權(quán)常欣，馬玲玲，林釗凱，唐旭利

1. 中國科學(xué)院華南植物園，廣東 廣州 510650；2. 中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；3. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642

廣東省豐沛的水熱條件為森林生長提供了良好的條件，森林覆蓋率高達(dá)58.6%（廣東省林業(yè)局，2019）。而在熱帶、亞熱帶季風(fēng)氣候條件和生物因子的長期作用下，森林土壤普遍呈酸性或強(qiáng)酸性反應(yīng)，土壤肥力較差，存在鹽基離子流失和重金屬活化等問題（劉飛鵬，2007），在一定程度上導(dǎo)致了林地生產(chǎn)力低下（任海，2002）。水熱條件和土壤條件對植被生長方面的矛盾讓人們越來越關(guān)注土壤微生物在其中的重要作用。作為土壤中最活躍的組分之一，微生物被認(rèn)為主要參與土壤有機(jī)質(zhì)的礦化。近年來越來越多的研究證明，土壤微生物是陸地生態(tài)系統(tǒng)不可或缺的組成部分，在地球化學(xué)物質(zhì)循環(huán)、污染物降解轉(zhuǎn)化和污染環(huán)境修復(fù)、環(huán)境劇烈變化的緩沖等方面發(fā)揮著重要作用。土壤微生物生態(tài)功能與土壤質(zhì)量之間存在著密切的聯(lián)系（林先貴等，2008）。微生物來源的碳在土壤有機(jī)碳固持方面起著重要作用（Kallenbach et al.，2015；2016；Woolf et al.，2019）。球囊霉素相關(guān)土壤蛋白（glomalin related soil protein，GRSP）是土壤中微生物來源碳的重要組分之一（Treseder et al.，2007a；2013）。GRSP是被認(rèn)為是叢枝菌根（Arbuscular Mycorrhizae，AM）根外菌絲代謝形成的一種含有金屬離子的耐熱糖蛋白（Wright et al.，1996）。因其在環(huán)境中存在狀態(tài)穩(wěn)定而被認(rèn)為是土壤碳庫的重要組成部分（Treseder et al.，2007b）。相比于叢枝菌根真菌（Arbuscular Mycorrhizal Fungi，AMF），GRSP可以在土壤中存留數(shù)十年，屬于難分解有機(jī)碳（Rillig et al.，2003）。GRSP特有的黏線袋結(jié)構(gòu)被認(rèn)為具有固定土壤中有毒重金屬離子，改善土壤結(jié)構(gòu)，改善根際微環(huán)境，提高土壤肥力的功能（Treseder et al，2007a；Vodnik et al.，2008；Bendini et al.，2009）。以 GRSP作為切入點(diǎn)，可以為量化AMF在森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中的貢獻(xiàn)（Zhang et al.，2015），為評價(jià)土壤-微生物-根系相互作用對土壤結(jié)構(gòu)的影響（朱永官等，2014）提供參考。

廣東省的森林以人工林為主，且多始于上世紀(jì)八九十年代“十年綠化廣東”造林活動（周國逸等，2000）。森林生態(tài)系統(tǒng)的植物物種多樣性、生產(chǎn)力和養(yǎng)分利用狀況因森林起源、植被類型和土壤類型而存在差異。這些差異將影響包括AMF在內(nèi)的土壤微生物的組成及動態(tài)（Wu et al.，2011；朱興菲等，2018）。AMF本身周轉(zhuǎn)快，其生物量大小受環(huán)境因子影響，不宜作為量化指標(biāo)進(jìn)行森林間的比較。GRSP是AMF代謝的產(chǎn)物，結(jié)構(gòu)相對穩(wěn)定（Rillig et al.，2003），加之AMF普遍存在于陸地生態(tài)系統(tǒng)中，因此，GRSP可以作為量化AMF對生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)影響的指標(biāo)（Zhang et al.，2015）。研究區(qū)域森林土壤GRSP的量可以反映森林群落組成和結(jié)構(gòu)的差異，亦可體現(xiàn)AMF的生態(tài)功能。目前，對于森林土壤中GRSP量、分布格局及其影響因素的研究不多（賀海升等，2015），且已有研究多局限于站點(diǎn)尺度（Zhang et al.，2015；2017；鐘思遠(yuǎn)等，2016，2018；鐘思遠(yuǎn)，2017），鮮有區(qū)域尺度的研究。站點(diǎn)尺度的研究表明，常綠闊葉林演替系列森林GRSP含量隨演替正向進(jìn)行而增加，且與土壤有機(jī)碳呈正相關(guān)關(guān)系（Zhang et al.，2017）。在沿海侵蝕臺地的研究發(fā)現(xiàn)，GRSP含量和土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性指數(shù)均隨植被恢復(fù)進(jìn)程而增加（鐘思遠(yuǎn)，2017）。從養(yǎng)分利用角度的研究表明，植物菌根侵染率隨磷脅迫水平而增加（童琳等，2015；鐘思遠(yuǎn)等，2016）。結(jié)合站點(diǎn)研究基礎(chǔ)和廣東省森林分布狀況，我們推測，區(qū)域尺度土壤GRSP含量受森林起源、群落組成、植物物種多樣性的影響而存在差異。GRSP水平也受土壤類型和土壤理化性質(zhì)差異的影響。

本研究依托中國科學(xué)院戰(zhàn)略性科技先導(dǎo)專項(xiàng)“應(yīng)對氣候變化碳收支認(rèn)證及相關(guān)問題”（碳專項(xiàng)）設(shè)置的森林樣地平臺（周國逸，2016），選擇廣東省森林樣地為研究對象，通過測定土壤中GRSP含量，分析區(qū)域尺度森林土壤球囊霉素相關(guān)蛋白含量，評估其對土壤有機(jī)碳庫的貢獻(xiàn)，結(jié)合植被、土壤因子探究GRSP分布格局的影響因素，為評價(jià)森林生態(tài)系統(tǒng)中叢枝菌根真菌對土壤碳固持的影響提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

廣東省地處 20°13′—25°31′N 和 109°39′—117°19′E，屬南亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，高溫多雨、干濕季節(jié)明顯，年平均氣溫 21—22 ℃，最冷月均溫 13—14 ℃，最熱月均溫 28—29 ℃，≥10 ℃積溫 6000—8000 ℃；年平均降水量 1600—2000 mm，4—9月是雨季，雨量占全年的80%以上，10月至翌年3月是旱季。日照充足，各地平均每年都在 1800 h以上，年太陽輻射量為 4300—5500 MJ·m-2（徐華勤等，2010）。

1.2 采樣及分析測試方法

1.2.1 樣地概況及樣品選擇

按照《森林生態(tài)系統(tǒng)固碳研究的野外調(diào)查與室內(nèi)分析技術(shù)規(guī)范》，在廣東省內(nèi)布設(shè)森林樣地，于2011—2013年進(jìn)行調(diào)查、采樣。土壤樣品采集后除去動植物殘?bào)w和碎石，帶回實(shí)驗(yàn)室后過2 mm篩，風(fēng)干保存。另取一部分吹去植物殘根，研磨并過100目篩保存。本研究選取其中164個(gè)具有植物生物量及物種豐富度數(shù)據(jù)的森林樣地的0—10 cm表層土壤作為實(shí)驗(yàn)樣品。164個(gè)樣地分布圖如圖1所示，樣地分布隨機(jī)分布于廣東省，滿足森林生態(tài)系統(tǒng)最小調(diào)查樣點(diǎn)數(shù)，且充分考慮了森林類型，林齡，優(yōu)勢樹種，經(jīng)營管理方式等因素，樣地能夠反映廣東森林資源的基本狀況。按照土壤類型，將土壤養(yǎng)分?jǐn)?shù)據(jù)進(jìn)行分類比較后發(fā)現(xiàn)，不同土壤類型間有機(jī)碳含量（以質(zhì)量分?jǐn)?shù)表示，下同）差異明顯，呈紅壤(37.98 g·kg-1)＞黃壤 (35.43 g·kg-1)＞赤紅壤 (26.34 g·kg-1)＞磚紅壤 (12.54g·kg-1) 的趨勢。全氮（soil total nitrogen，TN）、全磷（soil total phosphorus，TP）變化不明顯。磚紅壤土壤pH顯著高于其他3種土壤。紅壤與黃壤的陽離子交換量（CEC）顯著高于赤紅壤和磚紅壤（表1）。按植被起源及植被類型劃分后可見，不同起源的森林生物量和物種豐富度的差異僅存在于喬木層，自然林的喬木生物量和物種豐富度均高于人工林，而灌木草本層的生物量和物種豐富度在自然林和人工林間的差異不明顯（表 2）。人工林中，針闊混交林的喬木生物量和物種豐富度顯著高于常綠闊葉林和針葉林；自然林中，常綠闊葉林的生物量和物種豐富度最高，其次為針闊混交林和針葉林（表2）。

1.2.2 GRSP測定

GRSP的測定采用張靜（2014）對Wright提取方法的改進(jìn)方法，取1 g過2 mm的風(fēng)干土，用pH為8.0的50 mmol·L-1的檸檬酸鈉溶液在121 ℃高溫條件下滅菌60 min，后用10000 g×10 min分離上清液，反復(fù)提取4次，直至上清液呈淡茶色。易提取球囊霉素相關(guān)土壤蛋白采用1 g過2 mm篩的風(fēng)干土，用pH為7.0的20 mmol·L-1檸檬酸鈉溶液在121 ℃高溫條件下滅菌30 min，后用10000 g×10 min分離上清液1次。得到上清液后采用考馬斯亮藍(lán)法進(jìn)行標(biāo)定。

1.2.3 土壤粒徑分析

圖1 廣東省森林樣地分布圖Fig. 1 Distribution map of forest sample plots in Guangdong Province

表1 廣東省森林土壤化學(xué)性質(zhì)Table 1 Soil chemical properties of forests in Guangdong province

表2 廣東省樣地植被情況Table 2 Vegetation condition of sample plot in Guangdong Province

本研究所采用的土壤為過篩風(fēng)干土，不能進(jìn)行團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)的分析，通過分析顆粒組成表征土壤質(zhì)地的差異。土壤顆粒組成采用激光衍射法（Laser Diffraction，LD）測定。稱取過2 mm篩的風(fēng)干土樣 0.1 g，用 H2O2去除有機(jī)質(zhì)后加入 0.5 mol·L-1的NaOH溶液1.5 mL靜置過夜后用日本Horiba公司生產(chǎn)的LA950激光粒度儀進(jìn)行測定。測定粒徑范圍為0.011—5000 μm。按照美國制土壤粒級劃分標(biāo)準(zhǔn)，按照粒徑大小將土壤粒級分為粘粒（＜2 μm），粉粒（2—50 μm），砂粒（50—2000 μm）3個(gè)等級。

1.2.4 土壤理化性質(zhì)分析

土壤 pH采用 2.5:1水浸提電位法測定。土壤CEC采用乙酸銨交換法測定；SOC采用重鉻酸鉀外加熱法測定；TN采用半微量開式法測定；TP采用酸溶-鉬銻抗比色法測定（劉光崧，1996）

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用單因素方差分析（One-way ANOVA）進(jìn)行檢驗(yàn)，結(jié)合 Duncan對不同森林起源（自然林和人工林）、植被類型（常綠闊葉林、針闊葉混交林和針葉林）、土壤類型（紅壤、赤紅壤、磚紅壤和黃壤）樣地 GRSP及其他理化性質(zhì)進(jìn)行比較。用Pearson相關(guān)分析檢驗(yàn)GRSP與植被、土壤因子的相關(guān)性。運(yùn)用SPSS 25.0和Graphed Prism 8.0軟件進(jìn)行分析和作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 廣東省森林土壤GRSP含量及對SOC的貢獻(xiàn)

廣東省森林表層土壤（0—10 cm）總球囊霉素相關(guān)土壤蛋白（total GRSP，T-GRSP）平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)為 (3.26±0.11) g·kg-1，變化幅度較大，介于0.68—8.37 g·kg-1之間。易提取球囊霉素相關(guān)土壤蛋白（easily extractable GRSP，EE-GRSP）質(zhì)量分?jǐn)?shù)平均值為 (1.11±0.03) g·kg-1，變化范圍介于 0.31—3.22 g·kg-1。易提取球囊霉素相關(guān)土壤蛋白占總球囊霉素相關(guān)土壤蛋白的比例，即 EE-GRSP/T-GRSP為(0.37±0.01)，變化范圍介于 0.16—0.96，最大值與最小值相差5倍。

GRSP的含量因樣地植被起源、植被類型、土壤類型而異（表3）。人工林的T-GRSP和EE-GRSP含量均略低于自然林的水平[人工林 T-GRSP(3.17±0.13) g·kg-1，自然林 (3.50±0.17) g·kg-1；人工林 EE-GRSP (1.10±0.04) g·kg-1，自然林 (1.15±0.05)g·kg-1]，但差異未達(dá)到統(tǒng)計(jì)學(xué)上的顯著水平。針葉林的 T-GRSP 最高 (3.49±0.23) g·kg-1，針闊葉混交林次之 (3.34±0.22) g·kg-1，二者均高于闊葉林的水平 (3.12±0.15) g·kg-1，呈針葉林＞針闊混交林＞常綠闊葉林的趨勢。EE-GRSP則呈針闊混交林(1.15±0.07) g·kg-1＞針葉林 (1.12±0.06) g·kg-1＞常綠闊葉林 (1.07±0.04) g·kg-1的趨勢。

黃壤中的T-GRSP質(zhì)量分?jǐn)?shù) (5.18±0.91) g·kg-1顯著高于其他紅壤樣地的水平（表 3）。黃壤T-GRSP質(zhì)量分?jǐn)?shù)是紅壤的1.5倍，赤紅壤的1.6倍，磚紅壤的2.2倍。EE-GRSP在不同土壤類型的差異不顯著。磚紅壤EE-GRSP/T-GRSP比值最高，達(dá) (0.48±0.07)，遠(yuǎn)高于其他土壤類型（0.3左右），而其他3種土壤類型中EE-GRSP/T-GRSP的比值無差異。

結(jié)合前人對GRSP含碳量的研究結(jié)果（張靜，2014），估算廣東省森林表層土壤 GRSP-C含量為(0.56±0.02) g·kg-1，占表層 SOC 的 (2.32%±0.15%)。其中，人工林 GRSP-C對 SOC的貢獻(xiàn)率 (2.56%±0.19%) 高于自然林 (1.62%±0.10%)。GRSP對SOC的貢獻(xiàn)率因森林類型而不同，針葉林(2.71%±0.25%) ＞常綠闊葉林 (2.16%±0.23%)＞針闊混交林 (1.98%±0.37%)。磚紅壤GRSP-C對SOC的貢獻(xiàn)率最高 (4.88%±1.36%)，分別是黃壤 (2.89%±0.35%) 的1.7倍，赤紅壤 (2.21%±0.12%) 的2.2倍，紅壤 (2.14%±0.32%) 的2.3倍。

2.2 GRSP的影響因素

2.2.1 植物生物量和多樣性對GRSP的影響

結(jié)合群落調(diào)查數(shù)據(jù)，分別從植物群落起源、生物量和物種多樣性角度分析植被對GRSP的影響。從起源上看，自然林GRSP高于人工林GRSP（表3），這一趨勢與自然林的喬木物種豐富度、生物量、灌草物種豐富度均遠(yuǎn)高于人工林的水平一致。從群落類型看，不同林型間T-GRSP和EE-GRSP的變化趨勢與相應(yīng)的植被喬木和灌草物種豐富度之間沒有協(xié)同變化的趨勢（圖2c、d、g、h）。GRSP受灌木草本生物量的影響超過喬木生物量的影響，灌木草本生物量越大的植被類型，其土壤中GRSP的含量越高（圖2a、b、e、f）。比較各植被類型間喬木、灌木草本層生物量及物種豐富度發(fā)現(xiàn)，除灌木草本生物量外，其余指標(biāo)在植被類型間的差異并不顯著。針葉林下灌木草本層生物量顯著高于常綠闊葉林和針闊混交林，而針葉林GRSP的水平也高于常綠闊葉林和針闊混交林（表3）。

表3 廣東省森林0—10 cm表層土壤GRSP質(zhì)量分?jǐn)?shù)Table 3 GRSP mass fraction of topsoil (0-10 cm) in Guangdong forests

圖2 不同森林植被生物量與物種豐富度和GRSP相關(guān)指標(biāo)的關(guān)系Fig. 2 Relationships between T-GRSP, EE-GRSP and biomass or species richness in tree layer and shrub and herbaceous layer

2.2.2 土壤理化性質(zhì)對GRSP的影響

廣東省森林GRSP含量因土壤類型而異。黃壤的T-GRSP含量遠(yuǎn)高于其他土壤類型，而磚紅壤的T-GRSP的水平最低，赤紅壤與紅壤的T-GRSP含量相近。各土壤類型間EE-GRSP含量無顯著差異，因而磚紅壤易提取組分所占比例遠(yuǎn)高于其他土壤類型（圖3）。

廣東省森林土壤GRSP各組分含量及比值與土壤理化性質(zhì)存在一定的相關(guān)性（表4）。T-GRSP和EE-GRSP的含量與SOC含量呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)性關(guān)系，說明GRSP是SOC的重要組成部分。GRSP含量與TN、TP無顯著相關(guān)性。易提取組分所占比例（EE-GRSP/T-GRSP）與SOC、TP和土壤氮磷比值（N:P）呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。

圖3 不同土壤類型GRSP質(zhì)量分?jǐn)?shù)Fig. 3 Mass fraction of GRSP in different soil types

土壤理化性質(zhì)中，pH、CEC和土壤粘粒含量均與GRSP含量呈顯著相關(guān)關(guān)系。其中GRSP與CEC呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系，與土壤pH和土壤粘粒質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（表4）。進(jìn)一步以直徑50 μm作為土壤細(xì)顆粒與粗顆粒的區(qū)分標(biāo)準(zhǔn)（賈曉紅等，2007），可以看出 GRSP含量隨土壤中細(xì)顆粒礦物（粘粒和粉粒）含量增加而增加（圖4）。

圖4 T-GRSP與土壤細(xì)顆粒的關(guān)系Fig. 4 Relationship between T-GRSP and soil fine particle

3 討論

3.1 廣東省森林土壤GRSP分布格局

廣東省森林表層土壤T-GRSP平均質(zhì)量分?jǐn)?shù)為(3.26±0.11) g·kg-1，低于熱帶雨林（1—27 g·kg-1）（Lovelock et al.，2004）和次生熱帶雨林（2—36 g·kg-1）（Woignier et al.，2014）的水平。與 Lovelock et al.（2004）在熱帶洼地雨林的 3.94 mg·cm-3基本持平，高于中國亞熱帶北部森林（0.7—1.33 g·kg-1）（Wu et al.，2014a）和溫帶落葉松林 (2.53±0.09)g·kg-1（黃彬彬等，2019）的水平。大量研究表明，GRSP含量受多種因素，包括環(huán)境因子、真菌相關(guān)因子和宿主特征，以及它們交互作用的影響（Rillig et al.，2001；Rillig，2004）。與熱帶雨林相比，廣東省森林土壤的GRSP含量較低，是因?yàn)閺V東省地處亞熱帶南緣，水熱條件較熱帶地區(qū)差，森林生產(chǎn)力、多樣性也低于熱帶雨林（羅天祥，1996）。廣東省森林土壤GRSP整體水平高于亞熱帶北部森林和溫帶的落葉松林，一方面是與亞熱帶北部和溫帶森林相比，本區(qū)域森林具有較高的生產(chǎn)力和多樣性（羅天祥，1996），另一方面也反映了 AMF分布隨緯度降低而增加的緯度地帶性特征（Soudzilovskaia et al.，2015）。

廣東省森林土壤 GRSP-C占表層 SOC的(2.32%±0.15%)，GRSP對 SOC 的貢獻(xiàn)（用GRSP-C/SOC比值表示）低于熱帶雨林（4%—5%，Rillig et al.，2001；3%，Lovelock et al.，2004），高于北方針葉林（1%—2%，Treseder et al.，2007b），亦低于鼎湖山演替系列森林的水平（Zhang et al.，2017）。區(qū)域總體較低的 GRSP水平與廣東省現(xiàn)有森林為人工林的中幼齡林為主相符。研究表明，演替系列上處于演替初期的馬尾松林GRSP含量遠(yuǎn)低于演替頂級的季風(fēng)常綠闊葉林的水平 （Zhang et al.，2017）。由此推測，在沒有人為擾動及較大自然災(zāi)害（如臺風(fēng)、火災(zāi)）影響的前提下，隨著森林恢復(fù)/演替的進(jìn)行，廣東省森林土壤中的GRSP累積量將增加，并將促進(jìn)土壤有機(jī)碳的固持（Zhang et al.，2015）。

3.2 GRSP的影響因素

GRSP被證明是叢枝菌根真菌的代謝產(chǎn)物（Wright et al.，1996），其含量和組成受包括氣候條件、植被類型、土壤特性、AMF組成等眾多因素的影響。理論上，人工林的生物量與物種多樣性低于自然林的水平，AMF的周轉(zhuǎn)速率和豐富度也低于自然林，因此，人工林GRSP的含量應(yīng)低于自然林水平。我們發(fā)現(xiàn)人工林GRSP平均含量略低于自然林，但二者的差異并未達(dá)到統(tǒng)計(jì)學(xué)的顯著水平（表3）。一方面可能受樣地間空間異質(zhì)性、土地利用方式、環(huán)境條件等因素的影響（王建等，2016）；另一方面反映了群落結(jié)構(gòu)的影響。不同植被類型間 GRSP含量差異不顯著，以外生菌根為主針葉林GRSP平均含量要高于常綠闊葉林（表3）。結(jié)合喬木層和灌草層生物量及物種多樣性綜合分析，我們發(fā)現(xiàn)，GRSP的含量與灌草層的生物量趨勢一致（圖2）。這一結(jié)果與鼎湖山馬尾松林AMF侵染率（78.3%）高于常綠闊葉林（40.7%）的結(jié)果一致（鄭克舉等，2013）。馬尾松人工林林下灌木層以陽生性種類如野牡丹（Melastonma candidum）、崗松（Baeckea frutescens）、桃金娘（Rhodomyrtus tomentosa）等為主，蓋度 40%，草本層以芒萁（Dicranopteris dichotoma）、纖毛鴨嘴草（Ischaemum indicum）為主，蓋度達(dá) 60%以上（曹洪麟等，2002）。上述陽生性灌、草層的植物多為AM植物（牛家琪，1990；莊雪影等，1997，2000），它們是表層土壤 GRSP的主要來源。研究發(fā)現(xiàn)，廣東省森林灌木的豐富度和多樣性指數(shù)在人工林和自然林中的差異不明顯（羅勇等，2014a），但人工林的草本植物多樣性略高于自然林（楊海燕等，2014）。針葉林喬木層以松科（Pinaceae）、杉科（Taxodiaceae）植物為主（羅勇等，2014b）。我們認(rèn)為針葉林下相對較高的GRSP含量是受林內(nèi)灌木草本層植物的影響所致。廣東省森林中針葉林多為人工林（任海，2002），由此我們推測，人工林下豐富的灌木草本植物可能是導(dǎo)致人工林與自然林GRSP差異不明顯的原因之一。

GRSP對土壤碳固持的影響通過兩個(gè)途徑實(shí)現(xiàn)，一方面，GRSP是SOC的組成成分之一（Treseder et al.，2013）；另一方面，GRSP通過對土壤結(jié)構(gòu)和理化性質(zhì)的影響延長有機(jī)碳的貯存時(shí)間（Tresederet al.，2013；朱永官等，2014）。GRSP被大量研究證實(shí)具有促進(jìn)土壤團(tuán)聚體形成和穩(wěn)定性的功能（Wu et al.，2014b）。本研究受樣品影響，未測定團(tuán)聚體分組，通過LD法分析土壤顆粒組成情況。土壤顆粒分組和團(tuán)聚體分組存在一定的差異，但粘粒、粉粒和砂粒是土壤結(jié)構(gòu)最低層次的單個(gè)礦物顆粒。土壤顆粒在有機(jī)物的膠結(jié)作用下形成小團(tuán)聚體，進(jìn)一步在生物和物理因素作用下形成較大的團(tuán)聚體（彭新華等，2003）。因此，顆粒組成分布可以反映土壤質(zhì)地本身的差異。我們發(fā)現(xiàn)隨著細(xì)顆粒（粒徑＜50 μm）含量的增加，GRSP的含量線性增加（圖4）。研究發(fā)現(xiàn)，GRSP含量與大團(tuán)聚體（粒徑＞2000 μm）含量和土壤結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性指數(shù)（mean weight diameter，MWD）呈正相關(guān)關(guān)系（Yang et al.，2014；鐘思遠(yuǎn)等，2018；Barbosa et al.，2019）。我們推測，作為土壤團(tuán)聚體的基本組成單元GRSP的黏性有助于土壤顆粒膠結(jié)形成團(tuán)聚體，對包裹在其中的有機(jī)碳形成物理保護(hù)。細(xì)顆粒較粗顆粒具有更高的比表面積，更易與GRSP的結(jié)合。在土壤細(xì)顆粒含量越高的土壤中，GRSP對土壤結(jié)構(gòu)的改善作用和對SOC的穩(wěn)定性維持更明顯。

本研究表明，不同土壤類型中GRSP的含量存在顯著差異（表3）。結(jié)合土壤的養(yǎng)分及化學(xué)性質(zhì)發(fā)現(xiàn)，GRSP與 SOC、TP、pH、CEC呈顯著相關(guān)。土壤pH值和CEC被認(rèn)為是評價(jià)土壤酸化程度及保水能力和緩沖能力的重要指標(biāo)（Adamu et al.，1989；張琪等，2005）。本研究表明GRSP與pH顯著負(fù)相關(guān)，與 CEC顯著正相關(guān)，這一趨勢與土壤 pH和CEC往往呈現(xiàn)出拮抗變化趨勢的結(jié)論一致（魏孝榮等，2009）。pH對AMF的產(chǎn)孢、侵染定殖、種屬分布以及 AM 的形成具有直接影響（蓋京蘋等，2003）。酸性環(huán)境下，土壤中的細(xì)菌活性受到抑制，真菌活性被激發(fā)，AMF的侵染率、孢子密度，GRSP都增加（高秀兵等，2016）。以上研究均表明，在酸性土壤條件下，植物將更多地依賴于真菌與根系的共生關(guān)系，加快獲取養(yǎng)分。AMF廣泛分布于熱帶、亞熱帶土壤中（Soudzilovskaia et al.，2015），與植物根系形成AM，促進(jìn)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)，AM的生長自然促進(jìn)GRSP的累積。土壤CEC是由土壤膠體的表面性質(zhì)所決定，直接反映了土壤的保肥和供肥性（Adamu et al.，1989；鄒凌等，2019）。此外，本研究結(jié)果顯示，易提取組分占球囊霉素土壤相關(guān)蛋白的比值，即EE-GRSP/T-GRSP與TP含量、土壤N:P比都呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（表4）。易提取的組分由新近或分解部分產(chǎn)生，EE-GRSP與T-GRSP的比值在一定程度上可以衡量AMF的活躍程度，EE-GRSP/T-GRSP比值越大，說明易提取部分所占比例越大。在磷含量較低的森林生態(tài)系統(tǒng)中 AMF更豐富，或周轉(zhuǎn)更快，從而導(dǎo)致磷相對缺乏的土壤中EE-GRSP/T-GRSP比值較高。研究表明，土壤細(xì)顆粒與CEC之間的正相關(guān)關(guān)系具有普遍性（Adamu et al.，1989；鄒凌等，2019），本研究結(jié)果顯示廣東省森林土壤中GRSP與CEC呈顯著正相關(guān)關(guān)系（表4），加之GRSP含量隨土壤中細(xì)顆粒（＜50 μm）比例增加而增加（圖 4）。因此，可以推測土壤中GRSP增加將會促進(jìn)團(tuán)聚體的形成，提高土壤陽離子交換量（CEC），從而提高土壤保水性能和肥力。

4 結(jié)論

廣東省森林土壤多為紅壤和赤紅壤，受區(qū)域水熱條件影響，土壤淋溶作用強(qiáng)烈，自然酸化嚴(yán)重。本研究發(fā)現(xiàn)，GRSP是廣東省森林土壤有機(jī)碳庫的重要組成部分。GRSP含量受土壤理化性質(zhì)的影響存在明顯差異。GRSP對 SOC的絕對貢獻(xiàn)率為2.3%，同時(shí)，GRSP通過對土壤細(xì)顆粒的膠結(jié)作用以及對土壤保水性能的改良而間接促進(jìn)土壤團(tuán)聚體的形成和土壤肥力的提升，又可為 SOC提供物理保護(hù)。我們發(fā)現(xiàn)灌木草本層生物量與GRSP含量呈正相關(guān)關(guān)系，說明林下灌木草本層是土壤 GRSP的主要來源。在森林經(jīng)營管理，尤其是人工林的提質(zhì)增效中，應(yīng)當(dāng)避免使用林下的方式，盡量保護(hù)林下植物多樣性，從而促進(jìn)GRSP的累積，通過GRSP進(jìn)一步改善土壤結(jié)構(gòu)，提高土壤保水性能和肥力。