唐雪　王梟鴻　綦才　黃麗　李帥軍　馮昊南

摘? 要：胚蛋注射技術(shù)是指將外源性營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)注射到家禽的胚蛋中。本文詳細(xì)介紹了胚蛋注射技術(shù)對(duì)家禽生長(zhǎng)的多種促進(jìn)作用，并展望胚蛋注射技術(shù)未來(lái)的發(fā)展趨勢(shì)。

關(guān)鍵詞：胚蛋注射;家禽;營(yíng)養(yǎng);生長(zhǎng)發(fā)育

中圖分類(lèi)號(hào)：S818.9? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A? ? ?文章編號(hào)：1673-1085（2020）2-0053-06

1? 胚蛋注射技術(shù)的概述

胚蛋注射技術(shù)源于胚蛋接種技術(shù)，是指將外源性營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)注射到家禽的胚蛋中[1]。注射的物質(zhì)一般選擇具有促進(jìn)機(jī)體生長(zhǎng)發(fā)育、提高機(jī)體內(nèi)能量?jī)?chǔ)備的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)或者是能夠調(diào)節(jié)機(jī)體代謝的功能性物質(zhì)。

胚蛋注射部位有：胚蛋的羊膜腔、氣室、卵白、卵黃囊和尿囊等，外源物質(zhì)經(jīng)以上部位進(jìn)入胚蛋后，均可不同程度地被胚胎吸收和利用，從而促進(jìn)胚胎發(fā)育及后期生長(zhǎng)[2-5]。據(jù)報(bào)道，將外源物質(zhì)注射到羊膜腔中的利用效率較高[6]。羊膜腔是離胚胎最近的腔室，家禽胚胎在發(fā)育后期，可以通過(guò)口腔來(lái)吞食羊膜腔中的羊水，進(jìn)而使得外源物質(zhì)通過(guò)家禽胚胎的口腔進(jìn)入消化道，被胚胎吸收利用，從而改善雛禽出殼時(shí)及隨后的生長(zhǎng)發(fā)育效果[7-9]。

2? 家禽胚胎的生長(zhǎng)發(fā)育受到限制

家禽的胚胎發(fā)育過(guò)程與母體分離，胚胎發(fā)育期需要的所有營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)只能由種蛋內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)提供。然而種蛋提供的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)是有限的，尤其是能量的儲(chǔ)備極度有限，蛋中碳水化合物的含量較少，但是碳水化合物卻是胚胎生長(zhǎng)和發(fā)育所需能量的最主要來(lái)源。有研究發(fā)現(xiàn)，雞胚胎的肝糖原濃度在孵化第18.5天為19mg/g，出殼當(dāng)天則下降到1.6mg/g[1];在火雞的研究上也有類(lèi)似發(fā)現(xiàn)，其結(jié)果表明火雞孵化后期的肌糖原濃度有下降的趨勢(shì)[10]。由此可見(jiàn)，家禽胚胎在孵化后期由于較大的能量需要會(huì)利用糖原分解供能，但供能后無(wú)法很好地向機(jī)體中補(bǔ)充能量物質(zhì)，因此造成了糖原濃度的下降。綜上可知，家禽種蛋中的能量?jī)?chǔ)備存在缺口。

在家禽孵化后期，胚胎器官的發(fā)育、肺呼吸、破殼運(yùn)動(dòng)等都會(huì)消耗大量的能量，由于種蛋內(nèi)的能量?jī)?chǔ)備有限，能量物質(zhì)從孵化后期到雛禽進(jìn)食之前一直緊缺[11]，這也使得胚胎在孵化后期的生長(zhǎng)發(fā)育受到限制[12]。

3? 胚蛋注射技術(shù)對(duì)家禽生長(zhǎng)的促進(jìn)作用

3.1? 對(duì)能量?jī)?chǔ)備的影響? 在孵化后期，禽類(lèi)胚胎處于能量極度缺乏的狀態(tài)，外源碳水化合物可以作為機(jī)體直接的能量來(lái)源，用以補(bǔ)充胚胎在孵化后期因快速生長(zhǎng)而消耗的大量能量。氨基酸作為糖異生底物，可以通過(guò)提高糖異生效率從而增加動(dòng)物孵化后期肝糖原的儲(chǔ)備，用以維持機(jī)體能量正平衡。研究證明胚蛋注射碳水化合物、氨基酸及丙酮酸肌酸等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)可以提高孵化后期胚胎的能量?jī)?chǔ)備。Uni等[13]的研究表明，在孵化后期注射碳水化合物和HMB能顯著增加出殼前兩天雞胚和出殼時(shí)雛雞的肝糖原濃度，但對(duì)肌糖原濃度無(wú)顯著影響。Foye等[14]發(fā)現(xiàn)胚蛋注射HMB能顯著提高火雞出殼當(dāng)天和7日齡的肌糖原的含量。趙敏孟等[15]通過(guò)胚蛋注射6mg和12mg丙酮酸肌酸發(fā)現(xiàn)能顯著提高孵化后期雞胚和出殼早期肉雞肝臟糖原和葡萄糖濃度，還能顯著提高胸肌肌酸濃度、胸肌肌酸激酶和肝臟葡萄糖-6-磷酸酶的活性。Dong等[3]向孵化第14.5天的鴿胚羊膜腔注射了200 μL 2.5%麥芽糖和2.5%蔗糖混合液，結(jié)果發(fā)現(xiàn)與對(duì)照組相比，注射組的胸肌糖原含量和血液中葡萄糖含量得到了提高，鴿胚的孵化率和鴿生長(zhǎng)期的生產(chǎn)性能也得到了改善。

唐阿納·木杉等[16， 17]認(rèn)為胚蛋注射碳水化合物和精氨酸可為鴨胚胎的快速生長(zhǎng)提供能量和氨基酸儲(chǔ)備，從而改善雛鴨的生長(zhǎng)性能。該研究發(fā)現(xiàn)向肉鴨胚蛋中注射精氨酸或碳水化合物和精氨酸的混合注射液后，肉鴨出殼時(shí)的肝糖原含量能分別提高了187.85%和249.42%。也有報(bào)道表明孵化后期外源補(bǔ)充二糖和丙氨酰-谷氨酰胺能夠有效增加肉鴨胚胎肝臟和胸肌中的糖原貯備，這意味著肉鴨胚胎的能量?jī)?chǔ)備得到了提高[18， 19]。以上研究表明，胚蛋注射碳水化合物、氨基酸及丙酮酸肌酸等物質(zhì)，可以增加家禽胚胎的能量?jī)?chǔ)備，改善孵化后期種蛋內(nèi)能量物質(zhì)缺乏的情況。

3.2? 對(duì)個(gè)體增重和肌肉發(fā)育的影響? 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的供應(yīng)及動(dòng)物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化和吸收對(duì)肌肉的生長(zhǎng)起著重要作用，胚蛋注射可以促進(jìn)家禽體重的增加，也能夠促進(jìn)肌肉的生長(zhǎng)發(fā)育。黃小春等[20]發(fā)現(xiàn)向雞胚中注射氨基酸可顯著提高出殼重與孵化第18天胚蛋重的比值，注射組比對(duì)照組提高了2.3%。陳偉等[21]發(fā)現(xiàn)孵化后期注射HMB和二糖的混合營(yíng)養(yǎng)液或谷氨酰胺和二糖的混合營(yíng)養(yǎng)液能夠提高出殼后早期肉鴨的體重。趙敏孟等[15]發(fā)現(xiàn)胚蛋注射12mg丙酮酸肌酸能顯著提高肉雞的出殼重，注射6mg和12mg丙酮酸肌酸能顯著提高肉雞1～21日齡的采食量和體增重，促進(jìn)肉雞的生長(zhǎng)發(fā)育。馬友彪等[22]通過(guò)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)胚蛋注射吡咯喹啉醌二鈉能顯著提高肉仔雞初生重，可促進(jìn)雛雞的早期生長(zhǎng)和肌肉發(fā)育，但其促生長(zhǎng)作用隨日齡增長(zhǎng)逐漸減弱。騰戰(zhàn)偉等[23， 24]發(fā)現(xiàn)胚蛋注射蛋氨酸能顯著提高朗德鵝的初生重和0～7日齡的平均日增重并顯著降低料重比，注射蛋氨酸還能提高機(jī)體的抗氧化能力進(jìn)而緩解出殼前后的應(yīng)激對(duì)機(jī)體帶來(lái)的不利影響，還能通過(guò)調(diào)節(jié)Myf5和MSTN的mRNA相對(duì)表達(dá)量來(lái)促進(jìn)胸肌的發(fā)育，提高胸肌重，促進(jìn)機(jī)體的生長(zhǎng)。Campos等[25]胚蛋注射葡萄糖和蔗糖的混合營(yíng)養(yǎng)液使肉雞21日齡時(shí)胸肌率提高了5.47%。Han等人[26]和丁慶峰等人[27]的研究表明，胚蛋注射IGF-1不僅可以影響鴨的體重、肌肉重，而且顯著提高了肌纖維直徑和橫切面積。

最近的一項(xiàng)研究表明，胚蛋注射精氨酸能提高丙氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶的活性，提高肉雞孵化后血漿T3、T4水平，促進(jìn)胸肌肉生長(zhǎng)[28]。精氨酸可以刺激腦垂體釋放激素和胰腺類(lèi)激素的分泌，包括胰高血糖素、胰島素和生長(zhǎng)激素，進(jìn)而增加蛋白質(zhì)合成。激素對(duì)肉雞的骨骼肌有潛在作用，甲狀腺激素是胚胎正常生長(zhǎng)和發(fā)育所必需的，且T3、T4可以調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)代謝和許多參與細(xì)胞增殖和分化的基因的表達(dá)，促進(jìn)家禽的生長(zhǎng)[29]。陳偉[19， 30]等的研究發(fā)現(xiàn)孵化后期補(bǔ)充二糖和丙氨酰-谷氨酰胺緩解了家禽胚胎和出殼早期骨骼肌中泛素參與的骨骼肌蛋白質(zhì)降解代謝，補(bǔ)充丙氨酰-谷氨酰胺還能提高骨骼肌蛋白質(zhì)的合成，促進(jìn)骨骼肌的早期生長(zhǎng)。曾慶節(jié)等[31]發(fā)現(xiàn)向胚蛋中注射CDCA能通過(guò)提高腿肌中decorin和成肌相關(guān)基因（Myf5、MyoD、Myogenin）mRNA的表達(dá)水平促進(jìn)肉雞胚胎期骨骼肌纖維的發(fā)育，進(jìn)而提高出殼后的產(chǎn)肉潛力。以上結(jié)果表明，胚蛋注射外源性營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)能促進(jìn)禽類(lèi)胚胎及孵化后個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育，提高體重和肌肉產(chǎn)量。

3.3? 對(duì)骨骼生長(zhǎng)發(fā)育的影響? 胚胎發(fā)育和家禽的早期生長(zhǎng)發(fā)育都有依賴(lài)于礦物營(yíng)養(yǎng)，在孵育過(guò)程中，胚胎卵黃是礦物質(zhì)Mn、P、Fe等的主要來(lái)源，但由于卵黃囊中的礦物質(zhì)儲(chǔ)備有限，雞從17胎齡至出殼，礦物質(zhì)攝入下降，從而影響胚胎發(fā)育及出殼后雛禽關(guān)鍵器官的發(fā)育，如骨骼系統(tǒng)，而骨骼系統(tǒng)的生長(zhǎng)發(fā)育受到限制則會(huì)增加幼禽的死淘數(shù)[32]。胚蛋注射礦物質(zhì)、維生素和碳水化合物能增加雞胚胎后期和出殼后的骨骼礦化程度和脛骨斷裂強(qiáng)度，使骨骼形態(tài)得到顯著改善，這種作用可以持續(xù)到出殼后第14天，在出殼后第28天和54天，礦化和骨小梁結(jié)構(gòu)也得到顯著改善，由此推測(cè)胚蛋注射對(duì)出殼后雞的生長(zhǎng)發(fā)育有潛在的長(zhǎng)期促進(jìn)作用[33]。另一項(xiàng)研究則報(bào)道了胚蛋注射無(wú)機(jī)礦物質(zhì)或有機(jī)礦物質(zhì)和維生素D3的混合營(yíng)養(yǎng)液對(duì)雞骨骼特性和礦物質(zhì)攝入量的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在19胚齡和21胚齡時(shí)，與對(duì)照組相比，注射營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)組的卵黃中Cu、Mn和Zn的含量升高，且礦物質(zhì)攝入量、骨骼硬度和灰分含量均增加[34]。目前，國(guó)內(nèi)關(guān)于胚蛋注射對(duì)家禽骨骼生長(zhǎng)發(fā)育的研究較少，還需進(jìn)一步深入研究。

3.4? 對(duì)腸道發(fā)育的影響? 小腸的發(fā)育需要營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)，營(yíng)養(yǎng)供給越充足，小腸就越可能盡早發(fā)育成熟[35]。研究表明，胚蛋注射碳水化合物、氨基酸等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)可以使注射后48h腸道發(fā)育顯著加速，以至出殼時(shí)雞的腸道形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能達(dá)到對(duì)照組出殼后2日齡的水平[14]。碳水化合物可以作為二糖酶的特異性底物直接促進(jìn)二糖酶的活性，Amit-Romach[36]等向雞胚給養(yǎng)甘露寡糖，出殼時(shí)雛雞腸道蔗糖酶和氨基肽酶的活性比對(duì)照組分別提高36%和44%。董信陽(yáng)[37]發(fā)現(xiàn)向鴿胚羊膜腔中注射碳水化合物（蔗糖25g/L，麥芽糖25g/L，NaCl 7.5g/L）可以通過(guò)刺激腸上皮細(xì)胞增殖、增加絨毛表面積、提高刷狀緣水解酶活性和上調(diào)消化吸收相關(guān)基因表達(dá)促進(jìn)鴿孵化后期小腸的發(fā)育，從而提高了鴿出殼時(shí)小腸功能的成熟程度。陳偉[21]等的試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)孵化后期聯(lián)合補(bǔ)充谷氨酰胺和二糖有利于肉鴨小腸早期的發(fā)育，顯著提高小腸絨毛寬度和小腸絨毛表面積。師昆景等[38， 39]發(fā)現(xiàn)胚蛋注射L-精氨酸和L-鳥(niǎo)氨酸可提高肉仔雞小腸絨毛高度及絨毛高度與隱窩深度的比值，可以有效地促進(jìn)腸道表面發(fā)育，還可以促進(jìn)肉仔雞腸道隱窩細(xì)胞的增殖與分化，進(jìn)而完善了幼雞腸道的消化吸收功能。李德生[40]發(fā)現(xiàn)胚蛋注射二糖和蛋氨酸可在出雛前后緩解機(jī)體能量緊缺的狀態(tài)和促進(jìn)胸肌發(fā)育，且二者對(duì)空腸絨毛高度和表面積的增加以及GLUT2 mRNA的相對(duì)表達(dá)量的增高有顯著的交互作用。高天等[41， 42]在孵化第17.5天向胚蛋羊膜腔中注射1mL 10g/L的精氨酸能顯著提高21日齡肉仔雞空腸中淀粉酶、胰蛋白酶、脂肪酶、蔗糖酶和麥芽糖酶等的活力，還能顯著提高肉仔雞空腸中堿性氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)載體蛋白SLC7A4、SLC7A6，葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)載體蛋白SGLT1，脂肪酸轉(zhuǎn)運(yùn)載體蛋白FABP1等的mRNA表達(dá)量，進(jìn)而改善胃腸道的消化吸收能力，最終提高其生產(chǎn)性能。由此可見(jiàn)，胚蛋注射不僅促進(jìn)了小腸的形態(tài)發(fā)育，還可以提高腸道內(nèi)消化酶的分泌，從而增強(qiáng)了腸道的消化吸收能力。

3.5? 對(duì)免疫機(jī)能的影響? 現(xiàn)代禽類(lèi)品系培育時(shí)追求高的生產(chǎn)性能，卻經(jīng)常忽視其抗病能力。維生素、微量元素、脂類(lèi)及蛋白質(zhì)在調(diào)節(jié)細(xì)胞免疫和體液免疫過(guò)程中發(fā)揮著關(guān)鍵作用，營(yíng)養(yǎng)素不足或過(guò)量都可對(duì)免疫機(jī)能產(chǎn)生不利影響，從而使機(jī)體易受病原感染[43]。胚蛋注射能夠提高家禽免疫功能，降低幼禽死亡率。Gore[44]觀察到向孵化25d的火雞胚蛋羊膜腔中注射維生素E，增強(qiáng)了火雞抗體和巨噬細(xì)胞反應(yīng)，并改善了孵化后幼雛的品質(zhì)。另有研究表明向雞胚卵黃囊注射蘇氨酸，發(fā)現(xiàn)其促進(jìn)了雛雞白細(xì)胞介素-2和白細(xì)胞介素-12基因的表達(dá)，具有改善出雛后生長(zhǎng)和體液免疫反應(yīng)的作用[5， 45]。鄧留坤[46]的研究發(fā)現(xiàn)胚蛋注射谷氨酰胺對(duì)肉仔雞早期胸腺、脾臟和法氏囊的生長(zhǎng)發(fā)育有一定的促進(jìn)作用。Bagyaraj等[47]的研究表明，胚蛋注射氨基酸和微量元素均可調(diào)節(jié)肉雞出雛后的細(xì)胞免疫。師昆景[48]的研究表明，胚蛋注射 L-精氨酸、L-鳥(niǎo)氨酸或 L-精氨酸和L-鳥(niǎo)氨酸的混合營(yíng)養(yǎng)液均可不同程度提高肉仔雞早期免疫器官的重量及指數(shù)。此外，免疫系統(tǒng)的成熟需要大量的細(xì)胞增殖和凋亡，所需能量來(lái)源于葡萄糖代謝，胚蛋注射葡萄糖可改變胚胎的能量狀況，促進(jìn)胸腺中幼稚型T細(xì)胞發(fā)育，能夠促進(jìn)孵化后幼雛生長(zhǎng)并維持更好的體液免疫反應(yīng)[49]。以上研究表明胚蛋注射能夠改善雛禽的免疫機(jī)能，同時(shí)，免疫調(diào)節(jié)劑在胚蛋注射上的應(yīng)用逐漸成為研究的熱點(diǎn)。

4? 展望

目前關(guān)于胚蛋注射的大量文獻(xiàn)表明，胚蛋注射技術(shù)是一種能夠明顯改善優(yōu)雛品質(zhì)的技術(shù)手段。與此同時(shí)，目前依靠專(zhuān)用的機(jī)械設(shè)備已經(jīng)能夠大批量、高效率地進(jìn)行胚蛋注射，這意味著胚蛋注射技術(shù)在一定程度上已具備廣泛應(yīng)用于生產(chǎn)中的條件。然而，目前對(duì)于胚蛋注射的效果還存在著一定的爭(zhēng)議，爭(zhēng)議的焦點(diǎn)在于胚蛋注射帶來(lái)的促生長(zhǎng)作用是否長(zhǎng)期有效，是否能夠?qū)η蓊?lèi)的生長(zhǎng)發(fā)育帶來(lái)明顯的改善從而帶來(lái)更大的經(jīng)濟(jì)效益，這也是目前研究較為欠缺的地方[6];另一方面，目前雖然已有大量的營(yíng)養(yǎng)劑運(yùn)用于胚蛋注射中，且取得了較好的效果，但目前對(duì)于家禽胚胎的營(yíng)養(yǎng)需要仍需研究，因此缺乏胚蛋注射營(yíng)養(yǎng)劑的配制標(biāo)準(zhǔn)。在未來(lái)，胚蛋注射的相關(guān)研究應(yīng)緊密結(jié)合實(shí)際生產(chǎn)，在保證孵化率的前提下，探究胚蛋注射的必要性并進(jìn)一步研究家禽胚胎的具體營(yíng)養(yǎng)需要，為胚蛋注射營(yíng)養(yǎng)劑的配制提供理論依據(jù)。

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The Auxo-action of In Ovo Feeding for Poultry Growth

TANG Xue1， WANG Xiaohong1， QI Cai1， HUANG Li1， LI Shuaijun1， FENG Haonan2

（1. College of Animal Science， Southwest University， Rongchang， Chongqing 402460， China;

2. Chongqing TOPM Bio-engineering Co.， Ltd.， Rongchang， Chongqing 402460， China）

Abstract： In ovo feeding involves the injection of exogenous nutrients into hatching eggs. This paper introduced the multifarious auxo-actions of in ovo feeding for poultry growth in detail and pointed out the developmental trend of in ovo feeding.

Key words： In ovo feeding; Poultry; Nutrition; Growth and development