張偉珍, 段廷玉,*

兩種AM真菌對(duì)箭筈豌豆白粉病的防治效果

張偉珍1,2,3, 段廷玉1,2,3,*

1. 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院, 蘭州 730000 2. 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 蘭州 730000 3. 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部草牧業(yè)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 蘭州 730000

箭筈豌豆()是重要的豆科牧草和綠肥作物。白粉病是箭筈豌豆常見病害, 可抑制作物生長(zhǎng), 嚴(yán)重時(shí)甚至導(dǎo)致植物死亡, 造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失。叢枝菌根真菌(Arbuscular mycorrhizal fungi, AMF)廣泛存在于自然界中, 可與植物根系形成共生體, 對(duì)宿主植物生長(zhǎng)、養(yǎng)分吸收及水分循環(huán)均有促進(jìn)作用, 從而增加宿主對(duì)逆境脅迫的抗性。以箭筈豌豆為試驗(yàn)材料, 在溫室條件下, 探究?jī)煞NAM真菌和單獨(dú)及混合接種對(duì)箭筈豌豆白粉病的影響。結(jié)果表明:、及兩種AM真菌混合接種均顯著降低箭筈豌豆白粉病的發(fā)病率及病情指數(shù), 接種處理效果最顯著, 其病情指數(shù)為37.37, 較NM處理降低56.26%;、和兩種AM真菌混合接種的莖葉干重較NM處理增加64.47%、51.32%和70.49%, 根干重增加24.02%、15.64%和44.69%; AM真菌處理顯著提高了植物超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)以及多酚氧化酶(PPO)等防御酶活性(<0.05), 促進(jìn)了植物可溶性糖、可溶性蛋白以及葉綠素含量(<0.05)。

箭筈豌豆; AM真菌; 白粉病; 干重; 防御性酶活性

0 前言

箭筈豌豆()系豆科野豌豆屬植物, 具有適應(yīng)性廣, 抗逆性強(qiáng), 鮮草產(chǎn)量高和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值豐富等特點(diǎn), 是家畜的優(yōu)質(zhì)飼草[1-2], 其籽粒粗蛋白含量可達(dá)30%, 廣泛用于食品加工業(yè)及畜牧養(yǎng)殖業(yè)[3]。由于其良好的固氮作用, 在我國(guó)北方農(nóng)區(qū), 箭筈豌豆常與小麥()、燕麥()進(jìn)行輪作、間作或套作, 在南方亦作為重要的冬閑田綠肥和飼草, 可有效改善土壤質(zhì)量, 提升耕地質(zhì)量, 提質(zhì)增效, 兼具良好的經(jīng)濟(jì)、社會(huì)和生態(tài)效益[4-9]。

白粉病在許多重要農(nóng)作物上發(fā)生普遍, 危害嚴(yán)重且較難防治, 是一種世界性病害, 可在作物一個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)反復(fù)多次侵染植株, 環(huán)境條件適宜時(shí), 極易暴發(fā)流行[10-11]。箭筈豌豆感染白粉病后植株的干物質(zhì)含量明顯降低, 養(yǎng)分含量也有所下降, 牧草產(chǎn)量及品質(zhì)嚴(yán)重受損, 造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失[12-13]。箭筈豌豆白粉病主要由白粉菌屬如內(nèi)絲白粉菌()[14]、豌豆白粉菌()[15]等引起, 病原常以閉囊殼在病株殘?bào)w上越冬, 屬氣傳病害, 廣泛發(fā)生于我國(guó)箭筈豌豆種植區(qū)[16-18]。

由叢枝菌根(arbuscular mycorrhizal, AM)真菌與植物形成的菌根共生體廣泛存在于自然界中, 可改善寄主的養(yǎng)分狀況和水分代謝, 促進(jìn)植物生長(zhǎng), 改善植物的根際微生物環(huán)境并增強(qiáng)植物的抗病性[19-20]。已有研究表明, AM真菌對(duì)多種豆科植物病害均有抑制作用。如AM真菌中的摩西球囊霉()與紫花苜蓿()共生, 可以減輕由尖孢鐮刀菌()引起的根腐病, 降低病害危害, 提高牧草產(chǎn)量[21]。另有研究表明, 摩西球囊霉同樣對(duì)由煙色織孢霉()引起的紫花苜蓿根腐病有抑制作用[22]。而在對(duì)大豆()的研究中發(fā)現(xiàn), 聚生球囊霉()可以抑制大豆胞囊線蟲()卵囊增長(zhǎng), 減少產(chǎn)卵數(shù)及幼蟲數(shù)量, 顯著降低病害發(fā)生程度[23]。

目前有關(guān)箭筈豌豆白粉病防治的研究少有報(bào)道, 生產(chǎn)中常采用噴施硫磺、石硫合劑、甲基托布津、代森錳鋅等藥劑對(duì)作物白粉病進(jìn)行防治, 但這將不可避免地對(duì)環(huán)境造成污染, 尤其是作為家畜飼草的箭筈豌豆, 不推薦施用化學(xué)藥劑。微生物—植物互作, 尤其是利用共生微生物激發(fā)植物抗病性是國(guó)際上研究的熱點(diǎn), 本文以蘭箭3號(hào)春箭筈豌豆作為試驗(yàn)材料, 研究了AM真菌對(duì)箭筈豌豆植株生長(zhǎng)以及白粉病發(fā)生的影響, 旨在明確AM真菌對(duì)箭筈豌豆白粉菌的影響及作用機(jī)理, 為進(jìn)一步利用AM真菌調(diào)控箭筈豌豆白粉病做好前期研究。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

1.1.1 供試植物

蘭箭3號(hào)春箭筈豌豆(cv. Lanjian No.3)。

1.1.2 供試土壤

試驗(yàn)用土由草炭土和沙子兩部分混合組成, 均購(gòu)自蘭州花市。草炭土于121 ℃高壓蒸汽滅菌兩次, 每次滅菌1 h, 間隔24 h。沙子過2 mm篩后, 置于烘箱中, 170 ℃干熱滅菌6 h, 再將草炭土與沙子以1: 3的比例均勻混合, 即為土壤基質(zhì)。混合基質(zhì)全N為15.75 mg·kg-1, 全P為19.38 mg·kg-1, pH為7.2。

1.1.3 供試菌劑

供試AM真菌菌劑為扭形球囊霉()與根內(nèi)根孢囊霉()。購(gòu)買于北京市農(nóng)林科學(xué)研究院植物營(yíng)養(yǎng)與資源研究所, 中國(guó)叢枝菌根真菌菌種資源保藏中心, 宿主為三葉草(), 用河沙擴(kuò)繁所得的孢子、菌根根段、根外菌絲及培養(yǎng)基質(zhì)作為接種物。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

盆栽試驗(yàn)于2018年4月—8月在蘭州大學(xué)榆中校區(qū)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院智能溫室進(jìn)行。4個(gè)AM真菌接菌處理:、、混合(Mix)與不接菌(NM)處理, 每處理6盆, 共24盆。各處理隨機(jī)擺放。

AM真菌處理: AM真菌接種劑量為每盆100 g, 接種菌劑為用三葉草擴(kuò)繁所得的孢子、菌根根段、根外菌絲及培養(yǎng)基質(zhì)。菌根接種劑以層播的方法接種, 每盆先加入1500 g土壤基質(zhì), 后準(zhǔn)確稱取100 g菌劑均勻平鋪于土壤上, 之后再加入400 g土壤基質(zhì)覆蓋在菌劑上面。NM處理則用100 g滅菌的土壤基質(zhì)代替菌劑即可。

播種: 挑選大小一致、籽粒飽滿且健康無病蟲害的種子, 先用10%的H2O2(質(zhì)量分?jǐn)?shù))對(duì)種子表面消毒10 min, 然后用無菌水清洗3遍。在已滅菌的培養(yǎng)皿中放入滅菌濾紙, 以無菌水浸濕, 用滅菌的鑷子將種子均勻擺放于培養(yǎng)皿內(nèi), 每皿50粒, 置于25℃恒溫培養(yǎng)箱培養(yǎng)48 h。待種子露白后即可移栽, 選取長(zhǎng)勢(shì)基本一致, 大小相近的植株分別移栽至花盆中, 播種深度為1—2 cm, 每盆移栽6株, 盆頂覆蓋保鮮膜。出苗1周后, 選取長(zhǎng)勢(shì)一致的植株定苗至4株。

試驗(yàn)管理: 出苗后每周觀察記錄植株葉片數(shù)、株高、分枝數(shù)。生長(zhǎng)期間, 每隔一天稱重澆水。在溫室生長(zhǎng)9周后收獲, 測(cè)定植物生長(zhǎng)及生理生化指標(biāo)。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

發(fā)病率、病情指數(shù): 從植株發(fā)病當(dāng)日起, 每隔一天統(tǒng)計(jì)發(fā)病率, 共統(tǒng)計(jì)7次。并根據(jù)植株發(fā)病程度計(jì)算發(fā)病第7 d的病情指數(shù)。

生物量: 105 ℃殺青20 min, 然后放入烘箱80℃烘干至恒重后稱重。

AM真菌侵染率及侵染強(qiáng)度: 采用Giovannetti等[24]的方法對(duì)植株根系進(jìn)行染色, 然后在解剖鏡下用“十字交叉法”檢測(cè)菌根侵染情況。按照Trouvelot等[25]制定的菌根侵染和叢枝豐度的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn), 統(tǒng)計(jì)對(duì)應(yīng)等級(jí)參數(shù), 數(shù)據(jù)錄入MYCO-CALC.EXE軟件, 計(jì)算AM真菌侵染率及侵染強(qiáng)度:

(菌根侵染率) = (被侵染根段數(shù) / 鏡檢總根段數(shù))×100%

(菌根侵染強(qiáng)度) = (0.95×5+ 0.7×4+ 0.3×3+ 0.05×2+ 0.01×1) /全部根段數(shù)×100

其中0.95, 0.7, …分別代表各級(jí)所占權(quán)重;5,4, …分別代表各級(jí)根段數(shù)。

植物超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)以及多酚氧化酶(PPO)等防御酶活性參照李合生[26]的方法測(cè)定; 可溶性糖含量采用蒽酮比色法[27]; 可溶性蛋白質(zhì)含量采用考馬斯亮藍(lán)染色法[28]; 植物樣本通過石墨消解儀制備消煮液, 然后使用流動(dòng)注射儀(FIAstar 5000 Analyzer, FOSS, Sweden)測(cè)定植物地上及地下部的全氮、全磷含量[29]; 葉綠素含量參照許大全的方法測(cè)定[30]。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)按照不同處理, 錄入Microsoft Excel 2010進(jìn)行整理匯總。用JMP IN 4統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)各指標(biāo)進(jìn)行交互效應(yīng)以及方差分析, 結(jié)果用GraphPad Prism 5.01作圖。

2 結(jié)果

2.1 發(fā)病率、病情指數(shù)

不論是否接種AM真菌, 溫室盆栽箭筈豌豆在生長(zhǎng)36 d后均發(fā)生白粉病。不接種AM真菌的處理(對(duì)照)發(fā)病率最高, 在第9 d時(shí)已達(dá)100 %。單獨(dú)接種與或兩種AM真菌混合接種均顯著降低箭筈豌豆白粉病的發(fā)病率。其中接種的處理發(fā)病率最低, 觀察至第13 d, 發(fā)病率為60%(圖1a)。

AM真菌對(duì)病情指數(shù)的影響如圖1b所示。不接種AM真菌的處理(對(duì)照)病情指數(shù)最高, 為85.43。單獨(dú)接種與或兩種AM真菌混合接種均顯著降低箭筈豌豆白粉病的病情指數(shù)(<0.05)。接種的處理病情指數(shù)最低, 為37.37, 與對(duì)照相比, 病情指數(shù)降低56.26%。

2.2 生物量

接種AM真菌的處理顯著提高了箭筈豌豆的地上生物量、地下生物量, 促進(jìn)了箭筈豌豆的生長(zhǎng)(<0.05)。接種、和兩種AM真菌混合接種的莖葉干重較NM處理增加64.47%、51.32%和70.49%, 根干重增加24.02%、15.64%和44.69%。綜合來看, 兩種AM真菌混合接種對(duì)箭筈豌豆生長(zhǎng)的促進(jìn)作用更加顯著(圖2)。

2.3 N、P含量

AM真菌分別提高植物地上、地下部分N含量38.63%—86.52%和20.43%—63.49%, 提高植物地上部分P含量44.91%—72.38%(圖3a, b, c), 地下部分P含量?jī)H在混合接種時(shí)較對(duì)照增加(73.19%), 單獨(dú)接種任一AM真菌未對(duì)地下P含量產(chǎn)生顯著影響(圖3d)。

注: NM表示不接種AM真菌處理, Mix表示兩種AM真菌混合接種處理, 不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05), 下此。

Figure 1 Effect of AM fungi on the disease occurrence ofpowdery mildew

圖2 AM真菌對(duì)箭筈豌豆生物量的影響

Figure 2 Effect of AM fungi on the biomass of

圖3 AM真菌對(duì)箭筈豌豆N、P含量的影響

Figure 3 Effect of AM fungi on content of N and P

2.4 AM真菌侵染率、侵染強(qiáng)度

NM處理未發(fā)現(xiàn)菌根侵染。接種、和兩種AM真菌混合接種的菌根侵染率分別為40.42%、39.58%和32.92%, 侵染強(qiáng)度分別為14.00、12.08和11.25(圖4)。由試驗(yàn)結(jié)果可看出,和對(duì)箭筈豌豆的侵染較強(qiáng), 而兩種AM真菌混合接種對(duì)箭筈豌豆的侵染較弱。

2.5 防御酶活性

AM真菌處理下植株中的POD和PPO活性均高于不接AM真菌的處理(<0.05), 其中對(duì)POD活性的影響最為顯著, 較NM處理增加79.06%; 三種AM處理對(duì)PPO活性的影響無顯著差異, 較NM處理增加49.52%—57.60%。相比于NM處理,和Mix處理顯著提高了植株中SOD的活性, 這與POD和PPO活性的試驗(yàn)結(jié)果一致, 但對(duì)SOD活性的影響并不顯著。Mix處理下植株中的CAT活性較NM處理提高了53.81%, 但和對(duì)CAT活性并未產(chǎn)生顯著影響(圖5)。四種植物防御性酶活性的提高說明植物的抗逆性得以增強(qiáng), 故AM真菌有益于植物在逆境脅迫下的生長(zhǎng)。

圖4 AM真菌侵染率及侵染強(qiáng)度

Figure 4 AM colonization and AM colonization intensity

圖5 AM真菌對(duì)箭筈豌豆防御酶活性的影響

Figure 5 Effect of AM fungi on defense enzyme activity of

2.6 可溶性糖、可溶性蛋白

接種、和Mix處理均顯著提高植株中可溶性糖的含量(<0.05), 分別比NM處理增加95.27%、53.00%和109.09%, 單獨(dú)接種或兩種AM真菌混合接種對(duì)可溶性糖含量的影響最明顯(<0.05)。

AM真菌對(duì)箭筈豌豆中可溶性蛋白含量的影響與可溶性糖含量的一致, 接種、和Mix處理均顯著提高了植株中可溶性蛋白的含量(<0.05), 分別比NM處理增加83.46%、83.46%和145.86%。兩種AM真菌混合接種對(duì)可溶性蛋白含量的影響最明顯, AM真菌處理間無顯著差異(圖6)。

2.7 葉綠素與丙二醛含量

與對(duì)照相比, 單接種、和Mix處理均顯著提高了箭筈豌豆葉綠素含量, 降低了丙二醛含量(<0.05), 其中葉綠素含量增加79.73%、67.57%和37.30%, 丙二醛含量降低38.87%、47.77%和42.51%, 說明AM真菌降低了白粉病對(duì)植物造成傷害(圖7)。

3 討論

本研究在溫室條件下, 探究了接種叢枝菌根真菌對(duì)箭筈豌豆生長(zhǎng)、生理生化指標(biāo)以及白粉病發(fā)生的影響, 結(jié)果表明AM真菌可以促進(jìn)箭筈豌豆生長(zhǎng)和N、P養(yǎng)分吸收, 增加地上及地下干物質(zhì)含量, 并誘發(fā)植物抗病性相關(guān)酶及生理生化指標(biāo)作出響應(yīng), 從而減輕白粉病的發(fā)生。試驗(yàn)結(jié)果對(duì)于進(jìn)一步利用AM真菌調(diào)控箭筈豌豆白粉病具有積極的意義。

AM真菌可以促進(jìn)宿主植物生長(zhǎng), 增加其對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收和利用, 從而提高植物產(chǎn)量, 并增強(qiáng)其抗逆性, 這就起到了壯苗的作用, 可以使植株更好地抵抗病原菌的侵染[31-32]。本研究表明, 接種AM真菌顯著促進(jìn)了箭筈豌豆生長(zhǎng), 促進(jìn)了對(duì)N、P元素的吸收和利用。同時(shí)促進(jìn)了植物SOD、CAT、PPO等抗病性相關(guān)酶的活性, 尤其是混合接菌處理, 效果更好, 這表明在田間條件下, 可通過改變土壤中AM真菌多樣性, 調(diào)控植物病害發(fā)生。SOD、CAT、PPO等4種植物保護(hù)酶, 可清理植物細(xì)胞中的有毒化學(xué)物質(zhì), 從而緩解和避免植物受到逆境因子的毒害, AM真菌對(duì)防御酶活性的正向促進(jìn)作用可以增強(qiáng)植物的抗氧化防御系統(tǒng), 提高植物對(duì)逆境脅迫的抵抗能力[33-34]。另外, AM真菌降低了植株中的丙二醛含量, MDA含量是衡量膜脂過氧化程度的一個(gè)重要標(biāo)志, MDA含量越高說明細(xì)胞膜的損害程度越嚴(yán)重, 接種AM真菌后MDA含量降低, 這也間接說明AM真菌可以保護(hù)植物細(xì)胞及組織免受逆境因子造成的危害[35]。而葉綠素含量的增加則說明AM真菌可以減緩葉綠素分解速度, 增強(qiáng)植物細(xì)胞質(zhì)膜的穩(wěn)定性, 從而減緩逆境因子對(duì)植物細(xì)胞膜的傷害[36-37]。上述試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)一步豐富了AM真菌調(diào)控植物-病原菌互作多樣性內(nèi)容[38-41], 綜合試驗(yàn), 認(rèn)為AM真菌可以對(duì)箭筈豌豆白粉病產(chǎn)生抑制效應(yīng)。

圖6 AM真菌對(duì)箭筈豌豆可溶性糖、可溶性蛋白含量的影響

Figure 6 Effect of AM fungi on content of soluble sugar and soluble protein

圖7 AM真菌對(duì)箭筈豌豆葉綠素、丙二醛含量的影響

Figure 7 Effect of AM fungi on content of chlorophyll and MDA

農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整, 糧改飼等政策, 極大的促進(jìn)了箭筈豌豆等牧草的種植。黨的十八大以來, 國(guó)家更是提出了綠色健康可持續(xù)發(fā)展, 提出綠水青山就是金山銀山, 大力提倡發(fā)展綠肥、有機(jī)肥, 減少化肥農(nóng)藥的使用, 箭筈豌豆作為綠肥其重要地位更是凸顯。在此大背景下, 箭筈豌豆種植面積日益增加, 種植結(jié)構(gòu)亦趨向復(fù)雜化, 明確不同區(qū)域、不同模式下箭筈豌豆病害, 尤其是白粉病等氣傳病害的發(fā)生規(guī)律, 利用植物-微生物互作機(jī)理, 調(diào)控植物病害發(fā)生, 是切實(shí)可行的途徑。AM真菌作為一種廣泛存在的土壤共生微生物, 可以促進(jìn)植物生長(zhǎng), 抑制病害發(fā)生[42-44], 其對(duì)豆科植物結(jié)瘤、固氮, 改善土壤理化性質(zhì), 培肥地力, 促進(jìn)植物根系下扎[45-46], 豐富土壤微生物區(qū)系和多樣性亦有積極作用[47-49]。應(yīng)進(jìn)一步加大其在植物病害防治中的研究, 提質(zhì)增效, 促進(jìn)農(nóng)業(yè)健康可持續(xù)發(fā)展。

4 結(jié)論

接種AM真菌可降低箭筈豌豆白粉病的發(fā)病率及病情指數(shù), 對(duì)白粉病產(chǎn)生抑制效應(yīng)。另外AM真菌可以提高箭筈豌豆生物量, 促進(jìn)植物生長(zhǎng), 促進(jìn)對(duì)N、P元素的吸收; 同時(shí)對(duì)防御酶SOD、POD、CAT、PPO活性也產(chǎn)生了正向作用, 促進(jìn)植株對(duì)可溶性糖及可溶性蛋白的合成與積累, 增加了植株對(duì)病原菌的抵抗能力。因此, AM真菌有作為箭筈豌豆白粉病的生物防治因子的潛力, 進(jìn)行后續(xù)相關(guān)研究, 有望為箭筈豌豆白粉病的防治尋找新途徑。

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Effects of two kinds of AM fungi onpowdery mildew

ZHANG Weizhen1,2,3, DUAN Tingyu1,2,3,*

1. College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730000, China 2.State Key Laboratory of Grassland Agro-ecosystems, Lanzhou University, Lanzhou 730000, China 3. Key Laboratory of Grassland Livestock Industry Innovation, Ministry of Agriculture, Lanzhou 730000, China

is an important leguminous forage and green manure crop. Powdery mildew is a common disease that can reduce plant biomass, inhibit growth, and even leading to the death of plant, causing huge economic losses. Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) is widely distributed in nature ecosystems and can form a symbiont with plant roots, which promotes host plant growth, nutrient uptake and water cycle, thereby increasing host resistance to stress. In this study, we tested the effects of two AM fungi,and, alone or in combination on the occurrence ofpowdery mildew. The results showed that,and the mixed immunization significantly reduced the incidence and disease index ofpowdery mildew, of which,had the strongest inhibition to powdery mildew; the disease index was 37.37, which was 56.26% lower than that of NM treatment. Compared with NM treatment, the dry weight of stems and leaves was increased by 64.47%, 51.32% and 70.49% by the inoculation of,and the mixed immunization, and the root dry weight was increased by 24.02%, 15.64% and 44.69%, respectively. Plant defense related enzyme activities such as SOD, POD, CAT and PPO were also increased by the inoculation of AMF (<0.05). In addition, AM fungi treatment also significantly increased plant soluble sugar, soluble protein and chlorophyll content (<0.05).

; arbuscular mycorrhizal fungi; powdery mildew; dry weight; defense enzyme activity

10.14108/j.cnki.1008-8873.2020.02.011

S43

A

1008-8873(2020)02-082-08

2018-12-18;

2019-01-18

國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目(CARS-22)

張偉珍(1993—), 女, 甘肅定西人, 在讀碩士生, 研究方向?yàn)橹参锊±韺W(xué), E-mail: zhangwzh16@lzu.edu.cn

段廷玉(1976—), 男, 甘肅靖遠(yuǎn)人, 教授, 博士, 研究方向?yàn)榫鷳B(tài)學(xué), E-mai: duanty@lzu.edu.cn

張偉珍, 段廷玉, 等. 兩種AM真菌對(duì)箭筈豌豆白粉病的防治效果[J]. 生態(tài)科學(xué), 2020, 39(2): 82-89.

ZHANG Weizhen, DUAN Tingyu, et al. Effects of two kinds of AM fungi onpowdery mildew[J]. Ecological Science, 2020, 39(2): 82-89.