張彥雪，何永美，李 想，盛建軍，湛方棟，李 元，李明銳

（云南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，昆明 650201）

20世紀(jì)以來，氯氟烴和氮氧化物的大量排放導(dǎo)致臭氧層破壞，造成地表紫外輻射B（UV-B）增強(qiáng)。作為重要溫室氣體之一，N2O大量排放主要源于農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)[1]，每年大氣中N2O有80%～90%來源于土壤[2]，我國稻田每年N2O排放量約為169 Gg N[3]，其排放量之大不容忽視。

農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中大量施氮造成全球氣候變化等生態(tài)環(huán)境問題[4]。土壤作為陸地氮庫，其氮循環(huán)轉(zhuǎn)化直接關(guān)系到陸地生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)及能量流動(dòng)[5]。土壤中氮素部分以有機(jī)氮的形態(tài)存在于土壤中，只有在微生物及土壤酶（脲酶及蛋白酶）作用下將其礦化才能被植物吸收利用[6]。土壤脲酶活性受總氮影響[7]，且與堿解氮含量呈顯著正相關(guān)[8]，亞硝酸還原酶活性與土壤NH+4含量存在極顯著的線性相關(guān)關(guān)系[9]。這說明土壤酶活性對(duì)氮素轉(zhuǎn)化起著重要的作用。在低礦物質(zhì)氮含量中，蛋白酶活性會(huì)被NH+4抑制[10]。土壤中有效氮以銨態(tài)氮（NH+4-N）和硝態(tài)氮（NO-3-N）為主要形式存在，其變化情況與土壤氮素遷移轉(zhuǎn)化有重要關(guān)系[11]。N2O排放與土壤中NO-3-N含量顯著相關(guān)[12-14]，與NH+4-N含量也顯著相關(guān)[9]。因此了解土壤中氮素轉(zhuǎn)化對(duì)研究N2O的排放有積極作用。

紫外輻射（Ultraviolet radiation）是指波長范圍在0～400 nm的光輻射。根據(jù)其波段不同可分為UV-A、UV-B、UV-C[15]。UV-A輻射基本能全部到達(dá)地表，但通常情況下UV-A輻射對(duì)地表動(dòng)植物傷害非常?。籙V-C極易被大氣層中O3吸收，能夠到達(dá)地表的輻射量基本可忽略不計(jì)。而UV-B輻射能夠被O3部分吸收，但到達(dá)地面后會(huì)對(duì)地表動(dòng)植物造成影響，在紫外輻射所有波段中，B波段對(duì)地表生物影響最大。目前南極上空的臭氧層空洞已經(jīng)開始修復(fù)，2015年10月創(chuàng)紀(jì)錄的月平均臭氧空洞面積為2530萬km2[16]。但人造二氯甲烷排放量迅速增長，延緩臭氧層的修復(fù)[17]；含氯溴的短暫存在物質(zhì)消耗平流層下層的臭氧[18]，臭氧衰減導(dǎo)致的地表UV-B輻射增強(qiáng)仍不可忽視。UV-B輻射增強(qiáng)直接或間接影響土壤中氮的轉(zhuǎn)化，會(huì)促進(jìn)無機(jī)態(tài)氮轉(zhuǎn)化，尤其促進(jìn)硝態(tài)氮（NO-3-N）向銨態(tài)氮（NH+4-N）轉(zhuǎn)化[19]，導(dǎo)致 NH+4-N含量顯著增加[20]。累積凈礦化氮量也隨輻射強(qiáng)度變化而變化，表現(xiàn)為礦質(zhì)氮累積[21]。UV-B輻射增強(qiáng)顯著影響根際氨氧化細(xì)菌數(shù)量及土壤酶活性，如抑制脲酶活性等[22]；還影響植株代謝，進(jìn)而通過根系分泌物影響根際土壤微生物，最終影響N2O等溫室氣體的排放[23]。UV-B輻射增強(qiáng)提高稻田N2O排放通量[24]，卻降低了冬小麥[25]、大豆[26]的N2O累積排放量。然而，其影響農(nóng)田土壤氮素轉(zhuǎn)化與N2O排放的過程及機(jī)理研究有待進(jìn)一步加強(qiáng)。

元陽梯田地處云南高原，是我國西南地區(qū)典型的冬水田。當(dāng)?shù)豒V-B輻射較強(qiáng)，稻田終年淹水。已有較多關(guān)于溫室氣體排放及碳轉(zhuǎn)化的研究在該地開展，研究結(jié)果主要有：UV-B輻射增強(qiáng)改變水稻根系低分子量有機(jī)酸的分泌量[27]，促進(jìn)當(dāng)?shù)氐咎顲H4排放[28]，且會(huì)導(dǎo)致水稻各部位N含量顯著增加[29]。本文以元陽梯田地方水稻品種為研究對(duì)象，開展大田試驗(yàn)，在水稻生長期進(jìn)行不同強(qiáng)度（0、2.5、5.0 kJ·m-2和7.5 kJ·m-2）UV-B輻射處理，研究UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)稻田土壤氮轉(zhuǎn)化相關(guān)酶活性、無機(jī)氮含量和N2O排放通量的影響，探討UV-B輻射增強(qiáng)條件下氮轉(zhuǎn)化機(jī)理，以期為了解農(nóng)田系統(tǒng)土壤氮轉(zhuǎn)化提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于云南省元陽縣新街鎮(zhèn)箐口村（23°07'N，102°44'E），該梯田海拔高度為1600 m，年平均氣溫為15℃，年均降水量為1 397.6 mm。供試土壤理化性質(zhì)如下：pH為5.32，有機(jī)質(zhì)含量為26.8 g·kg-1，全氮、全磷、全鉀含量分別為1.91、0.65 g·kg-1和16.43 g·kg-1，堿解氮、速效磷、速效鉀含量分別為76.44、15.76 mg·kg-1和101 mg·kg-1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)水稻品種為白腳老粳，是元陽梯田地方水稻品種。在2018年3月18播種育苗，5月9日移栽到試驗(yàn)小區(qū)。試驗(yàn)設(shè)置4個(gè)處理水平，每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)。每個(gè)小區(qū)設(shè)計(jì)為長3.9 m、寬2.25 m，小區(qū)周邊6行和4列水稻被設(shè)為保護(hù)行。在水稻生長期不使用農(nóng)藥和化肥，且一直保持淹水狀態(tài)。

UV-B輻射處理：在每一行水稻正上方懸掛10支40 W UV-B燈管（UV308，光譜為280～320 nm），模擬UV-B輻射增強(qiáng)。用0.13 mm醋酸纖維素膜濾除280 nm以下UV-C波段光線；聚酯薄膜濾除UV-C和UVB輻射，UV-B輻射的生物學(xué)效應(yīng)考慮為UV-B處理組和UV-A對(duì)照組下的生物學(xué)效應(yīng)的差值，消除處理組中UV-A對(duì)UV-B效應(yīng)的影響。用紫外輻射測定儀（北京師范大學(xué)光電儀器廠）測定波長為297 nm時(shí)的輻射強(qiáng)度來確定紫外輻射水平，且根據(jù)水稻植株生長來調(diào)節(jié)燈管高度以控制輻照度（以植株上部計(jì)）。設(shè)0（自然光）、2.5、5.0 kJ·m-2和7.5 kJ·m-24個(gè)處理水平，分別相當(dāng)于元陽梯田0、10%、20%和30%的臭氧衰減（夏至日UV-B輻射背景值為10.0 kJ·m-2）。為保證與其他輻射處理的一致性，0輻射水平同樣要懸掛未安裝燈管的管架。從水稻秧苗移栽返青后，開始紫外輻射處理至成熟，每日10：00—17：00輻照（陰雨天除外）。

1.3 測定方法

在水稻生長的分蘗期、拔節(jié)期、孕穗期、成熟期采集土壤樣品，采用五點(diǎn)取樣法取得稻田表層（0～20 cm）土壤，按四分法去掉多余土壤。新鮮土樣初步去除石礫等雜質(zhì)后裝入低溫儲(chǔ)藏箱運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室。

土壤硝酸還原酶的測定：取風(fēng)干土樣加CaCO3、2，4-二硝基酚溶液、KNO3、葡萄糖溶液混勻，30 ℃恒溫培養(yǎng)24 h，加入蒸餾水、鋁鉀礬飽和溶液，振蕩后過濾，取濾液加入顯色劑用蒸餾水定容，波長520 nm下比色，每個(gè)處理土樣需做無基質(zhì)對(duì)照[30]。

土壤亞硝酸還原酶的測定：取風(fēng)干土樣加CaCO3、NaNO2、葡萄糖溶液混勻，30 ℃恒溫培養(yǎng)24 h，加入蒸餾水、鋁鉀礬飽和溶液，振蕩后過濾，取濾液加入顯色劑用蒸餾水定容，波長520 nm下比色，每個(gè)處理土樣需做無基質(zhì)對(duì)照[31]。

土壤蛋白酶的測定：取風(fēng)干土樣加1%酪素溶液、甲苯，振蕩后在30℃恒溫培養(yǎng)24 h，加入0.1 mol·L-1硫酸及硫酸鈉溶液，離心，取上清液2 mL定容至50 mL，進(jìn)行比色測定[32]。

土壤脲酶的測定：取風(fēng)干土樣加甲苯置于50 mL三角瓶中，靜置15 min，加10%尿素液和pH 6.7檸檬酸鹽緩沖液，30℃恒溫培養(yǎng)24 h，過濾后取3 mL濾液于50 mL容量瓶，進(jìn)行比色測定[32]。土壤NO-3-N的測定（酚二磺酸比色法）：取新鮮土樣、CaSO4·2H2O和水于三角瓶中，振蕩后過濾，取濾液加CaCO3置于瓷蒸發(fā)皿，水浴蒸干，加入酚二磺酸試劑，靜置后加水、1∶1 NH4OH至溶液微黃，定容至100 mL容量瓶，在分光光度計(jì)上于波長420 nm處比色[33]。

土壤NH+4-N的測定（KCl-靛酚藍(lán)比色法）：取新鮮土樣、KCl溶液于150 mL三角瓶中，振蕩，過濾，取濾液、苯酚溶液和次氯酸鈉堿性溶液放入容量瓶中，搖勻。在20℃左右室溫下放置1 h后加入掩蔽劑，用水定容。最后將溶液進(jìn)行比色[33]。

N2O排放通量的測定：采用靜態(tài)箱-氣相色譜法收集田間氣體樣品[34]。分別于水稻生長的分蘗期、拔節(jié)期、孕穗期、成熟期進(jìn)行采樣。采用密封靜態(tài)箱采集，每次采樣時(shí)間固定在天氣晴朗的9：00—11：00，采樣時(shí)先將箱體罩于水稻上，用雙鏈球手動(dòng)將箱內(nèi)氣體泵入到真空鋁箔氣體袋中，采樣時(shí)間分別為罩箱后0、10、20 min和30 min。氣體樣品采用Agilent 7890B氣相色譜儀分析。

計(jì)算公式：F=ρ×h×d c/d t×273/（273+T）

式中：F為氣體排放通量，μg·m-2·h-1；ρ為標(biāo)準(zhǔn)狀況下氣體密度，1.25 kg·m-3；h為采樣箱高度，m；d c/d t為單位時(shí)間內(nèi)氣體濃度線性變化率，nL·L-1·h-1；T為箱內(nèi)溫度，K。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用Excel對(duì)試驗(yàn)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行記錄整理，用SPSS23對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行數(shù)據(jù)分析（單因素方差分析和顯著性檢驗(yàn)），用Origin Pro9.0進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)稻田土壤氮素轉(zhuǎn)化酶活性的影響

UV-B輻射增強(qiáng)導(dǎo)致4種土壤氮轉(zhuǎn)化酶在水稻生長的不同時(shí)期呈現(xiàn)不同的變化趨勢（見圖1）。分蘗期，5.0 kJ·m-2UV-B輻射增強(qiáng)處理顯著增加硝酸還原酶活性；拔節(jié)期，3個(gè)強(qiáng)度的UV-B輻射增強(qiáng)處理硝酸還原酶活性顯著降低，降幅分別為33.33%、34.41%、23.19%。孕穗期，5.0 kJ·m-2和7.5 kJ·m-2UV-B輻射增強(qiáng)處理下硝酸還原酶活性顯著增加。成熟期，UVB輻射增強(qiáng)處理均顯著增加硝酸還原酶活性。自然光處理下，4個(gè)時(shí)期硝酸還原酶活性差異性顯著，孕穗期3個(gè)強(qiáng)度的UV-B輻射增強(qiáng)處理硝酸還原酶活性均顯著高于其他時(shí)期。

分蘗期UV-B輻射增強(qiáng)處理導(dǎo)致亞硝酸還原酶活性顯著降低，而UV-B輻射增強(qiáng)處理間無顯著差異。在拔節(jié)期，5.0 kJ·m-2和7.5 kJ·m-2UV-B輻射增強(qiáng)處理使亞硝酸還原酶活性顯著增加；孕穗期，5.0 kJ·m-2UV-B輻射增強(qiáng)處理使亞硝酸還原酶活性顯著降低，降幅為25.23%。成熟期2.5 kJ·m-2和7.5 kJ·m-2UV-B輻射增強(qiáng)處理顯著降低亞硝酸還原酶活性。自然光處理及其他三個(gè)強(qiáng)度的UV-B輻射增強(qiáng)處理下，孕穗期時(shí)亞硝酸還原酶活性顯著高于其他時(shí)期。

UV-B輻射增強(qiáng)處理使蛋白酶活性在拔節(jié)期和成熟期顯著升高，且在成熟期UV-B輻射增強(qiáng)處理間無顯著差異。孕穗期UV-B輻射增強(qiáng)處理使蛋白酶活性顯著降低。自然光處理及2.5 kJ·m-2和5.0 kJ·m-2UV-B輻射增強(qiáng)處理下，分蘗期時(shí)蛋白酶活性顯著高于其他時(shí)期。7.5 kJ·m-2UV-B輻射增強(qiáng)處理下，孕穗期時(shí)蛋白酶活性顯著低于其他時(shí)期。

脲酶活性在分蘗期UV-B輻射增強(qiáng)處理下顯著降低，降幅范圍為14.92%～20.52%。拔節(jié)期和孕穗期，UV-B輻射增強(qiáng)處理使脲酶活性顯著降低。成熟期5.0 kJ·m-2UV-B輻射增強(qiáng)處理顯著增加脲酶活性。自然光處理及3個(gè)強(qiáng)度的UV-B輻射增強(qiáng)處理下，分蘗期時(shí)脲酶活性顯著高于其他時(shí)期。

2.2 UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)稻田土壤無機(jī)氮含量的影響

由圖2可知，分蘗期，5.0 kJ·m-2UV-B輻射增強(qiáng)處理土壤NO-3-N含量顯著增加，2.5 kJ·m-2UV-B輻射增強(qiáng)處理顯著降低土壤NO-3-N含量。拔節(jié)期，5.0 kJ·m-2和7.5 kJ·m-2UV-B輻射增強(qiáng)處理顯著增加NO-3-N含量。孕穗期，2.5 kJ·m-2UV-B輻射增強(qiáng)處理NO-3-N含量增加了1.72 mg·kg-1，7.5 kJ·m-2UV-B輻射增強(qiáng)處理降低了49%。成熟期，7.5 kJ·m-2UV-B輻射增強(qiáng)處理NO-3-N含量變化幅度最大，增幅為91%。自然光處理及3個(gè)強(qiáng)度的UV-B輻射增強(qiáng)處理下，孕穗期時(shí)NO-3-N含量顯著高于其他時(shí)期。不同生長階段之間來看，除孕穗期外，UV-B輻射使土壤NO-3-N含量的變化趨勢基本一致。

UV-B輻射增強(qiáng)處理對(duì)稻田土壤NH+4-N含量的影響在不同生長期變化趨勢不同。UV-B輻射增強(qiáng)處理使分蘗期和孕穗期NH+4-N含量顯著降低。拔節(jié)期7.5 kJ·m-2UV-B輻射增強(qiáng)處理顯著降低NH+4-N含量。成熟期，UV-B輻射增強(qiáng)處理下NH+4-N含量均顯著降低，其中2.5 kJ·m-2UV-B輻射增強(qiáng)處理降低了11.85 mg·kg-1，而5.0 kJ·m-2UV-B輻射增強(qiáng)處理降幅最大，為74%。自然光處理及3個(gè)強(qiáng)度的UV-B輻射增強(qiáng)處理下，分蘗期時(shí)NH+4-N含量顯著高于其他時(shí)期。

圖1 UV-B輻射對(duì)土壤氮轉(zhuǎn)化酶活性的影響Figure 1 Effect of UV-Bradiation on soil nitrogen invertase activity

2.3 UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)稻田N2O排放的影響

從圖3可以看出，在水稻拔節(jié)期和孕穗期UV-B輻射增強(qiáng)使N2O排放通量顯著降低，成熟期N2O排放通量顯著增加。拔節(jié)期2.5 kJ·m-2UV-B輻射處理下，N2O排放通量最高為40.76 μg·m-2·h-1。自然光處理和2.5 kJ·m-2UV-B輻射處理下，拔節(jié)期時(shí)N2O排放通量顯著高于其他時(shí)期。5.0 kJ·m-2UV-B輻射處理下，分蘗期時(shí)N2O排放通量顯著高于其他時(shí)期。7.5 kJ·m-2UV-B輻射處理下，成熟期時(shí)N2O排放通量顯著高于其他時(shí)期?？傮w來看，UV-B輻射增強(qiáng)處理下N2O總排放量顯著降低。

2.4 相關(guān)性分析

由表1可知，NH+4-N含量與脲酶活性呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與蛋白酶、硝酸還原酶活性呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）。NO-3-N含量與硝酸還原酶活性呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）。NO-3-N含量與N2O排放通量之間無相關(guān)性，從圖4可見，NH+4-N含量與NO-3-N含量、N2O排放通量呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）。

3 討論

3.1 稻田土壤無機(jī)氮對(duì)UV-B輻射的響應(yīng)

本研究中UV-B輻射處理下NH+4-N含量顯著降低。分析水稻生育期土壤酶活性發(fā)現(xiàn)，脲酶活性在UV-B輻射處理后的變化與NH+4-N變化基本一致，兩者呈極顯著正相關(guān)。這是因?yàn)殡迕?、蛋白酶的最終產(chǎn)物都是NH+4-N，酶活性越強(qiáng)，產(chǎn)物越多[35]。同時(shí)試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)UV-B輻射使土壤中NO-3-N含量顯著增加，NH+4-N含量顯著降低，可能是土壤有機(jī)質(zhì)在礦化過程中產(chǎn)生無機(jī)氮，其中以NO-3-N為主，少量的NH+4-N也會(huì)在UV-B輻射的促進(jìn)下部分轉(zhuǎn)化為NO-3-N[5]。NH+4-N含量增加有利于分蘗盛期前水稻對(duì)氮的吸收[36]，因此分蘗期NH+4-N含量逐漸降低。NO-3-N則在前期累積，后期被水稻吸收利用，逐漸降低。

表1 土壤NO-3-N、NH+4-N含量與氮轉(zhuǎn)化酶活性的相關(guān)性Table 1 Correlation between soil NO-3-N，NH+4-Ncontent and nitrogen invertase activity

圖2 UV-B輻射對(duì)土壤NO-3-N、NH+4-N含量的影響Figure 2 Effect of UV-Bradiation on NO-3-N，NH+4-Ncontent in soil

圖3 UV-B輻射對(duì)N2O排放通量的影響Figure 3 Effect of UV-Bradiation on N2Oemission flux

圖4 土壤NH+4-N含量與NO-3-N含量、N2O排放通量的相關(guān)性Figure 4 Correlation between NH+4-Ncontent and NO-3-Ncontent and N2Oemission flux in soil

UV-B輻射無法直接穿透水層作用于土壤酶，是通過影響植株，改變土壤根際環(huán)境進(jìn)而影響土壤酶活性。有研究發(fā)現(xiàn)UV-B輻射增強(qiáng)會(huì)導(dǎo)致根際土壤亞硝酸細(xì)菌數(shù)量增加[37]，這也解釋了本試驗(yàn)中土壤硝化作用增強(qiáng)的原因。因此隨著UV-B輻射增強(qiáng)NH+4大量轉(zhuǎn)化為NO-3，最終導(dǎo)致土壤中NH+4-N含量減少，NO-3-N含量的增加。拔節(jié)期時(shí)土壤脲酶活性升高，可能是氣溫升高使得作物根系活動(dòng)活躍，使脲酶活性增強(qiáng)；在水稻孕穗期及成熟期脲酶保持較高的活性，這是由于該階段水稻生長需吸收更多氮素，而土壤脲酶活性增強(qiáng)促進(jìn)有機(jī)氮素轉(zhuǎn)化為速效氮，為植物提供更多氮素[38]。整體來看，UV-B輻射增強(qiáng)使土壤脲酶活性降低，這與張令瑄等[39]的研究結(jié)果相同，UV-B輻射對(duì)作物的根系生物量產(chǎn)生抑制作用，進(jìn)而影響根系分泌物的產(chǎn)生，使土壤酶活性降低。另外太陽輻射對(duì)脲酶的影響直接且敏感[40]。同樣作為水解酶，土壤蛋白酶可以分解土壤中有機(jī)含氮化合物，其不僅會(huì)限制土壤氮礦化過程，而且還能反映土壤質(zhì)量狀況[41]。土壤中蛋白酶能夠與無機(jī)化合物結(jié)合受到保護(hù)，降低其活性[42]，還可以與自然界中存在的腐殖質(zhì)等物質(zhì)絡(luò)合[43]。本研究中，孕穗期土壤硝酸還原酶活性較其他時(shí)期最高，原因可能與該時(shí)期水稻根系大量泌氧使土壤中硝化作用加劇有關(guān)[44]。硝酸還原酶是參與反硝化過程的第一個(gè)酶，其活性受到底物數(shù)量的影響[45]。UV-B輻射增強(qiáng)下土壤NO-3-N含量增加，硝酸還原酶活性因而隨之增強(qiáng)。通常認(rèn)為，在嫌氣條件下，土壤硝酸還原酶活性更強(qiáng)[46]，水稻拔節(jié)期時(shí)，試驗(yàn)地降水量增加，氧氣含量低，而成熟期降雨量減少，硝酸還原酶活性降低。同時(shí)陳永勤等[47]研究發(fā)現(xiàn)，光照強(qiáng)度增加硝酸還原酶活性顯著增加，而亞硝酸還原酶活性無顯著變化。有研究表明UV-B輻射對(duì)植物存在低促高抑的現(xiàn)象[48]，因此可能會(huì)對(duì)根際環(huán)境造成同樣的影響，這也解釋了本試驗(yàn)中存在的部分現(xiàn)象。

3.2 N2O排放對(duì)UV-B輻射的響應(yīng)

稻田土壤無機(jī)氮與溫室氣體的產(chǎn)生關(guān)系密切[49]，水稻根際環(huán)境變化會(huì)影響無機(jī)氮和溫室氣體[50-51]。N2O產(chǎn)生的重要因素是底物和微生物，土壤釋放的N2O主要是氮素在微生物作用下，經(jīng)過硝化和反硝化作用產(chǎn)生[52]。UV-B輻射增強(qiáng)影響作物根際分泌物產(chǎn)生，進(jìn)而導(dǎo)致土壤微生物的種類和活性受到影響[27]。有研究表明，UV-B輻射增強(qiáng)導(dǎo)致土壤細(xì)菌數(shù)量、真菌數(shù)量及放線菌數(shù)量下降[53]。紫外輻射下N2O排放通量降低與反硝化細(xì)菌數(shù)量減少有關(guān)。其次，本研究中發(fā)現(xiàn)成熟期NO-3-N含量隨UV-B輻射增強(qiáng)顯著增加，而作為N2O產(chǎn)生底物，其含量增加N2O排放量隨之增加。稻田淹水狀況同樣會(huì)影響N2O排放，水層較厚時(shí)N2O排放降低[54]。拔節(jié)期時(shí)稻田降水量增加，因此N2O排放量降低，成熟期時(shí)降水量降低，N2O排放量有所回升。

N2O排放通量與不同形態(tài)氮素及氮轉(zhuǎn)化酶之間存在相關(guān)性（圖5）。NO-3-N作為硝酸還原酶的底物，其數(shù)量增加促進(jìn)了硝酸還原酶活性升高，以發(fā)揮其最大活性[50]。NH+4-N含量與N2O排放通量呈極顯著正相關(guān)，NH+4-N作為硝化作用的底物，為參與硝化作用和反硝化作用的微生物提供代謝所需的能源，從而使土壤N2O排放通量增加[11]。UV-B輻射通過改變根際土壤中氮轉(zhuǎn)化相關(guān)酶活性，進(jìn)而發(fā)生一系列變化，對(duì)N2O排放產(chǎn)生影響。

圖5 N2O產(chǎn)生途徑示意圖Figure 5 Schematic diagramof N2Oproduction pathway

4 結(jié)論

UV-B輻射增強(qiáng)增加土壤硝酸還原酶和蛋白酶活性，抑制了土壤脲酶、亞硝酸還原酶活性；UV-B輻射增強(qiáng)處理增加水稻生育期稻田土壤中NO-3-N含量，顯著降低了水稻生育期稻田土壤NH+4-N含量；UV-B輻射通過間接作用提高土壤氮轉(zhuǎn)化相關(guān)酶活性，促進(jìn)土壤氮的轉(zhuǎn)化，降低了拔節(jié)期和孕穗期N2O的排放。