羅鼎暉,李 翔,駱蓓菁,許洺山,妥 彬,閻恩榮,由文輝

(浙江普陀山森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測(cè)研究站/ 華東師范大學(xué)生態(tài)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,上海 200241)

土壤動(dòng)物一般指生活階段大部分或全部在土體內(nèi)或土表凋落物層度過(guò)的動(dòng)物[1]。目前的研究一般根據(jù)體寬將土壤動(dòng)物分成小型(平均體寬小于0.1或0.2 mm,例如線蟲(chóng)和輪蟲(chóng)等)、中型〔平均體寬在0.1(或0.2)～2 mm之間,例如螨蟲(chóng)和跳蟲(chóng)等〕和大型(平均體寬在2 mm以上,例如蚯蚓和馬陸等)[2]。相較于大型土壤動(dòng)物,中小型土壤動(dòng)物由于體積較小,挖掘能力較弱,其適應(yīng)生存環(huán)境水熱條件改變的能力較差,因此其群落特征對(duì)于季節(jié)變化的響應(yīng)較為明顯[3]。此外,中小型土壤動(dòng)物對(duì)土壤物理結(jié)構(gòu)的改變較小,因此主要通過(guò)取食作用影響土壤物質(zhì)和能量循環(huán),例如:土壤線蟲(chóng)可以通過(guò)取食微生物顯著改變土壤碳、氮周轉(zhuǎn)[4]?！敖鹕饺龒u海洋生態(tài)自然保護(hù)區(qū)”是上海市所轄范圍內(nèi)第一個(gè)自然保護(hù)區(qū)[5]，大金山島作為其中最大的島嶼,其上自然植被保護(hù)良好,甚少有人類活動(dòng),土壤動(dòng)物的生存環(huán)境近似自然水平。目前國(guó)外大部分研究主要集中于海島土壤動(dòng)物分類學(xué)相關(guān)內(nèi)容的探索[6],鮮有涉及海島土壤動(dòng)物群落多樣性的研究[7]。國(guó)內(nèi)對(duì)于海島土壤動(dòng)物群落多樣性研究同樣較為匱乏[8]。基于此,筆者分秋、冬、春和夏4季調(diào)查分析了大金山島常綠闊葉林和落葉闊葉林中小型土壤動(dòng)物密度、類群數(shù)、垂直分布及群落多樣性指標(biāo),解析土壤理化特性與中小型土壤動(dòng)物群落特征參數(shù)的關(guān)系,旨在探究島嶼森林植被對(duì)中小型土壤動(dòng)物群落特征的影響規(guī)律及其機(jī)制,為大金山島森林生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)提供基礎(chǔ)理論依據(jù)。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

大金山島(30°41′42″ N,121°24′25″ E)地處上海西南角的杭州灣,位于中亞熱帶北緣,受東南季風(fēng)及太平洋暖濕氣團(tuán)的影響,屬于海洋性氣候區(qū),溫和濕潤(rùn),四季分明。金山區(qū)氣象資料顯示,大金山島年均溫度為16.9 ℃,平均最高溫度為37.2 ℃,平均最低溫度為-5.1 ℃,年均總降水量約為1 000 mm,年日照時(shí)間為2 000 h[9]。大金山島植被在外貌水平上可劃分為草甸、灌草叢、灌木林、常綠闊葉林和落葉闊葉林5個(gè)類型[10]。通過(guò)前期調(diào)查,典型和代表性的大金山島森林植物群落包括常綠闊葉林中青岡、天竺桂和紅楠群落以及落葉闊葉林中麻櫟、野桐、椿葉花椒、樸樹(shù)和絲綿木群落8種類型。

1.2 樣品采集及處理

在8種森林植物群落類型樣地選址(圖1)完成后,對(duì)每個(gè)群落的基本群落學(xué)特征進(jìn)行調(diào)查,調(diào)查內(nèi)容包括群落內(nèi)喬木、灌木和草本層植物名稱,建群種平均胸徑以及凋落物層厚度,結(jié)果見(jiàn)表1。由于季節(jié)變化與土壤動(dòng)物群落特征參數(shù)間存在密切關(guān)系[11],因此,于2017年秋季(10月)和冬季(12月)以及2018年春季(3月)和夏季(6月)分別對(duì)大金山島12個(gè)樣地(8個(gè)植物群落)進(jìn)行4次采樣;除麻櫟群落(樣地面積為0.07 hm2)和天竺桂群落(樣地面積為0.02 hm2)外,其余植物群落樣地面積均為0.04 hm2。在每個(gè)樣地設(shè)置3個(gè)樣點(diǎn),樣點(diǎn)間隔距離均在5 m以上,樣地分布見(jiàn)圖1。

中小型土壤動(dòng)物按生活習(xí)性分為濕生(線蟲(chóng)、線蚓和原生生物等)和干生(螨蟲(chóng)和跳蟲(chóng)等)類型[12]。濕生和干生土壤動(dòng)物分別采用直徑3.6和5 cm的不銹鋼采樣器按0～5、>5～10、>10～15和>15～20 cm分層采集土樣,用塑封袋分袋后帶回實(shí)驗(yàn)室。干生土壤動(dòng)物采用干漏斗法(Tullgren法)分離,所得土壤動(dòng)物用φ=75%的乙醇固定;濕生土壤動(dòng)物采用濕漏斗法(Baremann法)分離,進(jìn)行活體鏡檢。所有土壤動(dòng)物樣本參照《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒》[13]和《昆蟲(chóng)分類圖譜》[14]進(jìn)行鑒定。

在土壤動(dòng)物樣點(diǎn)旁采集0～20 cm土壤,供測(cè)定土壤理化性質(zhì)。土壤容重、含水量采用環(huán)刀法[15]測(cè)定,pH采用pH計(jì)法(NY/T 1377—2007)測(cè)定,全氮含量采用凱氏定氮法(LY/T 1228—2015)測(cè)定,全磷含量采用堿熔法(LY/T 1232—2015)測(cè)定,全鉀含量采用酸消解法-ICP-AES(EPA3050B)測(cè)定。

A為麻櫟(Quercus acutissima)群落,B為野桐(Mallotus japonicus)群落,C為青岡(Cyclobalanopsis glauca)群落,D為椿葉花椒(Zanthoxylum ailanthoides)群落,E為紅楠(Machilus thunbergii)群落,F為樸樹(shù)(Celtis sinensis)群落,G為絲綿木(Euonymus maackii)群落,H為天竺桂(Cinnamomum japonicum)群落。

表1 研究樣地植物群落及群落組成

Table 1 Plant community and community commposition of study plots

群落類型喬木層灌木層草本層 麻櫟群落建群種為麻櫟,落葉喬木,白檀(Symplocos paniculata)金櫻子(Rosa laevigata) 平均胸徑為73.48 cm柃木(Eurya japonica)酢漿草(Oxalis corniculata) 紅蓋鱗毛蕨(Dryopteris erythrosora) 凋落物層厚度為0.02 m 野桐群落建群種為野桐,落葉喬木,野桐金櫻子 平均胸徑為15.76 cm白檀凋落物層厚度為0.04 m 絲綿木群落建群種為絲綿木,落葉喬木,白檀竹子(Bambusoideae) 平均胸徑為31.11 cm構(gòu)樹(shù)(Broussonetia papyifera)絡(luò)石(Trachelospermum jasminoides) 小果薔薇(Rosa cymosa) 凋落物層厚度為0.06 m 椿葉花椒群落建群種為椿葉花椒,落葉喬木,白檀紅蓋鱗毛蕨 平均胸徑為28.81 cm柃木天南星(Arisaema heterophyllum) 桑樹(shù)(Morus alba)凋落物層厚度為0.06 m 野桐海州常山(Clerodendrum trichotomum)樸樹(shù)群落建群種為樸樹(shù),落葉喬木,白檀紅蓋鱗毛蕨平均胸徑為22.33 cm構(gòu)樹(shù)金櫻子海州常山凋落物層厚度為0.04 m 青岡群落建群種為青岡,常綠喬木,白檀海金沙(Lygodium japonicum) 平均胸徑為69.92 cm野桐紅蓋鱗毛蕨 天竺桂(Cinnamomum japonicum)薔薇(Rosa multiflora) 凋落物層厚度為0.03 m 天竺桂群落建群種為天竺桂,常綠喬木,白檀無(wú) 平均胸徑為15.81 cm柃木凋落物層較薄 紅楠群落建群種為紅楠,常綠喬木,柃木紅蓋鱗毛蕨 平均胸徑為46.33 cm野葡萄(Vitis heyneana) 凋落物層厚度為0.12 m

1.3 數(shù)據(jù)處理

將各季節(jié)捕獲到的土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)換算為密度(ind·m-2),并根據(jù)以下公式分別計(jì)算中小型土壤動(dòng)物群落Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(E)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(C)和Margalef豐富度指數(shù)(D)。

H′=-∑ni/Nln (ni/N),

(1)

E=H/lnS,

(2)

C=∑(ni/N)2,

(3)

D=(S-1)/lnN。

(4)

式(1)～(4)中,ni為第i個(gè)類群個(gè)體數(shù);N為群落中所有類群個(gè)體總數(shù);S為類群數(shù)。采用SPSS 23.0軟件進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA),多重比較采用最小顯著性檢驗(yàn)法(LSD),并對(duì)各樣地中小型土壤動(dòng)物密度、主要優(yōu)勢(shì)類群密度、類群數(shù)、群落多樣性指標(biāo)與土壤理化因子進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落結(jié)構(gòu)

如表2所示,8個(gè)植物群落4個(gè)季度共捕獲中小型土壤動(dòng)物8 506只,隸屬于23個(gè)類群,優(yōu)勢(shì)類群為線蟲(chóng)綱、蜱螨亞綱和彈尾綱,分別占總密度的66.06%、17.95%和11.15%,其余為稀有類群。

圖2顯示,按密度比較,常綠闊葉林中小型土壤動(dòng)物4季平均總密度高于落葉闊葉林,常綠闊葉林春季中小型土壤動(dòng)物密度顯著高于落葉闊葉林(P<0.05);2種植被夏季中小型土壤動(dòng)物密度均顯著高于其他3季(P<0.05)。按類群數(shù)比較,常綠闊葉林4季平均類群數(shù)顯著高于落葉闊葉林(P<0.05),常綠闊葉林春、夏、冬季中小型土壤動(dòng)物類群數(shù)顯著高于落葉闊葉林(P<0.05);落葉闊葉林秋季中小型土壤動(dòng)物類群數(shù)顯著高于其他3季(P<0.05),而常綠闊葉林秋季中小型土壤動(dòng)物類群數(shù)顯著高于春、冬兩季(P<0.05)。

表2 大金山島不同群落類型中小型土壤動(dòng)物群落組成

Table 2 Composition of soil meso- and micro-fauna in different community types in Dajinshan Island

類群ABCDE密度占比/%多度密度占比/%多度密度占比/%多度密度占比/%多度密度占比/%多度 線蟲(chóng)綱(Nematoda)31 11058.21+++26 28066.73+++27 12664.92+++30 37368.28+++25 29769.71+++ 輪蟲(chóng)綱(Rotatoria)9821.84++1910.484090.98+4090.92+6541.80++ 線蚓科(Enchytraeidae)00.001630.41+00.00+1660.37+00.00 渦蟲(chóng)綱(Turbellaria)810.15+00.001630.39+810.18+00.00 蜱螨亞綱(Acari)12 22922.88+++7 06217.93++7 85518.80+++7 30316.42+++5 80516.00+++ 彈尾綱(Collembola)6 19911.60+++5 18013.15++4 81211.52+++4 79810.79+++3 4749.57++ 原尾綱(Protura)00.00420.11+420.10+1690.38+1270.35 綜合綱(Symphyla)2540.48+1130.29+560.13+4671.05++00.00 雙尾綱(Diplura)00.0000.002400.57+1270.29+420.12+地蜈蚣目(Geophilomorpha)2120.40+280.07+1130.27+2540.57+00.00 少足綱(Pauropoda)1690.32+00.00280.07+840.19+00.00 蜘蛛目(Araneae)00.0000.00840.20+420.09+00.00偽蝎目(Pseudoscorpionida)840.16+00.0000.0000.0000.00 石蛃目(Microcoryphia)00.0000.00140.03+00.0000.00 嚙目(Psocoptera)420.08+00.0000.0000.0000.00 膜翅目(Hymenoptera)1 2312.30++560.14+840.20+00.008472.33++ 等翅目(Isoptera)00.00700.18+2400.57+00.0000.00 等足目(Isopoda)00.001410.36+00.0000.0000.00 倍足綱(Diplopoda)00.0000.00560.13+00.0000.00 雙翅目(Diptera)成蟲(chóng)1270.24+00.0000.0000.0000.12+ 雙翅目(Diptera)幼蟲(chóng)4670.87+280.07+1270.30+420.09+00.00 鱗翅目(Leopdaoptera)幼蟲(chóng)1270.24+280.07+140.03+1270.29+00.00 鞘翅目(Coleoptera)幼蟲(chóng)1270.24+00.001410.34+420.09+00.00 總密度53 441cd10039 382ab10041 786abc10044 526abcd10036 288a100 類群數(shù) 15 13 18 15 7 類群FGH密度占比/%多度密度占比/%多度密度占比/%多度總量占比/%多度 線蟲(chóng)綱(Nematoda)36 10472.78+++35 69565.89+++35 12263.72+++247 10766.06+++ 輪蟲(chóng)綱(Rotatoria)6541.32++00.002450.44+3 5440.95+ 線蚓科(Enchytraeidae)2450.49+01.22++00.005740.15+ 渦蟲(chóng)綱(Turbellaria)810.16+6540.0000.001 0600.28+ 蜱螨亞綱(Acari)6 92113.95+++9 51117.56+++10 44518.95+++67 13117.95+++ 彈尾綱(Collembola)4 0768.22++6 70912.38+++6 45411.71+++41 70211.15+++ 原尾綱(Protura)840.17+420.08+00.005060.14+ 綜合綱(Symphyla)00.002970.55+1690.31+1 3560.36+ 雙尾綱(Diplura)00.00840.15+840.15+5770.15+ 地蜈蚣目(Geophilomorpha)00.002970.55+3390.62+1 2430.33+ 少足綱(Pauropoda)00.002540.47+00.005350.14+ 蜘蛛目(Araneae)00.0000.001690.31+2950.08+ 偽蝎目(Pseudoscorpionida)00.0000.00840.15+1680.04+ 石蛃目(Microcoryphia)00.00840.16+00.00980.03+ 嚙目(Psocoptera)00.0000.0000.00420.01+ 膜翅目(Hymenoptera)1270.26+00.0000.002 3450.63+ 等翅目(Isoptera)1 3162.65++00.0000.001 6260.43+ 等足目(Isopoda)00.0000.001 8683.39++2 0090.54+ 倍足綱(Diplopoda)00.0000.00840.15+1400.04+ 雙翅目(Diptera)成蟲(chóng)00.001270.23+00.00+2540.07+ 雙翅目(Diptera)幼蟲(chóng)00.00840.16+280.05+7760.21+ 鱗翅目(Leopdaoptera)幼蟲(chóng)00.002970.55+280.05+6210.17+ 鞘翅目(Coleoptera)幼蟲(chóng)00.00420.08+00.003520.09+ 總密度49 608bcd10054 177cd10055 119d100374 061100 類群數(shù) 9 14 13 23

+++優(yōu)勢(shì)類群(>10%);++常見(jiàn)類群(1%～10%);+稀有類群(<1%)。A為椿葉花椒群落,B為野桐群落,C為青岡群落,D為樸樹(shù)群落,E為麻櫟群落,F為絲綿木群落,G為天竺桂群落,H為紅楠群落;同一行數(shù)據(jù)后英文小寫(xiě)字母不同表示不同植被類型間中小型土壤動(dòng)物總密度差異顯著(P<0.05)?？瞻滋幈硎緹o(wú)數(shù)據(jù)。

L為落葉闊葉林,C為常綠闊葉林。各分圖中直方柱上方英文小寫(xiě)字母不同表示相同植被類型不同季節(jié)間某指標(biāo)差異顯著(P<0.05),英文大寫(xiě)字母不同表示相同季節(jié)不同植被類型間某指標(biāo)差異顯著(P<0.05)。

2.2 垂直分布

圖3顯示,大金山島森林植被中小型土壤動(dòng)物表現(xiàn)出明顯的表聚性,0～5 cm土層中小型土壤動(dòng)物密度占0～20 cm土層總密度的67.81%;常綠闊葉林和落葉闊葉林0～5 cm土層中小型土壤動(dòng)物密度分別占0～20 cm土層總密度的68.68%和66.94%;4個(gè)土層中小型土壤動(dòng)物密度呈明顯遞減趨勢(shì),且濕生土壤動(dòng)物密度均高于干生土壤動(dòng)物。

右分圖中，L為落葉闊葉林，C為常綠闊葉林，英文大寫(xiě)字母后的1、2、3和4分別表示土層深度為0～5、>5～10、>10～15和>15～20 cm。

2.3 多樣性指數(shù)的季節(jié)變化

如圖4所示,常綠闊葉林秋季中小型土壤動(dòng)物群落Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)均顯著高于其他3季(P<0.05);落葉闊葉林秋季中小型土壤動(dòng)物群落Margalef豐富度指數(shù)均顯著高于其他3季(P<0.05)。常綠闊葉林夏季中小型土壤動(dòng)物群落Shannon-Wiener多樣性指數(shù)顯著高于落葉闊葉林(P<0.05),而常綠闊葉林春、夏、冬中小型土壤動(dòng)物群落Margalef豐富度指數(shù)顯著高于落葉闊葉林(P<0.05)。

2.4 環(huán)境因子與中小型土壤動(dòng)物的相關(guān)性

由表3可知,常綠闊葉林和落葉闊葉林土壤含水量和pH無(wú)顯著差異(P>0.05),落葉闊葉林土壤容重顯著高于常綠闊葉林(P<0.05);常綠闊葉林土壤有機(jī)質(zhì)、全N、全P和全K含量顯著高于落葉闊葉林(P<0.05)。結(jié)果表明相較于落葉闊葉林,常綠闊葉林土壤較為疏松,養(yǎng)分含量較為豐富。

L為落葉闊葉林，C為常綠闊葉林。各分圖中直方柱上方英文小寫(xiě)字母不同表示相同植被類型不同季節(jié)間某指標(biāo)差異顯著(P<0.05),英文大寫(xiě)字母不同表示相同季節(jié)不同植被類型間某指標(biāo)差異顯著(P<0.05)。

表3 大金山島常綠闊葉林和落葉闊葉林土壤理化性質(zhì)

Table 3 Soil physicochemical properties in evergreen broad-leaved forest and deciduous broad-leaved forest in Dajinshan Island

樣地含水量w/%容重/(g·cm-3)pHw(全N)/(g·kg-1)w(全P)/(g·kg-1)w(有機(jī)質(zhì))/(g·kg-1)w(全K)/(mg·kg-1) 落葉闊葉林27.12±4.58a0.92±0.20b4.86±0.95a4.82±1.09a1.28±0.41a13.91±4.28a595.16±89.15a 常綠闊葉林27.29±5.52a0.75±0.22a4.56±0.83a5.94±1.44b1.70±0.44b17.16±2.88b680.13±112.79b

同一列數(shù)據(jù)后英文小寫(xiě)字母不同表示不同植被類型間某指標(biāo)差異顯著(P<0.05)。

對(duì)不同植被類型土壤理化性質(zhì)及中小型土壤動(dòng)物總密度、主要優(yōu)勢(shì)類群密度、類群數(shù)和群落多樣性指標(biāo)作Pearson相關(guān)系分析。由表4可知,土壤全N含量與土壤容重呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),土壤全P含量與土壤pH呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),土壤全K含量與土壤全P含量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),其余各土壤理化因子間無(wú)顯著相關(guān)性;中小型土壤動(dòng)物類群數(shù)及Margalef豐富度指數(shù)與土壤全K呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),其余指標(biāo)與土壤理化因子無(wú)顯著相關(guān)性。由表5可知,彈尾綱密度與土壤有機(jī)質(zhì)含量呈顯著正相關(guān)(P<0.05),蜱螨亞綱密度與土壤pH值呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),其余土壤理化因子與主要優(yōu)勢(shì)類群密度無(wú)顯著相關(guān)性。

3 討論

3.1 大金山島森林植被土壤動(dòng)物群落的影響因素

大金山島由于其明顯的海域隔離和較少的人為干擾,植物和動(dòng)物的生活環(huán)境近似自然。筆者研究發(fā)現(xiàn)大金山島干生土壤動(dòng)物優(yōu)勢(shì)類群主要為蜱螨目和彈尾目,與靳亞麗等[8]在大金山島所調(diào)查的有關(guān)干生土壤動(dòng)物的結(jié)果一致。此外,筆者研究額外捕獲到石蛃目(表2),但并未捕獲到靳亞麗等[8]發(fā)現(xiàn)的腹足綱動(dòng)物。相比同緯度大陸城市森林生態(tài)系統(tǒng)和自然森林生態(tài)系統(tǒng),大金山島中小型土壤動(dòng)物密度及類群數(shù)均高于城市森林生態(tài)系統(tǒng),但低于自然森林生態(tài)系統(tǒng)[12]。相比同緯度自然森林,海島生態(tài)系統(tǒng)易受損且難恢復(fù)[16],這可能是大金山島中小型土壤動(dòng)物密度和類群數(shù)較少的原因。而相比鄰近大陸的城市森林生態(tài)系統(tǒng),人為干擾是限制土壤動(dòng)物繁殖生存的主要因素[17],大金山島相對(duì)自然的生存環(huán)境較其更為適合土壤動(dòng)物生存。

表4 中小型土壤動(dòng)物群落總密度、類群數(shù)、群落多樣性指數(shù)與土壤理化性質(zhì)相關(guān)性分析

Table 4 Correlation analysis of total density, group number, community diversity and soil physicochemical properties of soil meso- and micro-fauna

指標(biāo)WdvpHOCKNPSTDH′CE dv-0.230 1 pH-0.2820.2841 OC-0.2120.097-0.0351 K-0.156-0.067-0.0420.2591 N0.278-0.654??-0.3160.0700.1461 P0.069-0.202-0.357?0.2400.504??0.3281 S0.263-0.207-0.280-0.239-0.393?0.266-0.0241 TD0.1140.096-0.3180.255-0.0760.1870.1370.629??1 H′0.097-0.121-0.312-0.160-0.0950.177-0.1860.715??0.499??1 C-0.2460.1620.0230.1200.298-0.207-0.201-0.732??-0.433?-0.1571 E-0.0070.0490.2410.072-0.104-0.1340.169-0.366?-0.290-0.856??-0.2111 D0.261-0.189-0.253-0.256-0.408?0.225-0.0410.995??0.616??0.703??-0.738??-0.350?

W為土壤含水量,dv為土壤容重,OC為土壤有機(jī)質(zhì)含量,K為全鉀含量,N為全氮含量,P為全磷含量,S為土壤動(dòng)物類群數(shù),TD為土壤動(dòng)物總密度,H′為Shannon-Wiener多樣性指數(shù),C為Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù),E為Pielou均勻度指數(shù),D為Margalef豐富度指數(shù)。*和**分別表示相關(guān)顯著(P<0.05)和相關(guān)極顯著(P<0.01)。

表5 中小型土壤動(dòng)物主要優(yōu)勢(shì)類群密度與土壤理化性質(zhì)相關(guān)性分析

Table 5 Correlation analysis of main dominant group density and soil physicochemical properties of soil meso- and micro-fauna

指標(biāo)WdvpHOCKNP線蟲(chóng)綱蜱螨亞綱 dv-0.230 1 pH-0.2820.2841 OC-0.2120.097-0.0351 K-0.156-0.067-0.0420.2591 N0.278-0.654??-0.3160.0700.1461 P0.069-0.202-0.357?0.2400.504??0.3281 線蟲(chóng)綱-0.0190.132-0.1080.333-0.0960.0560.2811 蜱螨亞綱0.060-0.057-0.387?0.1140.0020.2690.0040.406?1 彈尾綱-0.0540.142-0.1650.360?0.2860.0830.2540.430?0.497??

W為土壤含水量,dv為土壤容重,OC為土壤有機(jī)質(zhì)含量,K為全鉀含量,N為全氮含量,P為全磷含量,線蟲(chóng)綱、蜱螨亞綱和彈尾綱為此3種優(yōu)勢(shì)類群密度。*和**分別表示相關(guān)顯著(P<0.05)和相關(guān)極顯著(P<0.01)。

植被類型對(duì)土壤動(dòng)物的影響一直是學(xué)者們的研究熱點(diǎn)[18]。不同植被類型凋落物層的組成、厚度和質(zhì)量等是影響土壤動(dòng)物密度的重要因素[19]。筆者研究中,紅楠群落可能由于其成林時(shí)間較早,較其他群落類型累積了更多的凋落物,對(duì)其下的土壤動(dòng)物起到了一定的促進(jìn)作用,導(dǎo)致其土壤動(dòng)物總密度和線蟲(chóng)綱密度均位于前列(表2)。不同植被類型的植物群落組成復(fù)雜程度也會(huì)對(duì)土壤動(dòng)物密度和類群數(shù)產(chǎn)生影響[20]。通常,植物群落組成越復(fù)雜,其能給土壤動(dòng)物提供的小生境就越多,類群數(shù)也會(huì)有所提高。筆者研究中,青岡群落、椿葉花椒群落和樸樹(shù)群落的組成較為復(fù)雜,灌木層和草本層植物種類繁多,這3種群落類型土壤動(dòng)物類群數(shù)相較于其他群落類型都要位于前列(表2),表明群落組成復(fù)雜程度對(duì)土壤動(dòng)物群落具有一定的積極影響。

不同植被類型由于其建群種、成林時(shí)間和各種微地形氣候等的不同,導(dǎo)致其群落環(huán)境內(nèi)土壤環(huán)境因子有所差異。已有文獻(xiàn)表明,通常,常綠闊葉林土壤動(dòng)物密度和類群數(shù)都要高于落葉闊葉林[21]。這可能是由于常綠闊葉林土壤養(yǎng)分含量在一般情況下高于落葉闊葉林[22],筆者研究也支持這一觀點(diǎn),因此養(yǎng)分含量較高的常綠闊葉林較適合土壤動(dòng)物生存。筆者研究發(fā)現(xiàn)中小型土壤動(dòng)物密度及其優(yōu)勢(shì)類群密度均與土壤有機(jī)質(zhì)含量呈正相關(guān),與土壤pH呈負(fù)相關(guān)(表4～5)。土壤有機(jī)質(zhì)作為土壤養(yǎng)分含量中的重要指標(biāo),其對(duì)中小型土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)一般具有正向促進(jìn)作用[23]。通常,土壤動(dòng)物適宜生存在微酸性和中性土壤中[24],筆者研究發(fā)現(xiàn)中小型土壤動(dòng)物密度與土壤pH呈負(fù)相關(guān)的原因可能在于酸性程度較高的樣地具有較高的土壤養(yǎng)分含量,而長(zhǎng)期生存也提高了土壤動(dòng)物對(duì)于酸性土壤的耐受能力。筆者研究發(fā)現(xiàn)中小型土壤動(dòng)物類群數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)均與土壤全鉀含量呈顯著負(fù)相關(guān)(表4),韓慧瑩等[23]研究同樣發(fā)現(xiàn)中小型土壤動(dòng)物類群數(shù)對(duì)土壤全鉀含量具有顯著負(fù)向響應(yīng),2項(xiàng)研究結(jié)果一致。

3.2 土壤動(dòng)物群落的時(shí)空格局

溫度和降雨是影響土壤動(dòng)物群落的重要因素,而此2種因素通常隨著季節(jié)更替而變化,因此不同季節(jié)間土壤動(dòng)物密度和類群數(shù)通常具有差異性。筆者研究顯示,大金山島森林植被中小型土壤動(dòng)物秋季(10月)類群數(shù)最高,夏季(6月)密度最高(圖2),此與王邵軍等[25]對(duì)武夷山典型植被群落土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的研究結(jié)果相類似。其他研究[26]表明,土壤動(dòng)物類群數(shù)在秋季最高,說(shuō)明相較于植被類型,氣候條件可能是造成土壤動(dòng)物類群數(shù)季節(jié)變化更為主要的原因。值得注意的是,筆者研究中線蟲(chóng)綱密度占土壤動(dòng)物總密度的66.06%(表2),表明線蟲(chóng)綱密度對(duì)土壤動(dòng)物總密度的影響較大。故筆者研究中夏季(6月)中小型土壤動(dòng)物大量發(fā)生主要在于線蟲(chóng)大量繁殖,而線蟲(chóng)大量繁殖可能與大金山島所處的亞熱帶海洋性氣候有關(guān),夏季降水多、土壤含水量較高可能是其原因,此與李志鵬等[27]對(duì)哀牢山常綠闊葉林線蟲(chóng)群落的研究結(jié)果一致,雨季線蟲(chóng)綱密度在不同林地均要大于干季。

土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)量和類群數(shù)的季節(jié)變化導(dǎo)致群落多樣性指數(shù)的季節(jié)變化[28],筆者研究中常綠闊葉林秋季中小型土壤動(dòng)物群落Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)均顯著高于其他3季(P<0.05,圖4),落葉闊葉林秋季Margalef豐富度指數(shù)顯著高于其他3季(P<0.05,圖4),結(jié)果表明秋季大金山島森林植被中小型土壤動(dòng)物群落多樣性水平高于其他3季。對(duì)比易蘭等[29]對(duì)天童栲樹(shù)林土壤動(dòng)物的研究發(fā)現(xiàn),2項(xiàng)研究中土壤動(dòng)物群落多樣性水平均表現(xiàn)為秋季最高。就筆者研究而言,秋季較高的群落多樣性水平主要在于類群數(shù)最多,而主要優(yōu)勢(shì)類群在4季均有發(fā)生,因此稀有類群的季節(jié)變化對(duì)不同季節(jié)群落多樣性水平的影響較大。

在自然植被土壤動(dòng)物垂直分布方面,已有文獻(xiàn)大部分表明土壤動(dòng)物具有明顯的表聚性[30],筆者研究也支持這一觀點(diǎn)。這可能是由于隨著土層加深,土壤養(yǎng)分含量減少,土壤容重增加,緊實(shí)、貧瘠的土壤限制了土壤動(dòng)物的生存。

4 結(jié)論

大金山島森林植被中小型土壤動(dòng)物密度夏季(6月)最高,類群數(shù)秋季(10月)最高。大金山島森林植被中小型土壤動(dòng)物表現(xiàn)出明顯的表聚性。大金山島常綠闊葉林中小型土壤動(dòng)物群落多樣性水平高于落葉闊葉林。

致謝:感謝上海交通大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院程金平老師課題組馮晶晶博士在大金山島野外工作中和在提供該文所使用的環(huán)境因子數(shù)據(jù)方面給予的幫助。