林聲慶

摘 要：對木荷林林窗和林內(nèi)生境下，不同齡級木荷幼苗的凈光合速率日變化情況和光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)情況的研究，結(jié)果表明，3～4齡級木荷幼苗凈光合速率日進(jìn)程呈雙峰型，其余齡級木荷幼苗凈光合速率日進(jìn)程呈單峰型。葉子飄構(gòu)建的新光響應(yīng)模型擬合效果三者中最佳，結(jié)果最接近實(shí)測值。林窗5～6齡級木荷幼苗光飽和點(diǎn)為1441.2124μmol·m-2·s-1，是2種生境下各齡級幼苗中最高的，該齡級對光適應(yīng)的生態(tài)幅也最寬。

關(guān)鍵詞：木荷幼苗;光合日變化;光補(bǔ)償點(diǎn);光飽和點(diǎn)

中圖分類號 S791.43 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A 文章編號 1007-7731（2020）05-0015-04

Study on Photosynthetic Characteristics of Schima superba Seedlings

Lin Shengqing

（Liancheng Forestry Bureau， Liancheng， Liancheng 366200， China ）

Abstract： Through the window of Schima superba seedlings and forest habitat， not age class Schima superba seedlings of diurnal change of net photosynthetic rate and light compensation point， light saturation point was studied， the results showed that the forest habitat， the age of 3 to 4 levels of Schima superba seedlings the bimodal type， net photosynthetic rate， process the rest of the age class Schima superba unimodal type seedling net photosynthetic rate， process. Binomial regression model， non-rectangular hyperbolic model and new light response model constructed by Ye Zhi-piao were used to fit the light response curves of different age Schima superba seedlings under two kinds of habitats. The light saturation point of 5-6 years old seedlings was 1441.2124μmol·m-2·s-1， which was the highest of the seedlings in the two habitats.

Key words： Schima superba seedlings;Diurnal variations of photosynthesis;Light compensation point;Light saturation point

光合作用是植物利用太陽光能同化二氧化碳和水，制造有機(jī)物質(zhì)并釋放氧氣的過程，是綠色植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)和能量的最終來源，是對植物生長發(fā)育具有重要意義的生理過程[1]。在自然界眾多環(huán)境因子中，光作為植物光合作用的能量來源，起到基礎(chǔ)性的作用，對植物的生長發(fā)育有著相當(dāng)重要的意義。對植物光合特性的研究也一直是國內(nèi)外學(xué)者研究的熱點(diǎn)，尤其是在光響應(yīng)曲線以及光合速率日變化方面。大量實(shí)驗(yàn)研究表明，單峰曲線或雙峰曲線是目前被發(fā)現(xiàn)植物光合速率日變化的2種主要類型，通過光響應(yīng)曲線則可以得到光補(bǔ)償點(diǎn)、表觀量子效率、最大凈光合速率、暗呼吸速率等光合生理參數(shù)，這對于研究植物光合作用起到直接參照作用[2-5]。

木荷（Schima superba）屬山茶科木荷屬常綠闊葉大喬木，具有很強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性，耐短暫低溫和炎熱，又能適應(yīng)貧瘠的山地土壤，是福建省地方優(yōu)良鄉(xiāng)土樹種，一直以來都是福建省生物防火林帶、低質(zhì)林分改造的主栽樹種[6-9]。在造林實(shí)踐中，發(fā)現(xiàn)木荷喜光的同時(shí)又兼具耐陰性，光合特性非常獨(dú)特，從未見木荷幼苗因郁閉度高而死亡，而有關(guān)木荷幼苗光合特性及其變化規(guī)律的研究尚未見報(bào)道。因此，進(jìn)行木荷幼林光合特性研究，測定木荷幼苗凈光合速率、光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)等光合生理參數(shù)，對研究木荷幼苗光合特性及其變化規(guī)律有重要作用。本試驗(yàn)結(jié)果將有助于進(jìn)一步揭示木荷林的動態(tài)變化規(guī)律及生態(tài)學(xué)特性，為木荷林合理經(jīng)營和持續(xù)利用資源提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

試驗(yàn)地屬于福建省連城縣姑田鎮(zhèn)（116°42′10″～116°46′59″E，25°31′09″～25°38′12″N），位于上余村蘭溪自然村寬溪山場，林業(yè)基本圖坐落在10林班13大班2小班、14大班3～5小班，面積合計(jì)43.4hm2，山場樹種以木荷為主，坡向東南，海拔730～1050m，郁閉度0.7，土壤為紅壤，土層厚度中、土質(zhì)疏松，立地條件類型屬Ⅱ類地。該林場屬中亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，位于武夷山南段東側(cè)，玳瑁山脈的北側(cè)，夏無酷暑，冬無嚴(yán)寒，日照充沛，年有效積溫為6916.68d℃，年平均氣溫18.8℃，年平均日照1915.9h。氣候溫暖濕潤，年均相對濕度83%，年均降水量1600～2200mm。

2 研究方法

2.1 待測幼苗及葉片選定 在木荷林林窗和林內(nèi)，選擇1～2、3～4、5～6、7～8、9～10a生的木荷幼苗各3株，每個(gè)年齡段按A、B、C、D、E掛上牌子以區(qū)分不同年齡段，分別從每株中選取3片當(dāng)年生枝條中位葉進(jìn)行光合測定，每片葉片重復(fù)測定3次。

2.2 樣本光合生理參數(shù)測量 在8至10月的晴朗天氣下，用LI-COR6400光合儀測定當(dāng)年生木荷樹冠上部南向枝條中完全展開葉片（林窗、林內(nèi)）的光合有效輻射（PAR，μmol·m-2·s-1）、凈光合速率（Pn，μmol·m-2·s-1）。并且選取3片每種生境下生長狀況相對一致樣葉，經(jīng)過3次重復(fù)測試，取結(jié)果的平均值。

光響應(yīng)測定將光源設(shè)定一系列光合有效輻射梯度：0、50、100、200、400、600、800、1000、1200、1400、1600、1800、2000Lux。測定時(shí)將光強(qiáng)設(shè)定在1000Lux，以保持環(huán)境的穩(wěn)定性，每次做3個(gè)重復(fù)測量，測量后取平均值。以PAR為X軸，Pn為Y軸繪出光合作用光響應(yīng)曲線（Pn-PAR曲線）。

2.3 數(shù)據(jù)處理 數(shù)據(jù)主要采用Excel和DPS軟件進(jìn)行分析，將LI-COR6400光合儀所測定的數(shù)據(jù)導(dǎo)入至Excel中，用DPS進(jìn)一步分析。將采集數(shù)據(jù)用二項(xiàng)式回歸法分析，分別將不同齡級木荷幼苗的光響應(yīng)數(shù)據(jù)以PPFD、Pn兩列形式導(dǎo)入至DPS軟件中，并采用二次多項(xiàng)式逐步回歸計(jì)算，得出回歸方程和決定系數(shù)R2。非直線雙曲線模型[10]擬合理論公式如下：[Pn=αI+Pmax-（αI+Pmax）2-4αIθPmax2θ-Rd]

其中，[Pn]為爭光合速率，[α]為表現(xiàn)量子效率，[Pmax]為最大凈光合速率，[I]為光合有效輻射，[θ]為非直角雙曲線的凸度，[Rd]為暗呼吸速率。

葉子飄[11]構(gòu)建的光響應(yīng)新模型的數(shù)學(xué)表達(dá)式為：

[Pn=α1-βI1+γII-Rd]

式中：[α]、[β]、[γ]為3個(gè)與光強(qiáng)無關(guān)的系數(shù)：[I]是光合有效輻射：[Rd]是暗呼吸速率。光合作用光響應(yīng)曲線使小小殘差平方原理擬合，即通過迭代方法使擬合殘差平方和（δ）達(dá)到最小或者相鄰2次擬合的殘差變化不大時(shí)為止。光補(bǔ)償點(diǎn)（[Lcp]）為[Pn=0]時(shí)的I值。

3 結(jié)果與分析

3.1 木荷幼苗在不同生境下的凈光合速率日變化 在林窗和林內(nèi)2種生境下，木荷各齡級幼苗的凈光合速率的日變化，林窗下1～2齡級木荷幼苗凈光合速率均大于同時(shí)段林內(nèi)1～2齡級木荷幼苗凈光合速率;林窗下1～2齡級木荷幼苗凈光合速率變化較大，波動劇烈;林內(nèi)1～2齡級木荷幼苗凈光合速率變化較小，波動也較小;林窗下3～4齡級木荷幼苗凈光合速率在12∶00大于同時(shí)段的林內(nèi)3～4齡級木荷幼苗凈光合速率，其余時(shí)間均小于林內(nèi)3～4齡級木荷幼苗凈光合速率;林窗3～4齡級木荷幼苗凈光合速率變化較大，成單峰型，波動劇烈;林內(nèi)3～4齡級木荷幼苗凈光合速率變化較小，成雙峰型，趨勢平穩(wěn)?？煽闯隽执?～6齡級木荷幼苗凈光合速率最大值出現(xiàn)9∶00，8∶00—10∶00林窗5～6齡級木荷幼苗凈光合速率大于林內(nèi)5～6齡級木荷幼苗，從10∶00林窗5～6齡級木荷幼苗凈光合速率急劇下降，凈光合速率小于同時(shí)段的林內(nèi)5～6齡級木荷幼苗凈光合速率。林內(nèi)5～6齡級木荷幼苗凈光合速率變化較林窗5～6齡級木荷幼苗凈光合速率變化平穩(wěn)。林窗7～8齡級木荷幼苗凈光合速率大于同時(shí)段的林內(nèi)7～8齡級木荷幼苗凈光合速率，上午10∶00后林窗7～8齡級木荷幼苗凈光合速率逐漸下降，中午有一定午休現(xiàn)象，下午14∶00時(shí)后凈光合速率急劇下降，林內(nèi)7～8齡級木荷幼苗在上午9∶00凈光合速率達(dá)到最大值，此后凈光合速率逐漸下降;林窗下9～10齡級木荷幼苗凈光合速率和林內(nèi)9～10齡級木荷幼苗凈光合速率的峰值都出現(xiàn)在上午10∶00。此后，林窗9～10齡級木荷幼苗凈光合速率急劇下降;林內(nèi)9～10齡級木荷幼苗凈光合速率緩慢下降。

3.2 光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn) 3種擬合方法擬合得出5個(gè)木荷幼苗的各光響應(yīng)曲線特征參數(shù)有較大差異，大小范圍和大小順序各不相同（表1、表2）。林窗環(huán)境下5種不同齡級的木荷幼苗Lcp的大小順序?yàn)椋?～2齡級木荷幼苗>5～6齡級木荷幼苗>7～8齡級木荷幼苗>3～4齡級木荷幼苗>9～10齡級木荷幼苗。Lsp的大小順序?yàn)椋?～6齡級木荷幼苗>3～4齡級木荷幼苗>9～10齡級木荷幼苗>7～8齡級木荷幼苗>1～2齡級木荷幼苗。Pmax大小順序?yàn)椋?～6齡級木荷幼苗>7～8齡級木荷幼苗>3～4齡級木荷幼苗>1～2齡級木荷幼苗>9～10齡級木荷幼苗。Rd的大小順序?yàn)椋?～4齡級木荷幼苗>7～8齡級木荷幼苗>5～6齡級木荷幼苗>1～2齡級木荷幼苗>9～10齡級木荷幼苗。林窗生境下，5～6齡級的木荷幼苗光合能力較強(qiáng)，光適應(yīng)的生態(tài)幅較寬;3～4齡級的木荷幼苗光暗呼吸速率較快。林內(nèi)生境下，5種不同齡級木荷幼苗Lcp的大小順序?yàn)椋?～10齡級木荷幼苗>3～4齡級木荷幼苗>1～2齡級木荷幼苗>7～8齡級木荷幼苗>5～6齡級木荷幼苗。Lsp的大小順序?yàn)椋?～2齡級木荷幼苗>9～10齡級木荷幼苗>7～8齡級木荷幼苗>3～4齡級木荷幼苗>5～6齡級木荷幼苗。Pmax的大小順序?yàn)椋?～4齡級木荷幼苗>9～10齡級木荷幼苗>5～6齡級木荷幼苗>7～8齡級木荷幼苗>1～2齡級木荷幼苗。Rd的大小順序?yàn)椋?～6齡級木荷幼苗>3～4齡級木荷幼苗>1～2齡級木荷幼苗>9～10齡級木荷幼苗>7～8齡級木荷幼苗。林內(nèi)環(huán)境下，3～4齡級的木荷幼苗光合能力較強(qiáng)，3～4齡級的木荷幼苗光暗呼吸速率較快。

4 結(jié)論與討論

由于影響植物光合特性的光照強(qiáng)度等生態(tài)因子在一天中變化明顯，植物的凈光合速率也呈現(xiàn)一定的日變化規(guī)律，這種變化因植物種類、生物學(xué)特性和生態(tài)因子的不同而異。林內(nèi)3～4齡級木荷幼苗凈光合速率日變化表現(xiàn)為雙峰型，其余齡級幼苗凈光合速率日變化則表現(xiàn)為單峰型。木荷幼苗光合特征的“午休”現(xiàn)象尚未被明顯發(fā)現(xiàn)，凈光合速率最高峰值出現(xiàn)在10∶00—12∶00。一般情況下，光補(bǔ)償點(diǎn)較低的植物，利用弱光的能力較強(qiáng);而光飽和點(diǎn)較高的植物，利用全日照強(qiáng)光能力強(qiáng)，且生長速度較快。

研究中，用二項(xiàng)式回歸方法進(jìn)行分析，不能很好地解釋光合光通量密度（PPFD）超過計(jì)算所得的Lsp后Pn很快下降的原因。同時(shí)二項(xiàng)式回歸計(jì)算、得到的Lcp和Lsp過大，與實(shí)測值不符。非直線雙曲線模型擬合的光響應(yīng)曲線為2條漸近線，即便在強(qiáng)光下曲線仍然呈現(xiàn)出上升的趨勢，光飽和特征不明顯，這與實(shí)驗(yàn)預(yù)期和事實(shí)，即超過飽和光強(qiáng)后光合速率下降不符。并且，此方法得到的飽和光強(qiáng)與實(shí)測值要小得多，這是非直線雙曲線模型所無法解決的問題。

綜合上述試驗(yàn)結(jié)果可知，葉子飄新構(gòu)建的模型擬合效果優(yōu)于非直線雙曲線模型和二項(xiàng)式回歸方法，且擬合的結(jié)果與實(shí)測值最接近。新模型擬合的光響應(yīng)曲線在達(dá)到飽和光強(qiáng)之后，逐步呈現(xiàn)出非線性緩慢下降趨勢，表現(xiàn)出光抑制現(xiàn)象，此現(xiàn)象更符合實(shí)際植物的生理意義。

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