在低氮條件下的平均值為31.50 cm，而在正常供氮條件下為35.90 cm(表1)。

不同基因型大白菜在2種處理?xiàng)l件下的變異幅度都較大。變異系數(shù)可以衡量品種間各個(gè)性狀的變異程度。變異系數(shù)越大，表明性狀在品種間的差異越明顯。低氮條件下各性狀的變異系數(shù)為9.35%～36.62%，正常供氮條件為9.29%～34.01%。無(wú)論在低氮還是正常供氮條件下，中心柱長(zhǎng)的變異系數(shù)在所有調(diào)查的性狀中都是最大的，在低氮條件下的變異范圍為2.53～12.06 cm，變異系數(shù)為36.62%；在高氮條件下的變異范圍為2.55～11.27 cm，變異系數(shù)為34.01%。毛質(zhì)量和球質(zhì)量在2種處理?xiàng)l件下的變異系數(shù)也較大，低氮條件下分別為23.30%和26.09%，正常供氮條件下分別為20.51%和20.25%。而中心柱寬和開(kāi)展度在2種氮處理?xiàng)l件下的變異系數(shù)都較小，低氮條件下分別為10.44%和9.35%，正常供氮條件下分別為9.29%和11.94%(表1)。

表1 不同供氮條件下供試大白菜品種重要性狀的差異

注：*.在0.05水平上的差異顯著性；**.在0.01水平上的差異顯著性。表2,4,5同。

Note：*.Significant difference at the level of 0.05;**.Significant difference at the level of 0.01.The same as Tab.2,4,5.

雙因素方差分析結(jié)果表明，除外葉數(shù)和中心柱長(zhǎng)在不同氮水平之間差異不顯著外，開(kāi)展度、株高、毛質(zhì)量、球質(zhì)量等其他13個(gè)農(nóng)藝性狀受供氮水平的影響均存在極顯著差異(P<0.01)；不同基因型大白菜品種的各個(gè)性狀在相同氮處理?xiàng)l件下的差異均達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)；品種×處理間，中心柱長(zhǎng)沒(méi)有顯著性差異，外葉數(shù)和中肋寬的差異達(dá)到了顯著水平(P<0.05)，開(kāi)展度、株高、毛質(zhì)量、球質(zhì)量等其他12個(gè)性狀之間均存在極顯著差異(P<0.01)(表1)。

綜上所述，大白菜絕大多數(shù)性狀同時(shí)受到氮水平和基因型的雙重影響，無(wú)論是在品種間、基因型間還是在品種×處理間，均有顯著性差異(P<0.05)(表1)。中心柱長(zhǎng)度和外葉數(shù)在氮處理之間沒(méi)有顯著性差異，說(shuō)明這2個(gè)性狀受氮水平影響不大。中心柱長(zhǎng)在品種×處理間差異也不顯著。而無(wú)論是在低氮還是在正常供氮條件下，中心柱長(zhǎng)在品種間的差異均達(dá)到極顯著水平，且變異系數(shù)最大(表1)。中心柱長(zhǎng)是衡量大白菜耐抽薹性的重要指標(biāo)，說(shuō)明氮處理不會(huì)影響大白菜的耐抽薹性，其主要受基因型的影響。

2.2 不同施氮條件下大白菜產(chǎn)量相關(guān)性狀與其他農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析

對(duì)大白菜產(chǎn)量相關(guān)性狀(毛質(zhì)量、球質(zhì)量、球高、球?qū)捄颓蛉~數(shù))在不同氮處理?xiàng)l件下與其他農(nóng)藝性狀的相關(guān)性進(jìn)行了分析。如表2所示，在2種氮水平下，大白菜毛質(zhì)量除了與球葉數(shù)和中心柱長(zhǎng)沒(méi)有顯著相關(guān)性外，與其他農(nóng)藝性狀都有顯著或極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.05或P<0.01)。球質(zhì)量與球高、球?qū)挕㈤_(kāi)展度、株高、最大葉長(zhǎng)、最大葉寬、中肋寬、中肋厚和中心柱寬在2種氮處理?xiàng)l件下均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。在正常供氮條件下，球質(zhì)量與中肋長(zhǎng)具有極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，而在低氮條件下則沒(méi)有顯著相關(guān)性。在2種氮水平下，球高與開(kāi)展度、株高、最大葉長(zhǎng)和中肋長(zhǎng)都具有顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系，與中心柱長(zhǎng)則呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05或P<0.01)，與球?qū)挕⑶蛉~數(shù)、外葉數(shù)、最大葉寬、中肋寬和中心柱寬沒(méi)有顯著相關(guān)性。球高與中肋厚在正常供氮條件下沒(méi)有顯著相關(guān)性，在低氮條件下則呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。球?qū)捲?種供氮條件下均與開(kāi)展度、外葉數(shù)、最大葉寬、中肋寬、中肋厚和中心柱寬呈顯著或極顯著正相關(guān)(P<0.05或P<0.01)，與球葉數(shù)、株高和最大葉長(zhǎng)均沒(méi)有顯著相關(guān)性；在正常供氮條件與中心柱長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，在低氮條件下則沒(méi)有顯著相關(guān)性；在低氮條件下與中肋長(zhǎng)具有顯著負(fù)相關(guān)性(P<0.05)，在正常氮條件下則沒(méi)有顯著相關(guān)性。在2種供氮水平下，球葉數(shù)與開(kāi)展度、株高、外葉數(shù)、最大葉長(zhǎng)、最大葉寬、中肋長(zhǎng)和中肋寬均沒(méi)有顯著相關(guān)性，與中肋厚和中心柱長(zhǎng)均呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05或P<0.01)；在正常供氮條件下球葉數(shù)與中心柱寬具有顯著正相關(guān)性(P<0.05)，在低氮條件下則沒(méi)有顯著相關(guān)性(表2)。

表2 不同供氮條件下大白菜產(chǎn)量相關(guān)性狀與其他農(nóng)藝性狀間的相關(guān)性分析

由上述分析結(jié)果可知，大白菜產(chǎn)量相關(guān)性狀與絕大多數(shù)其他農(nóng)藝性狀在2種氮處理?xiàng)l件下具有相似的相關(guān)關(guān)系，如產(chǎn)量性狀與開(kāi)展度、株高、外葉數(shù)、最大葉長(zhǎng)、最大葉寬和中肋寬的相關(guān)性(表2)；個(gè)別農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量性狀的相關(guān)性在2種氮水平下有所不同，如球質(zhì)量與中肋長(zhǎng)、球高與中肋厚、球?qū)捙c中肋長(zhǎng)和中心柱長(zhǎng)、球葉數(shù)與中心柱寬等(表2)，可能與氮處理密切相關(guān)。

2.3 氮處理對(duì)不同基因型大白菜農(nóng)藝性狀的影響

利用農(nóng)藝性狀的相對(duì)值，即正常供氮與低氮條件下的差值比上正常供氮條件下的數(shù)值，來(lái)衡量氮處理對(duì)大白菜農(nóng)藝性狀的影響。由表3可知，大白菜大多數(shù)農(nóng)藝性狀的群體相對(duì)平均值均為正值(除相對(duì)外葉數(shù)的群體平均值為負(fù)值外)，說(shuō)明絕大多數(shù)農(nóng)藝性狀受低氮的影響而降低，外葉數(shù)增加可能與低氮條件下結(jié)球性降低有關(guān)。其中相對(duì)球質(zhì)量和相對(duì)毛質(zhì)量的群體平均值最大，其次為相對(duì)株高、相對(duì)中肋厚和相對(duì)中肋長(zhǎng)，相對(duì)外葉數(shù)、相對(duì)開(kāi)展度和相對(duì)中心柱長(zhǎng)的群體平均值較小(表3)，說(shuō)明低氮處理對(duì)大白菜重量性狀的影響最大，高度相關(guān)性狀次之，對(duì)外葉數(shù)、開(kāi)展度、和中心柱等形態(tài)和抽薹性相關(guān)性狀的影響較小。

表3 大白菜15個(gè)農(nóng)藝性狀的相對(duì)值((正常氮-低氮)/高氮)

不同基因型間各農(nóng)藝性狀的相對(duì)值變異范圍較大，例如，相對(duì)球質(zhì)量的變異范圍為-0.412～0.617，相對(duì)毛質(zhì)量的變異范圍為-0.269～0.549。用變異系數(shù)衡量品種間各性狀相對(duì)值的變異程度，結(jié)果表明，相對(duì)外葉數(shù)和相對(duì)中心柱長(zhǎng)的變異系數(shù)最大，相對(duì)毛質(zhì)量和相對(duì)球質(zhì)量的變異系數(shù)最小，說(shuō)明外葉數(shù)和中心柱等性狀在基因型間對(duì)低氮的響應(yīng)差異較大，毛質(zhì)量和球質(zhì)量等產(chǎn)量性狀在基因型間對(duì)低氮的響應(yīng)差異較小。

2.4 不同施氮條件下大白菜含氮量、氮效率及氮響應(yīng)度

雙因素分析結(jié)果表明，大白菜含氮量和氮效率在不同氮處理間、基因型間、品種×處理間都存在極顯著差異(P<0.01)(表4)。正常氮條件下大白菜的含氮量(范圍：3.40%～5.16%，平均值：4.07%)明顯高于低氮條件下的含氮量(范圍：2.66%～4.17%，平均值：3.35%)，而正常氮條件下的氮效率(范圍：0.15～0.55 g/g，平均值：0.36 g/g)卻明顯低于低氮條件下的氮效率(范圍：0.48～2.36 g/g，平均值：1.37 g/g)。不同基因型間含氮量、氮效率和氮響應(yīng)度的變異幅度都較大，其中氮響應(yīng)度的變異系數(shù)最大(96.32%)，其次為氮效率(正常氮：20.17%；低氮：25.94%)，含氮量的變異系數(shù)最小(正常氮：9.58%；低氮：10.45%)，不同處理之間相同性狀的變異系數(shù)差別不大(表4)。

上述分析結(jié)果表明，低氮可降低大白菜的含氮量，提高氮效率；不同基因型間含氮量、氮效率和氮響應(yīng)度差異顯著，其中氮響應(yīng)度的變異系數(shù)最大；不同處理之間相同性狀的變異系數(shù)差別不大。

表4 不同施氮條件下大白菜含氮量、氮效率及氮響應(yīng)度

2.5 不同施氮條件下大白菜含氮量、氮效率及氮響應(yīng)度與農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析

相關(guān)性分析表明，含氮量在正常供氮條件下與外葉數(shù)、最大葉寬和中肋寬具有顯著或極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05或P<0.01)，在低氮條件下僅與外葉數(shù)顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)(表5)。無(wú)論是在正常供氮還是在低氮條件下，氮效率與外葉數(shù)、球葉數(shù)和中心柱長(zhǎng)均沒(méi)有顯著相關(guān)性，與開(kāi)展度、株高、毛質(zhì)量、球質(zhì)量、球高、球?qū)?、最大葉長(zhǎng)、最大葉寬、中肋寬、中肋厚和中心柱寬均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；氮效率在正常供氮條件下與中肋長(zhǎng)極顯著正相關(guān)(P<0.01)，在低氮條件下則沒(méi)有顯著相關(guān)性。氮響應(yīng)度在高氮條件下除與外葉數(shù)、球葉數(shù)、和中心柱長(zhǎng)沒(méi)有顯著相關(guān)性外，與其他性狀的相關(guān)性均達(dá)到了顯著正相關(guān)水平(P<0.05)；而在低氮條件下，氮響應(yīng)度與毛質(zhì)量、球質(zhì)量、球?qū)?、最大葉寬、中肋寬和中心柱寬具有顯著或極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05或P<0.01)，與其他性狀的相關(guān)性不顯著(表5)。

綜上所述，無(wú)論是在低氮還是在高氮條件下，含氮量?jī)H與少數(shù)幾個(gè)農(nóng)藝性狀具有顯著或極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05或P<0.01)，與大多數(shù)農(nóng)藝性狀沒(méi)有顯著相關(guān)性；氮效率與大多數(shù)農(nóng)藝性狀在2種氮處理?xiàng)l件下都呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；氮響應(yīng)度與農(nóng)藝性狀的相關(guān)性在2種氮處理?xiàng)l件下完全不同，在高氮條件下與多數(shù)性狀顯著或極顯著正相關(guān)，而在低氮條件下僅與少數(shù)性狀顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05或P<0.01)。

2.6 不同基因型大白菜氮效率和氮敏感度的評(píng)價(jià)和劃分

將球質(zhì)量高于群體平均值以上的大白菜品種劃分為氮素高效型，低于平均值以下的歸為氮素低效型。據(jù)此原則，將本研究中68份大白菜品種劃分為4種類(lèi)型(圖1、表6)：(Ⅰ)雙高效型(Nitrogen efficient under the two nitrogen conditions，NET)，在2種供氮條件下的球質(zhì)量均高于群體平均值的大白菜品種，包括豐抗78、青研春白1號(hào)和德高青華76等18個(gè)大白菜品種；(Ⅱ)低氮高效型(Nitrogen efficient under the low nitrogen condition，NEL)，在正常供氮條件下球質(zhì)量低于群體平均值，而在低氮條件下高于群體平均值的大白菜品種，主要包括改良青雜三、豐抗58和牛早秋1號(hào)等15個(gè)大白菜品種；(Ⅲ)高氮高效型(Nitrogen efficient under the normal nitrogen condition，NEN)，在正常供氮條件下球質(zhì)量高于群體平均值，在低氮條件下低于群體平均值的材料，主要有山東6號(hào)、青研春白4號(hào)、西白3號(hào)等13個(gè)品種；(Ⅳ)雙低效型(Nitrogen inefficient under the two nitrogen conditions，NIT)，在2種供氮條件下球質(zhì)量均低于群體平均值的品種，有西白70、金童玉女和德高8號(hào)等22個(gè)品種(表6)。

表5 不同施氮條件下大白菜氮效率相關(guān)性狀與農(nóng)藝性狀的相關(guān)性系數(shù)

Ⅰ.雙高效型；Ⅱ.低氮高效型；Ⅲ.高氮高效型；Ⅳ.雙低效型。

相對(duì)球質(zhì)量和氮響應(yīng)度可衡量大白菜對(duì)氮的敏感程度，相對(duì)球質(zhì)量和氮響應(yīng)度越接近于0，氮敏感度越低，反之氮敏感度越高。進(jìn)一步根據(jù)正常供氮和低氮條件下的相對(duì)球質(zhì)量和氮響應(yīng)度，將不同基因型大白菜的氮敏感度劃分為4種類(lèi)型(圖2、表6)：(Ⅰ)將相對(duì)球質(zhì)量絕對(duì)值≤0.20、氮響應(yīng)度絕對(duì)值≤0.03的大白菜品種劃分為氮不敏感型品種(Nitrogen insensitive type，NIS)；(Ⅱ)將相對(duì)球質(zhì)量絕對(duì)值≤0.40、氮響應(yīng)度絕對(duì)值≤0.06范圍內(nèi)去除Ⅰ類(lèi)型品種后的材料劃分為氮輕度敏感型品種(Nitrogen low sensitive type，NLS)；(Ⅲ)將相對(duì)球質(zhì)量絕對(duì)值≤0.60、氮響應(yīng)度絕對(duì)值≤0.09范圍內(nèi)去除Ⅰ和Ⅱ類(lèi)品種后的材料劃分為氮中度敏感型品種(Nitrogen medium sensitive type，NMS)；(Ⅳ)將相對(duì)球質(zhì)量絕對(duì)值>0.60或氮響應(yīng)度絕對(duì)值>0.09的劃分為氮高度敏感型品種(Nitrogen high sensitive type，NHS)。據(jù)此原則，本試驗(yàn)研究的68份大白菜品種中，有23份為氮不敏感型品種，包括87-114、德高春、豐抗78、秋白19和桔紅62等；有24份為氮低度敏感型材料，這類(lèi)材料包括天津青麻葉、小雜56、西白9號(hào)和山東4號(hào)等品種；有13份為氮中度敏感性材料，包括改良青雜三、魯白3號(hào)和西白45等品種；有8份為氮高度敏感性材料，包括西白3號(hào)、西白68、山東6號(hào)和青研春白4號(hào)等大白菜品種(表6)。

表6 不同基因型大白菜氮效率類(lèi)型及氮敏感度的劃分

Ⅰ.氮不敏感型；Ⅱ.氮低度敏感型；Ⅲ.氮中度敏感型；Ⅳ.氮高度敏感型。

3 討論

3.1 供氮水平對(duì)大白菜重要農(nóng)藝性狀和氮效率性狀的影響

氮素是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育各項(xiàng)指標(biāo)的重要營(yíng)養(yǎng)元素。目前，對(duì)供氮水平對(duì)水稻[4]、小麥[5]、玉米[6-7]等糧食作物的重要農(nóng)藝性狀的影響研究較為詳細(xì)，對(duì)蔬菜特別是葉菜類(lèi)蔬菜的研究相對(duì)較少。在白菜中，對(duì)產(chǎn)量和品質(zhì)性狀對(duì)氮素的響應(yīng)研究較多[10-13,16]，對(duì)其他重要農(nóng)藝性狀對(duì)氮素的響應(yīng)尚缺乏系統(tǒng)調(diào)查和分析。本研究以大白菜主產(chǎn)區(qū)的68份代表性大白菜品種為試驗(yàn)材料，對(duì)包括產(chǎn)量在內(nèi)的15個(gè)在生產(chǎn)中關(guān)注的重要農(nóng)藝性狀響應(yīng)氮素水平的特征進(jìn)行了系統(tǒng)調(diào)查和分析，分析結(jié)果表明，除外葉數(shù)和中心柱長(zhǎng)在不同氮水平之間差異不顯著外，毛質(zhì)量、球質(zhì)量、球高等其他13個(gè)農(nóng)藝性狀均存在極顯著差異(P<0.01)。氮水平對(duì)大白菜毛質(zhì)量、球質(zhì)量等性狀的影響最大，對(duì)開(kāi)展度和中心柱等形態(tài)和抽薹性相關(guān)的性狀影響最小，說(shuō)明施氮量對(duì)大白菜產(chǎn)量性狀至關(guān)重要，研究大白菜對(duì)氮素的吸收利用對(duì)大白菜生產(chǎn)實(shí)踐具有重要意義，而形態(tài)和抽薹性等性狀可能主要受基因型的調(diào)控，與施氮量無(wú)關(guān)。

大白菜的含氮量和氮農(nóng)學(xué)利用效率在不同氮處理?xiàng)l件下也存在顯著差異，施氮量越高，含氮量越高，氮利用效率越低，與在其他作物中的研究結(jié)果一致[4-8]，因此,合理施氮是提高大白菜氮素利用效率的有效途徑之一。

3.2 大白菜對(duì)氮素響應(yīng)的基因型差異

在水稻、玉米和小麥等重要作物中的研究結(jié)果表明，不同作物品種對(duì)氮素的響應(yīng)存在顯著的基因型差異，可以通過(guò)遺傳改良的手段提高作物對(duì)氮素的吸收利用效率，篩選氮高效種質(zhì)資源進(jìn)而培育氮高效作物新品種是提高作物對(duì)氮素高效吸收利用的有效途徑[4-8]。大白菜對(duì)氮素響應(yīng)的基因型差異目前也有了一定的研究，但都是針對(duì)少數(shù)材料個(gè)別性狀的調(diào)查和分析[13,15,17]，仍需進(jìn)行詳細(xì)系統(tǒng)地研究。本研究中，筆者對(duì)大白菜主產(chǎn)區(qū)的主推品種進(jìn)行了廣泛搜集，對(duì)68份典型主推品種在2種氮水平下的基因型差異進(jìn)行了詳細(xì)調(diào)查和系統(tǒng)分析，研究結(jié)果表明，在2種氮處理?xiàng)l件下，大白菜的15個(gè)重要農(nóng)藝性狀在基因型間都存在極顯著差異(P<0.01)，其中中心柱長(zhǎng)在基因型間的差異最明顯，其次為毛質(zhì)量和球質(zhì)量等重量性狀，說(shuō)明大白菜的重量性狀和抽薹性都明顯受到基因型的影響。除中心柱長(zhǎng)外，大白菜的其他14個(gè)農(nóng)藝性狀同時(shí)受到供氮水平和基因型的雙重調(diào)控，而中心柱長(zhǎng)只受基因型的調(diào)控。大白菜的3個(gè)氮效率性狀也存在顯著的基因型差異，說(shuō)明通過(guò)遺傳改良手段提高大白菜對(duì)氮素的高效利用是可行的。

3.3 不同大白菜品種氮效率類(lèi)型和氮敏感程度的評(píng)價(jià)和劃分

在其他作物中，一般根據(jù)不同氮水平下的產(chǎn)量對(duì)作物氮效率進(jìn)行評(píng)價(jià)和劃分[5,21]。本研究中，筆者也根據(jù)不同氮水平下大白菜的產(chǎn)量對(duì)大白菜的氮效率類(lèi)型進(jìn)行了分類(lèi)，將68個(gè)大白菜品種分成了4種類(lèi)型。另外，筆者還根據(jù)正常供氮條件下與低氮條件下的相對(duì)產(chǎn)量和氮響應(yīng)度，對(duì)大白菜品種的氮敏感程度進(jìn)行了劃分，本研究中的68個(gè)大白菜品種可分成4種類(lèi)型。結(jié)合以上2種評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，將能更清楚地了解不同大白菜品種的氮素響應(yīng)特征，為大白菜生產(chǎn)實(shí)踐提供有效的參考，也為進(jìn)一步研究大白菜氮素響應(yīng)的分子調(diào)控機(jī)制提供基因型資源。

施氮水平對(duì)大白菜重量相關(guān)性狀的影響最大，對(duì)抽薹性相關(guān)的性狀影響最?。坏偷幚砜山档痛蟀撞饲蛉~含氮量，提高氮利用效率；不同大白菜品種對(duì)氮素的響應(yīng)存在顯著的基因型差異；根據(jù)不同氮水平下大白菜的產(chǎn)量，將供試大白菜品種分為雙高效、高氮高效、低氮高效和雙低效4種氮效率類(lèi)型；根據(jù)相對(duì)產(chǎn)量和氮響應(yīng)度，供試大白菜品種可分為不敏感、低度敏感、中度敏感和高度敏感4種氮敏感型；綜合氮效率類(lèi)型和氮敏感度類(lèi)型2種評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，可更清楚了解不同大白菜品種的氮素響應(yīng)特征，為大白菜生產(chǎn)實(shí)踐及響應(yīng)氮素脅迫的分子生物學(xué)研究奠定基礎(chǔ)。