王雪萊，郭瀟瀟，郭 偉，于 崧，薛盈文，于立河

(黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)農(nóng)學(xué)院/黑龍江省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)栽培技術(shù)與作物種質(zhì)改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江大慶 163319)

燕麥(AvenasativaL.)是一種優(yōu)質(zhì)的糧草兼用作物，籽粒中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)豐富且具有獨(dú)特的保健價(jià)值，其莖、葉可以用于調(diào)制干草和青貯飼料[1]，是我國(guó)農(nóng)牧區(qū)及農(nóng)牧交錯(cuò)區(qū)的重要飼用作物之一[2-3]。燕麥的生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量受多方面因素的影響，其中適宜的生長(zhǎng)環(huán)境及科學(xué)合理的栽培管理措施能使燕麥品種遺傳特性得以充分表達(dá)，進(jìn)而達(dá)到高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的目的[4-5]。種植密度對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育、群體質(zhì)量及產(chǎn)量形成有較大的影響，適宜的種植密度有利于構(gòu)建合理作物群體結(jié)構(gòu)，是保證作物高產(chǎn)的重要栽培措施。研究表明，燕麥的株高、莖粗和分蘗數(shù)均隨種植密度的增加而降低[6-7]。也有學(xué)者認(rèn)為，燕麥株高隨種植密度的增加而升高[8]。研究發(fā)現(xiàn)，在不同的生育時(shí)期，小麥總莖數(shù)在不同種植密度間差異較大，且隨種植密度的增加而增大[9]。低種植密度下小麥單株光合同化能力具有明顯的優(yōu)勢(shì)，單株(莖)干物質(zhì)量較高[10]。但有文獻(xiàn)報(bào)道，小麥群體干物質(zhì)積累隨種植密度的增加呈先增后減趨勢(shì)[9,11]。但也有研究得出，小麥群體干物質(zhì)積累與種植密度呈正相關(guān)[12]。小麥籽粒產(chǎn)量隨種植密度增大也呈先升后降趨勢(shì)，高種植密度下穗粒數(shù)和千粒重的下降是導(dǎo)致產(chǎn)量降低的主要原因[13]。灌漿期是麥類(lèi)作物籽粒發(fā)育成熟的關(guān)鍵階段[14-15]。種植密度顯著影響小麥籽粒的灌漿速率，進(jìn)而影響粒重和產(chǎn)量[16]。目前，有關(guān)種植密度對(duì)燕麥群體建成和籽粒灌漿特性的影響研究尚鮮見(jiàn)報(bào)道。松嫩平原地區(qū)是我國(guó)重要的農(nóng)牧交錯(cuò)區(qū)，也是典型的生態(tài)脆弱區(qū)，該地區(qū)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)多以旱作為主，在燕麥春季生長(zhǎng)期，降水量不足會(huì)導(dǎo)致其分蘗減少，且生產(chǎn)中存在種植密度不合理的問(wèn)題，嚴(yán)重影響了群體的建成和產(chǎn)量的形成。因此，本研究以裸燕麥品種白燕2號(hào)為試驗(yàn)材料，探討種植密度對(duì)燕麥植株形態(tài)、群體質(zhì)量、灌漿特性及產(chǎn)量的影響，以期明確不同種植密度下燕麥的產(chǎn)量形成特點(diǎn)，為松嫩平原地區(qū)燕麥高產(chǎn)栽培提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2019年4-7月在黑龍江省大慶市黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)試驗(yàn)實(shí)習(xí)基地(46°62′N(xiāo),125°20′E)進(jìn)行。該區(qū)全年平均降水量為427.5 mm，有效積溫2 900 ℃。試驗(yàn)地前茬作物為大豆，土壤為草甸土，0～20 cm耕層土壤的有機(jī)質(zhì)含量為26.84 g·kg-1，pH為7.96，堿解氮含量為112.47 mg·kg-1，速效磷含量為18.08 mg·kg-1，速效鉀含量為105.28 mg·kg-1。

1.2 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)以吉林省白城農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育的裸燕麥品種白燕2號(hào)為供試材料，該品種推薦田間種植密度為600萬(wàn)株·hm-2[17]。因此，本試驗(yàn)采用單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)300萬(wàn)、450萬(wàn)、600萬(wàn)、750萬(wàn)、900萬(wàn)、1 050萬(wàn)株·hm-26個(gè)種植密度(分別用D1～D6表示)，3次重復(fù)，共18小區(qū)。小區(qū)面積為10.5 m2(7 m×1.5 m)，行距15 cm。供試肥料為尿素(N≥46%)、磷酸二銨(N≥18%,P2O5≥46%)、硫酸鉀(K2O≥50%)，肥料總用量(商品量)為225 kg·hm-2，N∶P∶K= 1∶1.1∶0.5，春播前作基肥一次性施入。在燕麥生長(zhǎng)期間無(wú)灌溉，其他田間管理措施與當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)管理相同。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 株高和莖粗測(cè)定

于成熟期隨機(jī)選取15株植株，用鋼圈尺測(cè)量植株主莖從地面到最高部位的絕對(duì)高度，并用游標(biāo)卡尺測(cè)量主莖基部節(jié)間的直徑。

1.3.2 群體數(shù)量調(diào)查

在燕麥三葉期選定1 m三行樣段標(biāo)記，于分蘗期、拔節(jié)期、孕穗期、開(kāi)花期和成熟期調(diào)查樣段莖蘗總數(shù)，折合成公頃總莖數(shù)并計(jì)算分蘗數(shù)。

1.3.3 干物質(zhì)積累量測(cè)定

分別于分蘗期、拔節(jié)期、孕穗期、開(kāi)花期和成熟期，每小區(qū)隨機(jī)取樣30株，將樣品去除根系后在105 ℃下烘干30 min，然后80 ℃恒溫烘至恒重，冷卻至室溫后稱(chēng)量干物重(抽穗后包括穗重)，并根據(jù)種植密度計(jì)算群體干物重。

1.3.4 籽粒干物質(zhì)量測(cè)定

于開(kāi)花期，每小區(qū)選取花期相同的代表性植株50株，掛牌標(biāo)記。從開(kāi)花期開(kāi)始，每7 d在各小區(qū)取5個(gè)樣穗，迅速剝出全穗籽粒，105 ℃條件下殺青30 min，然后80 ℃恒溫烘至恒重，再放入干燥器中冷卻至常溫，用千分之一的電子天平稱(chēng)重，折合計(jì)算千粒重。

1.3.5 灌漿進(jìn)程的數(shù)學(xué)擬合

以開(kāi)花后天數(shù)(t)為自變量，千粒重(Y)為因變量，參照史麗萍等[18]的方法用Logistic方程Y=a/(1+be-ct)對(duì)燕麥籽粒灌漿過(guò)程進(jìn)行擬合，其中a為理論千粒重最大值，b、c為性狀參數(shù)。根據(jù)Logistic方程的一階和二階導(dǎo)數(shù)，推導(dǎo)出一系列次級(jí)灌漿參數(shù)，包括最大灌漿速率(Vmax)、最大灌漿速率出現(xiàn)時(shí)間(Tmax)、平均灌漿速率(V)、灌漿持續(xù)天數(shù)(T)、快增期起始時(shí)間(t1)、快增期結(jié)束時(shí)間(t2)、灌漿終止時(shí)間(t3)即Y達(dá)99%a的時(shí)間、漸增期持續(xù)時(shí)間(T1)、快增期持續(xù)時(shí)間(T2)、緩增期持續(xù)時(shí)間(T3)、漸增期灌漿速率(V1)、快增期灌漿速率(V2)和緩增期灌漿速率(V3)。

1.3.6 籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因素測(cè)定

完熟期在每小區(qū)隨機(jī)選取2 m2進(jìn)行收獲，脫粒、清選后測(cè)定籽粒產(chǎn)量和千粒重，另在每樣段內(nèi)取代表性植株15株進(jìn)行考種，調(diào)查小穗數(shù)和穗粒數(shù)。收獲前進(jìn)行收獲穗數(shù)調(diào)查，并計(jì)算成穗率。成穗率=成熟期穗數(shù)/最高總莖數(shù)×100%。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用DPS 7.05統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和顯著性檢驗(yàn)，Excel 2007作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 種植密度對(duì)燕麥株高和莖粗的影響

隨著種植密度(D1～D6)的增加，燕麥的株高和莖粗均呈降低趨勢(shì)(圖1)。在300萬(wàn)～600萬(wàn)株·hm-2種植密度范圍，莖粗的下降速度快于株高，而后隨著種植密度的增加，二者的下降速度相當(dāng)，說(shuō)明種植密度增大會(huì)顯著抑制燕麥植株生長(zhǎng)，且對(duì)莖稈橫向生長(zhǎng)的影響相對(duì)較大。

圖中不同字母表示在0.05 水平差異顯著。圖4同。Different letters in the figure indicate significant difference at 0.05 level.The same in figure 4．圖1 不同種植密度的燕麥株高和莖粗Fig.1 Plant height and stem diameter of oat with different planting densities

2.2 種植密度對(duì)燕麥群體數(shù)量、成穗率的影響

不同種植密度下燕麥生育期內(nèi)總莖數(shù)均先增后降，在開(kāi)花期達(dá)到高值(圖2)。各時(shí)期總莖數(shù)總體上均隨著種植密度的增加而增加。隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，不同處理間總莖數(shù)的差距逐漸縮小，至開(kāi)花期在600萬(wàn)～1 050萬(wàn)株·hm-2種植密度間差異不顯著，而至成熟期，不同種植密度間總莖數(shù)差距再次增大。不同種植密度的燕麥生育期內(nèi)分蘗數(shù)與總莖數(shù)的變化趨勢(shì)一致，峰值也均出現(xiàn)在開(kāi)花期(圖3)。各生育時(shí)期分蘗數(shù)均隨種植密度的增加而減少，處理間差異明顯。成穗率隨種植密度的增加而升高，不同處理間差異也明顯(圖4)。這說(shuō)明種植密度增加會(huì)明顯增大燕麥群體數(shù)量，并促進(jìn)莖蘗成穗。

圖柱上不同字母表示不同時(shí)期在 0.05 水平上差異顯著。圖3、圖5和圖6同。Different letters above the columns indicate significant difference at 0.05 level at different growth stages.The same in figure 3,figure 5 and figure 6．圖2 不同種植密度的燕麥總莖數(shù)Fig.2 Total stems of oat with different planting densities

圖3 不同種植密度的燕麥分蘗數(shù)Fig.3 Tiller number of oat with different planting densities

圖4 不同種植密度的燕麥成穗率Fig.4 Ear rate of oat with different planting densities

2.3 種植密度對(duì)燕麥干物質(zhì)積累的影響

燕麥單株干重在整個(gè)生育期內(nèi)均呈逐漸升高的趨勢(shì)(圖5)。隨種植密度的增加，各生育時(shí)期的單株干重均逐漸降低，處理間差異明顯。隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，不同種植密度間單株干重差異逐漸增大，其中在成熟期300萬(wàn)株·hm-2密度(D1)下單株干重達(dá)到3.80 g·株-1，較其他處理提高了26.62%～217.23%。由圖6可知，不同種植密度下燕麥群體干重均隨生育進(jìn)程而增加，開(kāi)花期前增長(zhǎng)較慢，開(kāi)花期后迅速增加。隨種植密度的增加，燕麥群體干物重在分蘗期至孕穗期逐漸增加，而在開(kāi)花期和成熟期，群體干物重隨種植密度的增加均呈先升后降趨勢(shì)，均以750萬(wàn) 株·hm-2密度(D4)的群體干重最高。由此可見(jiàn)，增加種植密度可促進(jìn)燕麥群體干物質(zhì)積累，但會(huì)抑制單株干物質(zhì)積累。

圖5 不同種植密度的燕麥單株干物重Fig.5 Dry matter weight per plant of oat with different planting densityies

圖6 不同種植密度的燕麥群體干重Fig.6 Population dry matter weight of oat with different planting densities

2.4 種植密度對(duì)燕麥籽粒灌漿特性的影響

2.4.1 不同種植密度下燕麥灌漿期粒重的變化

由圖7可以看出，不同種植密度下，隨著灌漿進(jìn)程，燕麥粒重均呈“S”型曲線(xiàn)增加，且均在花后35 d左右籽粒達(dá)到干硬完熟狀態(tài)，因此大致將灌漿過(guò)程可劃分為漸增期(花后0～7 d左右)、快增期(花后7～21 d左右)和緩增期(花后21～35 d左右)3個(gè)階段。燕麥籽粒形成后，粒重從花后 7 d開(kāi)始明顯增加，到花后28 d左右粒重增長(zhǎng)趨于平緩。各時(shí)期的粒重均隨著種植密度的增大而降低，在花后35 d時(shí)，300 萬(wàn)株·hm-2種植密度下粒重最高，較其他處理分別提高了2.51%～ 15.49%，處理間差異顯著。

圖7 不同種植密度的燕麥粒重Fig.7 Grain weight of oat with different planting densities

2.4.2 不同種植密度下燕麥灌漿速率的差異

各種植密度下，隨著灌漿進(jìn)程，燕麥籽粒灌漿速率均呈先升后降趨勢(shì)。種植密度對(duì)燕麥籽粒平均灌漿速率和最大灌漿速率影響顯著，但對(duì)達(dá)到最大灌漿速率的時(shí)間影響不明顯(表1)。隨著種植密度的增加，籽粒平均灌漿速率和最大灌漿速率均逐漸降低；不同種植密度群體達(dá)到最大灌漿速率的時(shí)間基本一致，均在花后15 d左右。

表1 不同種植密度的燕麥籽粒灌漿速率Table 1 Grain filling rate of oat with different planting densities

用Logistic方程對(duì)不同種植密度下燕麥籽粒灌漿進(jìn)行擬合(表2)，方程決定系數(shù)R2均在 0.99以上，達(dá)到極顯著水平，這表明用Logistic方程對(duì)燕麥籽粒灌漿進(jìn)程的擬合效果較好。

表2 不同種植密度的燕麥籽粒灌漿的擬合方程Table 2 Fitting equation of oat grain filling with different planting densities

從燕麥籽粒灌漿特征參數(shù)(表3)看，種植密度對(duì)最大灌漿速率Vmax、平均灌漿速率V、漸增期灌漿速率V1、快增期灌漿速率V2和緩增期灌漿速率V3影響顯著，而對(duì)Vmax出現(xiàn)的時(shí)間Tmax、理論灌漿持續(xù)時(shí)間T、快增期開(kāi)始時(shí)間t1、快增期結(jié)束時(shí)間t2、灌漿終期t3、漸增期持續(xù)時(shí)間T1、快增期持續(xù)時(shí)間T2和緩增期持續(xù)時(shí)間T3無(wú)顯著影響。隨著種植密度的增加，各速率參數(shù)(Vmax、V、V1、V2和V3)均逐漸降低。在推薦種植密度(600萬(wàn)株·hm-2)基礎(chǔ)上，增加150萬(wàn)～300萬(wàn)株·hm-2對(duì)各速率參數(shù)影響不顯著，但在密度從300萬(wàn)株·hm-2增加到600萬(wàn)株·hm-2時(shí)開(kāi)始變化顯著。

表3 不同種植密度的籽粒灌漿特征參數(shù)Table 3 Grain filling characteristic parameters with different planting densities

2.5 種植密度對(duì)燕麥籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成的影響

由表4可知，種植密度對(duì)燕麥籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因素均有顯著影響。隨著種植密度的增加，燕麥籽粒產(chǎn)量呈先升后降趨勢(shì)，以450 萬(wàn) 株·hm-2種植密度處理最高，但與300萬(wàn)株·hm-2種植密度處理差異不顯著。穗數(shù)隨種植密度的增加而增加，穗粒數(shù)及千粒重均隨種植密度的增加而降低。這說(shuō)明燕麥的種植密度不宜過(guò)高。

表4 不同種植密度的燕麥籽粒產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素Table 4 Grain yield and yield components of oat with different planting densities

3 討 論

3.1 種植密度對(duì)燕麥形態(tài)特征的影響

燕麥的生長(zhǎng)受其遺傳特性、種植區(qū)域和栽培管理措施等多種因素影響[5-6]。種植密度是影響群體內(nèi)個(gè)體植株生長(zhǎng)資源占有量的主要因素，種植密度增加勢(shì)必會(huì)引起相鄰植株間生長(zhǎng)資源的競(jìng)爭(zhēng)加劇，進(jìn)而對(duì)植株個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育帶來(lái)影響。本研究中，燕麥株高、莖粗均隨種植密度的增加而降低，這與肖雪君等[6]研究結(jié)果基本一致。研究表明，種植密度對(duì)小麥各生育時(shí)期的總莖數(shù)均有顯著影響，且總莖數(shù)隨種植密度的增加而增加[9]，本研究也得到相似的結(jié)果。趙宏魁等[7]研究表明，種植密度增加后燕麥分蘗數(shù)顯著降低。本研究結(jié)果與其基本一致，各生育時(shí)期燕麥分蘗數(shù)均隨種植密度的增加顯著降低。燕麥成穗率隨種植密度的增加而上升，這與房 琴等[9]、蔣 進(jìn)等[19]在小麥上的研究結(jié)果不同，這可能是與種植密度增加后其主莖數(shù)量的提升 有關(guān)。

3.2 種植密度對(duì)燕麥干物質(zhì)積累的影響

干物質(zhì)的積累是作物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)。在本研究中，各生育時(shí)期燕麥單株干物質(zhì)量均隨種植密度的增加而降低，且隨生育進(jìn)程不同種植密度間差距逐漸增大，這與張向前等[10]研究結(jié)果基本一致，說(shuō)明種植密度增加后燕麥植株個(gè)體的光合同化能力下降。群體干物質(zhì)積累存在一定的密度效應(yīng)，在一定種植密度范圍內(nèi)，群體干物質(zhì)積累量隨密度的增大而增加，但種植密度過(guò)大時(shí)群體干物質(zhì)積累量會(huì)降低[9,11]，本試驗(yàn)也得到相似的結(jié)果，在燕麥的開(kāi)花期和成熟期均以750萬(wàn)株·hm-2種植密度下群體干物重最高，說(shuō)明在種植密度為750萬(wàn)株·hm-2用作燕麥飼用干草的生產(chǎn)較為適宜。

3.3 種植密度對(duì)燕麥灌漿特性的影響

籽粒灌漿是光合同化產(chǎn)物由源向庫(kù)運(yùn)輸?shù)捏w現(xiàn)，千粒重是反映籽粒灌漿積累的指示性狀[20]。在籽粒灌漿前期形成大庫(kù)容，并在灌漿過(guò)程中向庫(kù)容中調(diào)運(yùn)充足的同化物質(zhì)是保證籽粒質(zhì)量和產(chǎn)量的重要基礎(chǔ)[21]。Logisitic曲線(xiàn)具有明顯的生物學(xué)意義，常被用來(lái)研究作物的灌漿特性[15，18]。在不同研究中，由于其品種特性、種植區(qū)域和栽培措施等因素的不同，研究結(jié)果也不盡相同[21-22]。有關(guān)種植密度與燕麥籽粒灌漿特性的相關(guān)研究目前尚少見(jiàn)報(bào)道。張定一等[22]研究認(rèn)為，小麥千粒重的差異主要由灌漿速率高低所決定，而劉建華等[23]研究結(jié)果表明，小麥千粒重差異主要與灌漿持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)短相關(guān)。在本研究中，不同種植密度下燕麥千粒重的差異主要與灌漿速率的高低有關(guān)，這與張定一等[22]研究結(jié)果基本一致。雷鈞杰等[24]應(yīng)用Logistic方程對(duì)不同灌溉量下冬小麥籽粒灌漿過(guò)程進(jìn)行模擬，認(rèn)為提高最大灌漿速率有利于提高小麥千粒重。楊茹等[25]等研究表明，延長(zhǎng)春小麥的快增期、緩增期以及整個(gè)灌漿期持續(xù)時(shí)間有利于提高千粒質(zhì)量。本研究對(duì)不同種植密度下燕麥籽粒灌漿進(jìn)程進(jìn)行模擬，認(rèn)為提高灌漿速率有利于增加燕麥千粒重。

3.4 種植密度對(duì)燕麥籽粒產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

適宜的種植密度下作物群體結(jié)構(gòu)合理，群體與個(gè)體的發(fā)展矛盾得以緩解，產(chǎn)量構(gòu)成因素間發(fā)展協(xié)調(diào)，從而提高產(chǎn)量[26]。以往研究表明，種植密度過(guò)高或過(guò)低均不利于小麥獲得高產(chǎn)，種植密度過(guò)低會(huì)導(dǎo)致有效穗數(shù)少，而過(guò)高則導(dǎo)致群體透風(fēng)透光變差，光能利用率下降，最終也難以獲得較高的產(chǎn)量[9,27]。在本研究中，隨著種植密度的增加，燕麥籽粒產(chǎn)量呈先升后降趨勢(shì)，在300萬(wàn)～450萬(wàn)株·hm-2種植密度范圍內(nèi)籽粒產(chǎn)量逐漸增加，在450萬(wàn)～1 050萬(wàn)株·hm-2種植密度范圍內(nèi)籽粒產(chǎn)量逐漸下降，這與劉麗平等[28]、張克厚等[29]研究結(jié)果基本一致。本研究中，種植密度對(duì)燕麥籽粒產(chǎn)量構(gòu)成因素均有顯著影響，穗數(shù)隨種植密度的增加而升高，穗粒數(shù)和千粒重隨種植密度的增加而降低，這與房琴等[9]、訾妍等[30]在關(guān)于種植密度對(duì)小麥籽粒產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響研究結(jié)論基本一致。另外，在本研究中，種植密度在900萬(wàn)～ 1 050萬(wàn)株·hm-2范圍內(nèi)，穗數(shù)低于基本苗數(shù)，出現(xiàn)主莖空穗現(xiàn)象?？梢?jiàn)，過(guò)度增加種植密度后，群體質(zhì)量嚴(yán)重劣化，對(duì)燕麥成穗不利。

4 結(jié) 論

綜合考慮種植密度對(duì)燕麥植株形態(tài)、群體質(zhì)量、干物質(zhì)積累、籽粒灌漿特性及籽粒產(chǎn)量的影響，在本試驗(yàn)條件下，白燕2號(hào)在松嫩平原西部地區(qū)籽粒和飼用干草生產(chǎn)的適宜種植密度分別為450萬(wàn)和750萬(wàn)株·hm-2。