何志紅,秦惠珍,蔣運(yùn)生,唐健民,韋 霄,鄒 蓉,朱成豪

(1.柳州市園林科學(xué)研究所，廣西 柳州 545005；2.中國科學(xué)院廣西植物研究所，廣西 桂林 541006；3.廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣西 桂林 541006)

地被植物是指能代替草坪等覆蓋在地表的低矮植物,具有一定的觀賞和經(jīng)濟(jì)價值的多年生低矮草本、小灌木和藤本植物[1,2]。地被植物生長迅速，可以彌補(bǔ)喬灌木生長緩慢、下層空隙大的不足；覆蓋力強(qiáng)，葉面系數(shù)增加，可以降低氣溫，改善空氣濕度、減少地面輻射并能保持水土、涵養(yǎng)水源；易于繁殖，在短時間內(nèi)就可以收到較好的觀賞效果；抗逆性強(qiáng)、適應(yīng)能力強(qiáng)、養(yǎng)護(hù)管理粗放等優(yōu)點(diǎn)，減少了養(yǎng)護(hù)管理費(fèi)用和精力。發(fā)展地被植物，一方面可以增加植物層次，豐富園林景色，營造多種生態(tài)景觀，另一方面可以美化城鄉(xiāng)面貌、減少大氣污染、防止水土流失、維護(hù)生態(tài)平衡。合理利用地被植物，將其運(yùn)用于園林規(guī)劃、城市綠化建設(shè)、景觀建設(shè)當(dāng)中，不僅可以形成良好的景觀效果，也可以節(jié)約管理成本。

國內(nèi)外許多學(xué)者對地被植物的基礎(chǔ)生長量和光合作用進(jìn)行了大量的研究，地徑、株高、冠幅是反映植物生長狀況的基本指標(biāo)，光是影響植物生長發(fā)育的重要環(huán)境因子之一，對植物形態(tài)建成、物質(zhì)積累和運(yùn)輸具有重要作用。光合作用貫穿植物生長發(fā)育的全過程，是生長發(fā)育的基礎(chǔ)，是估測植株光合生產(chǎn)能力的主要依據(jù)。光合作用是一個反映植物與環(huán)境綜合作用的過程，受到多方面因素影響，不僅受葉綠素含量、二氧化碳濃度、光強(qiáng)等因子的影響，也與植物的葉面水汽壓虧缺、胞間 CO2濃度、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度等自身因子密切相關(guān)。植物的光合能力是其在某一特定環(huán)境條件下及特定的發(fā)育時期生理狀況的綜合體現(xiàn)。本文通過對不同地被植物生長特性和光合特性的測定，可以了解其對環(huán)境適應(yīng)的差異性，以便于選擇適應(yīng)范圍廣、管理粗放的植物作為園林地被植物，也可以為優(yōu)良地被物種的選育與栽培及園林地被植物的配置方式提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)在中國科學(xué)院廣西植物研究所引種試驗(yàn)地中進(jìn)行，選擇分布于廣西并具有觀賞綠化價值的9種地被植物，分別為蜘蛛抱蛋、紅毛氈、秋海棠、扶芳藤、大葉蘿芙木、雞尾木、馬藍(lán)、假蔞、水田七。

1.2 試驗(yàn)地

研究地位于廣西桂林市雁山區(qū)廣西植物研究所引種試驗(yàn)地，地理位置為25°13′N，110°13′E，海拔高度176 m，屬于中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年均日照時間1 680 h，年均溫 23.5℃，年均降雨1 949.5 mm，年均無霜期300 d，年均相對濕度為 82%。該實(shí)驗(yàn)場地遮蔭度約為20%，可用于具有一定遮蔭度的公園或行道樹底層。

1.3 研究方法

1.3.1地被植物的生長狀況

于2018年7—12月觀測這9種地被植物生長狀況和物候，每星期觀察三次并記錄各植株的株型、葉形葉色、花形花色、果實(shí)特征等。

1.3.2地被植物生長量變化

1.3.3觀賞價值的評價

在生長特性、生長指標(biāo)及物候觀察的基礎(chǔ)上，結(jié)合地被植物在園林地被植物中的運(yùn)用特性，采用層次分析法[3,4]對本研究中的9種地被植物進(jìn)行評價，篩選出觀賞價值較高的地被植物(表1)。

1.3.4光合日變化的測量

光合日變化的測量使用美國Li-6400便攜式光合測量儀進(jìn)行。測量前一天一次性地將試驗(yàn)用地澆透。凈光合速率日變化的測量選擇在2018年11月晴朗無風(fēng)的天氣進(jìn)行。選取主莖上的功能葉，每物種三株，每株測量一片葉，當(dāng)其變化在0.5 μmol/mol范圍內(nèi)時連續(xù)記錄5個值，取平均值。測量時間為 7∶00-19∶00，每2 h進(jìn)行一次，測量時采用開放式氣體回路，不離體測定植物葉片凈光合速率[5]。由Light-curve程序自動測定Pn、Ci、Gs、Tr等指標(biāo)。

表1 9種地被植物觀賞質(zhì)量評價標(biāo)準(zhǔn)層各評價指標(biāo)的評分標(biāo)準(zhǔn)

1.3.5光響應(yīng)曲線的測量

在2018年11月1—3日晴朗無風(fēng)的天氣，9∶00-11∶00測量光響應(yīng)曲線。光響應(yīng)曲線的測量使用開放氣體通路，空氣流速設(shè)為0.5 L/min，葉片溫度設(shè)為 26℃，CO2濃度為 400 μmol/mol，光強(qiáng)強(qiáng)度為 0、20、50、100、150、200、400、600、800、1 000、1 200、1 500 μmol/m2·s，共12個梯度。采用直角雙曲線修正模型[6]，對9種地被植物的光合速率—光合響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，得到表觀量子效率(AQY)、最大光合率(Pnmax)、光飽和點(diǎn)(ISP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(ICP)、暗呼吸速率(Rd)、決定系數(shù)等光合參數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

主要用Excel 2013和IBM SPSS Statistics 23軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，統(tǒng)計(jì)分析采用單因素方差分析(one-way ANOVA)、最小顯著差異法(LSD)和Duncan顯著性極差法比較不同數(shù)據(jù)組間的差異(α=0.05)。圖表中數(shù)據(jù)為10次重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差。使用葉子飄教授的光合計(jì)算4.1.1軟件對光響應(yīng)曲線參數(shù)進(jìn)行擬合，并繪制光合作用光響應(yīng)曲線。圖片的繪制采用Origin 8和SigmaPlot 12.5。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同地被植物生長狀況和生長量比較

生長狀況是植物與環(huán)境適應(yīng)性的表現(xiàn)特征，可以明顯地反映出植物對環(huán)境的適應(yīng)能力。生長狀況良好說明植物能較好地適應(yīng)當(dāng)前的生存環(huán)境，停止生長或死亡說明當(dāng)前的環(huán)境不適合其生長。從表2可知，生長狀況較好、觀賞價值較高的植物有蜘蛛抱蛋、扶芳藤及馬藍(lán)，其次為大葉蘿芙木。

衡量植物生長狀況的基礎(chǔ)指標(biāo)有地徑、株高和冠幅等。株高是衡量植物生長狀況的重要指標(biāo)，冠幅是用來衡量苗木長勢的參考指標(biāo)。同一環(huán)境下不同地被植物地徑、株高、冠幅具有顯著差異，相同環(huán)境不同植物的生長狀況存在明顯的差異。從表2可知，9種地被植物的地徑、株高、冠幅的增長量具有明顯差異，其中蜘蛛抱蛋、紅毛氈、扶芳藤、大葉蘿芙木、雞尾木、馬藍(lán)的地徑增長量與秋海棠、假蔞、水田七的地徑增長量相比具有顯著差異；扶芳藤、雞尾木的株高增長量與紅毛氈、秋海棠、假蔞、水田七的株高增長量具有顯著差異，蜘蛛抱蛋、扶芳藤、大葉蘿芙木、雞尾木、馬藍(lán)與秋海棠的株高增長量相比具有顯著差異；蜘蛛抱蛋、扶芳藤、大葉蘿芙木、雞尾木、馬藍(lán)的冠幅增長量與秋海棠、假蔞的冠幅增長量相比具有顯著差異，蜘蛛抱蛋、扶芳藤的冠幅增長量與紅毛氈、秋海棠、假蔞的冠幅增長量相比具有顯著差異。

對不同地被植物生長量增量進(jìn)行多重比較分析(表3)。

表2 地被植物的形態(tài)特征及生長狀況

由表3可知，地被植物初步評分的高低為蜘蛛抱蛋、扶芳藤、馬藍(lán)>大葉蘿芙木>雞尾木>紅毛氈>假蔞、水田七>秋海棠。

2.2 不同地被植物地徑、株高和冠幅比較

地徑是衡量苗木出圃質(zhì)量的重要標(biāo)準(zhǔn)，通過地徑可以判斷苗木的出苗率及出苗質(zhì)量。測定不同地被植物的地徑，并進(jìn)行多重性比較(表4，圖1a)。同一環(huán)境下不同地被植物的株高具有較大差異(表4，圖1b)。從株高這個指標(biāo)來看，紅毛氈、秋海棠、假蔞和水田七這四種地被植物沒有長高甚至變差，不能正常維持生長；蜘蛛抱蛋和大葉蘿芙木的株高基本沒有變化；扶芳藤、雞尾木和馬藍(lán)的株高呈現(xiàn)上升的趨勢，生長狀況最好。同一環(huán)境下不同地被植物的冠幅具有顯著差異(表4，圖1c)，其中秋海棠、紅毛氈、假蔞和水田七的冠幅呈現(xiàn)下降趨勢，長勢差，尤其秋海棠的冠幅下降的幅度最大，可能與其脫葉嚴(yán)重有關(guān)；蜘蛛抱蛋、扶芳藤、大葉蘿芙木、雞尾木和馬藍(lán)的冠幅呈現(xiàn)上升趨勢，其中蜘蛛抱蛋和扶芳藤的增長速度最快。

表3 不同地被植物生長量增量的多重比較分析

注:表中英文字母表示應(yīng)用 Duncan 多重極差檢驗(yàn)法作多重比較，P=0.05 水平的差異顯著，數(shù)據(jù)為均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)誤差，同列比較有字母相同表示差異不顯著，下同。

表4 不同地被植物生長量多重比較分析

2.3 不同地被植物觀賞價值的比較

觀賞價值直接體現(xiàn)了地被植物的運(yùn)用質(zhì)量，觀賞價值高、生長迅速的植物運(yùn)用于園林地被植物中能達(dá)到觀賞與綠化兼顧的效果。根據(jù)生長量指標(biāo)株高、地徑、冠幅的測量，物候的觀察以及表1各指標(biāo)的評分標(biāo)準(zhǔn)，對9種地被植物的觀賞價值進(jìn)行評分，得分分別為38,32,25,40,30,30,46,17,18.由此可知，9種地被植物中觀賞價值最高的是馬藍(lán)，分值為46分，其次為扶芳藤，分值為40；觀賞價值最差的是水田七，僅為18分。

注：A:蜘蛛抱蛋 B:紅毛氈 C:秋海棠 D:扶芳藤 E:大葉蘿芙木 F：雞尾木 G:馬藍(lán) H:假蔞 I:水田七，下圖同。

圖1 不同地被植物的生長量變化

Fig.1 Changes in growth of different ground cover plants

2.4 不同地被植物光合參數(shù)日變化的比較

因所選的十株水田七在試驗(yàn)地都出現(xiàn)了葉子嚴(yán)重變形現(xiàn)象，生理狀態(tài)不正常，而植物的光合作用與葉片的生理狀態(tài)有直接的關(guān)系，所以在測量植物光合作用指標(biāo)進(jìn)行比較時，水田七不作為考慮。凈光合速率的日變化特征是植物光合生理活性和環(huán)境因素的綜合體現(xiàn),反映了植物對環(huán)境的適應(yīng)能力[7，8],是直接反應(yīng)植物光合能力強(qiáng)弱的參數(shù)。各個物種光合參數(shù)日變化表現(xiàn)不一致(圖2)，8種地被植物的凈光合速率最大值依次為大葉蘿芙木>扶芳藤>馬藍(lán)>假蔞>蜘蛛抱蛋>秋海棠>雞尾木。其中蜘蛛抱蛋、假蔞的凈光合速率日變化趨勢相似，即均為“雙峰”曲線，表明這三種植物均具有明顯的“光合午休”現(xiàn)象。其中蜘蛛抱蛋第一次出現(xiàn)峰值是在早上 9∶00，第二次峰值在15∶00，在早上 10∶00 出現(xiàn)“光合午休”現(xiàn)象；假蔞第一次出現(xiàn)峰值在早上 10∶00，第二次出現(xiàn)峰值在下午15∶00，在下午 13∶00 出現(xiàn)“光合午休”現(xiàn)象。其他的6種地被植物紅毛氈、秋海棠、扶芳藤、大葉蘿芙木、雞尾木、馬藍(lán)的光合速率日變化趨勢一致，即均為單峰曲線，不存在光合午休現(xiàn)象。紅毛氈、秋海棠、雞尾木和馬藍(lán)的凈光合速率在 9∶00 時達(dá)到峰值，扶芳藤、大葉蘿芙木的凈光合速率在 13∶00 時達(dá)到峰值。扶芳藤、大葉蘿芙木的Gs呈明顯的雙峰形，均在 9∶00 和 13∶00 出現(xiàn)峰值。其他植物的峰形變化不明顯。Tr變化趨勢呈現(xiàn)單峰曲線，變化均為先升高達(dá)到最大值后下降，紅毛氈、秋海棠在 11∶00 時出現(xiàn)最大值，蜘蛛抱蛋、扶芳藤、大葉蘿芙木、雞尾木、假蔞在 13∶00 出現(xiàn)最大值，其最大值大小依次為大葉蘿芙木>扶芳藤>馬藍(lán)>紅毛氈>秋海棠>假蔞>雞尾木>蜘蛛抱蛋。

2.5 不同地被植物的光響應(yīng)曲線的比較

光響應(yīng)曲線反映了植物光合速率隨光照強(qiáng)度大小變化的趨勢[9]。8種地被環(huán)境的光合—光合響應(yīng)曲線變化趨勢相同，隨著光照強(qiáng)度的增加，凈光合速率迅速增大，增大到一定值時逐漸穩(wěn)定，呈現(xiàn)平滑的曲線(圖3)。各項(xiàng)參數(shù)的比較：AQE大小依次為雞尾木>紅毛氈>蜘蛛抱蛋>大葉蘿芙木>秋海棠>扶芳藤>假蔞>馬藍(lán)，Pnmax大小依次為扶芳藤>馬藍(lán)>雞尾木>大葉蘿芙木>紅毛氈>假蔞>秋海棠，ISP大小依次為蜘蛛抱蛋、扶芳藤、大葉蘿芙木、馬藍(lán)>雞尾木>假蔞>秋海棠>紅毛氈，ICP大小依次為假蔞>雞尾木>秋海棠>紅毛氈>大葉蘿芙木>扶芳藤>蜘蛛抱蛋>馬藍(lán)，Rd大小依次為雞尾木>紅毛氈>假蔞>秋海棠>大葉蘿芙木>蜘蛛抱蛋>扶芳藤>馬藍(lán)。決定系數(shù)可以反映光響應(yīng)曲線的擬合效果，本文所采取的葉子飄模型的決定系數(shù)大多處于0.99左右，說明擬合效果較好。但有研究表明，模型的決定系數(shù)并不能作為評價擬合效果的唯一標(biāo)準(zhǔn)，仍需要根據(jù)擬合的參數(shù)進(jìn)一步地分析比較。

圖2 不同地被植物凈光合速率和蒸騰速率

3 結(jié)論和討論

從地被植物的增長量來看，首先 秋海棠的地徑、株高、冠幅與其他8種地被植物相比，具有顯著差異；其次，蜘蛛抱蛋、馬藍(lán)的地徑植物增長量顯著高于秋海棠、假蔞、水田七；扶芳藤、雞尾木的株高增長量顯著高于秋海棠、假蔞、水田七與紅毛氈；蜘蛛抱蛋、扶芳藤、雞尾木的冠幅增長量顯著高于秋海棠、假蔞。從植物生長量增量的顯著性分析可以看出，蜘蛛抱蛋、扶芳藤、雞尾木、馬藍(lán)的生長情況最好，對環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)；大葉蘿芙木的生長情況一般；而秋海棠、紅毛氈、假蔞、水田七的生長情況最差，對環(huán)境的適應(yīng)性差，這四種植物生長較差的原因是可能是它們?yōu)殛幧参?，不能適應(yīng)強(qiáng)光照環(huán)境。

結(jié)合地被植物的生長狀況、物候觀察和地徑、株高、冠幅的月變化來看，這9種地被植物的長勢依次為蜘蛛抱蛋>扶芳藤>團(tuán)花馬藍(lán)>大葉蘿芙木>雞尾木>水田七>紅毛氈>假蔞>秋海棠。本研究位于遮光度約為20%環(huán)境中，光照強(qiáng)度大導(dǎo)致有許多陰生植物不能正常生長，如秋海棠、紅毛氈、假蔞和水田七，說明水田七、紅毛氈、假蔞、秋海棠等四種植物的生長可能需要一定的遮陰度才能正常生長或生長良好。因此，初步篩選適合作為園林地被植物的物種有蜘蛛抱蛋、扶芳藤、馬藍(lán)、大葉蘿芙木及雞尾木。觀賞價值是一種植物是否適宜作為園林地被植物的直接體現(xiàn)，采用觀賞質(zhì)量評價標(biāo)準(zhǔn)對9種地被植物進(jìn)行評分，發(fā)現(xiàn)馬藍(lán)、扶芳藤、蜘蛛抱蛋、大葉蘿芙木及雞尾木是園林地被植物的良好選擇，這與上述的結(jié)論相符。

表5 不同地被植物光響應(yīng)曲線擬合參數(shù)

注：2500↑表示數(shù)值在2500以上。

光合作用是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)，能夠?yàn)橹参锏纳L提供必需的物質(zhì)和能量,反映了植物利用水分和光能的情況。通過對植物光合作用的研究，能更好地了解植物對環(huán)境的適應(yīng)性和水分的需求，對地被植物的管理和配置有重要意義。光合日變化直接反映了植物光合作用的日生產(chǎn)能力，是植物一天積累光合產(chǎn)物的基礎(chǔ)[10]。光合作用貫穿植物生長發(fā)育的全過程，是生長發(fā)育的基礎(chǔ)。而光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間二氧化碳濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)等是鑒定植物對環(huán)境適應(yīng)性的重要指標(biāo)[11]。在外界環(huán)境一致的情況下，不同地被植物的凈光合速率反映了不同地被植物的光合能力大小，蒸騰速率的大小直接決定土壤水分的多少[12]。大葉蘿芙木、扶芳藤和馬藍(lán)的Pn值較高，光合生產(chǎn)能力強(qiáng)，對環(huán)境的適應(yīng)力強(qiáng)，蜘蛛抱蛋、雞尾木的Pn值比扶芳藤、大葉蘿芙木、馬藍(lán)小，但Tr值處于最小值，說明其蒸騰速率小，蒸騰作用消耗的水分較少，作為園林地被植物可以少澆水。

植物的光合作用—光響應(yīng)曲線是光合作用隨著光照強(qiáng)度改變的反應(yīng)曲線,對判定植物的光合能力非常有用[13]。至今為止，國內(nèi)外學(xué)者建立了許多光合作用對光的響應(yīng)模型[14]，這些模型廣泛適用于植物生理生態(tài)等方面。本文采用葉子飄的直角雙曲線修正模型對光合—光合曲線進(jìn)行擬合。AQE是弱光狀態(tài)下的光響應(yīng)曲線斜率，體現(xiàn)了植物對弱光的利用能力[15]；Pnmax指植株進(jìn)行光合作用時所能達(dá)到的最大凈光合速率，能反映出植物最大的實(shí)際光合能力[16]，是植物光合能力較強(qiáng)的表現(xiàn)因素[17]。紅毛氈的光合利用區(qū)間比秋海棠和雞尾木的稍大，能利用更強(qiáng)的光照進(jìn)行光合作用，在 11∶00 時凈光合速率達(dá)到最大；扶芳藤和大葉蘿芙木能利用強(qiáng)光進(jìn)行光合作用，在 13∶00 時光合速率才達(dá)到最大值，之后下降。由此可知，扶芳藤和大葉蘿芙木的實(shí)際光合能力最強(qiáng)。對ISP和ICP而言，當(dāng)植物有較高的ISP和較低的ICP時，表明此種植物的光能利用區(qū)間較大，既能利用較強(qiáng)的光也能適應(yīng)較弱的光照。ICP和ISP能說明植物對光能的利用特性[18]，ISP高低反映的是光合利用區(qū)間的大小，體現(xiàn)了植物對強(qiáng)光照的適應(yīng)能力，而ICP反映的是植物利用弱光的能力，ICP越低，植物對弱光的適應(yīng)能力越強(qiáng)。ICP還是判斷植物耐蔭性的一個重要指標(biāo)，對園林植物的配置方式有指導(dǎo)意義。Rd是植物在晚上無光下進(jìn)行的呼吸作用并釋放出二氧化碳的量，與葉片的生理活性有關(guān)[19]。暗呼吸速率越高，植物白天同化的碳水化合物消耗的就越多，植物積累的光合產(chǎn)物就越少。降低暗呼吸速率是提高植物光合產(chǎn)物積累的有效措施。此外，AQY體現(xiàn)了植物進(jìn)行光合作用時對光量子的利用能力，植物的AQE一般在0.04～0.07 μmol/m2·s[20],9種地被植物的AQE在0.04～0.12，不同物種具有明顯差異，但整體上對光能的利用效率均較強(qiáng)，其中雞尾木對光能的利用效率最強(qiáng)，為 0.125 6，馬藍(lán)對光能的利用效率最差，只有 0.038 7。實(shí)際光合能力最強(qiáng)的是扶芳藤，為 8.759 7 μmol/m2·s，較強(qiáng)的有馬藍(lán)、雞尾木和大葉蘿芙木，接著是紅毛氈、假蔞和蜘蛛抱蛋。秋海棠和水田七的實(shí)際光合能力較弱，最弱的是秋海棠，為1.534 μmol/m2·s，Pnmax值不到扶芳藤的1/7。蜘蛛抱蛋、扶芳藤、大葉蘿芙木、馬藍(lán)有較大的光飽和點(diǎn)和較低光補(bǔ)償點(diǎn)，能利用強(qiáng)光也能利用弱光，光能利用區(qū)間大；雞尾木、假蔞和紅毛氈、秋海棠有較小的光飽和點(diǎn)和較大的光補(bǔ)償點(diǎn)，其能利用弱光不能利用強(qiáng)光，適合生活在陰暗處；水田七有較大的光飽和點(diǎn)和最小的光補(bǔ)償點(diǎn)，理論上應(yīng)該能適應(yīng)強(qiáng)光，在弱光下也能生長，體現(xiàn)的是植物的實(shí)際光合能力，Rd體現(xiàn)的是植物消耗碳水化合物的能力。兩者共同反映了植物進(jìn)行光合作用的實(shí)際產(chǎn)能。Pn越大，光合作用的能力越強(qiáng)，制造的有機(jī)物含量越多；Rd越小，消耗的碳水化合物越少。綜合各個參數(shù)考慮，扶芳藤、馬藍(lán)、大葉蘿芙木的光合作用能力最強(qiáng)，其次是蜘蛛抱蛋和雞尾木，這5種地被植物都能廣泛地運(yùn)用于園林地被中，紅毛氈、秋海棠、水田七這三種在園林地被景觀當(dāng)中運(yùn)用時要注意有一定的遮陰度，否則不能起到效果。

綜上所述，9種植物中最適合作為園林地被植物的三種植物分別為扶芳藤、馬藍(lán)、大葉蘿芙木，其次為雞尾木和蜘蛛抱蛋。