王龍祥 隋金玲 馬 強

(1.廣西林業(yè)勘測設(shè)計院 南寧 530011；2.北京林業(yè)大學(xué)保護區(qū)學(xué)院 北京 100083；3.中國林業(yè)科學(xué)研究院荒漠化研究所 北京 100091)

巢址選擇是鳥類在長期進化過程中形成的一種較為穩(wěn)定的繁殖行為，是防御天敵、提高繁殖成功率的重要策略(Cody，1981)。合適的巢址能滿足鳥類的2個需求：即保證自身和后代的安全性，并為孵卵提供適合的微氣候(Amatetal.，2004)。它們在選擇巢址時會盡量規(guī)避周圍的威脅和干擾因子，選擇相對較高質(zhì)量的巢址，從而提高其生存概率和繁殖成功率(Martin，1995)。赤腹鷹(Accipitersoloensis)是鷹形目(Accipitriformes)鷹科(Accipitridae)的一種小型猛禽，屬于國家Ⅱ級重點保護野生動物(鄭光美，2017),屬于東洋型(熱帶-中亞熱帶)分布型(張榮祖，1999)，在我國南方分布范圍較廣，多為夏候鳥，冬季在廣東、云南以及東南亞等地越冬。赤腹鷹具有比較顯著的性二態(tài)現(xiàn)象，即雌鳥的體型明顯大于雄鳥，雄鳥的虹膜暗棕色，雌鳥則具有鮮艷的檸檬黃色虹膜；雄鳥比雌鳥的鳴叫聲更加尖銳短促。目前，外針對赤腹鷹的研究較少，僅在其繁殖生態(tài)(Kwonetal.，1975；Parketal.，1975；馬強，2015)、遷徙(Sunetal.，2010)、遺傳多樣性(萬冬梅等，2014)、雛鳥發(fā)育(Choietal.，2015)等方面進行了初步研究。

馬強等(2015)在對董寨的赤腹鷹巢址選擇研究中發(fā)現(xiàn)，赤腹鷹傾向于選擇坡度較大、灌層郁閉度高的巢址營巢，但巢址生境特征對其是否繁殖成功影響并不顯著。本研究擬通過分析赤腹鷹的巢址選擇與巢防衛(wèi)行為，揭示赤腹鷹的巢址選擇策略，探究赤腹鷹的繁殖行為、環(huán)境因子、人為干擾之間的相關(guān)性。

1 研究地點與研究方法

1.1 研究地點概況

本研究的野外工作在河南省信陽市羅山縣境內(nèi)(114°18′—114°30′E、31°28′—32°09′N)的董寨國家級鳥類自然保護區(qū)進行。該保護區(qū)總面積45 400 hm2，以淺山丘陵地形為主，屬桐柏—大別山山系，主峰王墳頂海拔827.7 m(馬強，2015)。

1.2 巢防衛(wèi)行為的記錄

當赤腹鷹停止產(chǎn)卵后，對同一繁殖階段的赤腹鷹個體進行巢防衛(wèi)等級(nest defense level)的測定。本試驗以人作為入侵者，觀察記錄初次查訪繁殖巢時10 min內(nèi)赤腹鷹對人攀爬巢樹并接近巢所做出的行為反應(yīng)，把全部個體的巢防衛(wèi)行為歸納到4個等級(Sergio，2001；Kunca，2016)。Ⅰ級：不靠近巢樹，僅在遠處鳴叫。Ⅱ級：有俯沖示警行為，但不會進入巢樹樹冠范圍。Ⅲ級：俯沖示警行為較強，飛行進入巢樹樹冠范圍，不攻擊人。Ⅳ級：有強烈的俯沖示警行為，飛行進入巢樹樹冠范圍并對人進行攻擊。

在觀察行為的同時分別記錄這10 min內(nèi)赤腹鷹雌鳥和雄鳥的鳴叫次數(shù)，其中雄鳥的鳴叫頻率比雌鳥高，鳴聲較為尖細(馬強，2015)。

1.3 巢址參數(shù)及其測量

參考馬強(2015)的研究方法，選取并測定以下可能影響赤腹鷹巢址選擇的變量：1) 樹種：巢樹的種類。2) 離地高度(m)：巢與地面的垂直距離。3) 胸徑(cm)：巢樹距地面1.3 m處的直徑。4) 樹冠面積(m2)：冠幅長徑與短徑的積。5) 坡位：根據(jù)巢樹在山坡的位置，分為坡頂、坡中、坡底。6) 坡度(°)：巢樹所在巢樹所在位置地面坡度。7) 坡向：根據(jù)巢樹所在山坡的朝向分為東、西、南、北。8) 巢上方隱蔽程度(%)：巢的正上方1 m2范圍內(nèi)植物所遮擋的天空面積百分比，由人在巢邊進行目測。9) 巢下方隱蔽程度(%)：巢被其正下方樹木所遮蔽的百分比，由人站在巢的正下方，目測巢被植物遮擋的比例。10) 巢距道路距離(m)：用GPS手持機在巢樹位置進行定位，然后攜帶GPS移動到最近的道路中央，待GPS信號穩(wěn)定后，記錄此位置與巢樹的直線距離。如距離小于50 m，為避免誤差，用激光測距儀測量。11) 巢距農(nóng)田距離(m)：同上。12) 巢距房屋距離(m)：同上。13) 巢距水源距離(m)：同上。14) 水源類型：將距離巢樹最近的水源分為河流、水塘2類。15) 路寬(m)：距離巢樹最近的道路的寬度。16) 喬木數(shù)量：以巢樹為圓心、半徑為20 m的樣圓(下同)內(nèi)直徑大于8 cm、高度大于4 m的喬木的數(shù)量。17) 喬木種數(shù)：樣圓內(nèi)喬木的物種總數(shù)。18) 平均胸徑(cm)：樣圓內(nèi)喬木胸徑的平均值。19) 平均樹高(m)：用高15 m長的魚竿測量樣圓內(nèi)所有喬木的高度，取平均值。20) 平均茂密程度(%)：分別計算每棵喬木樹冠覆蓋面積內(nèi)的郁閉度，取平均值。21) 海拔(m)：巢樹所在地的海拔。22) 喬木郁閉度(%)：樣圓內(nèi)喬木的總郁閉度。23) 灌木郁閉度(%)：樣圓內(nèi)灌木的總郁閉度。24) 草本植被蓋度(%)：樣圓內(nèi)草本植物的覆蓋度。25) 雛鳥存活率(%)：出飛數(shù)/窩雛數(shù)。26) 孵化成功率(%)：窩雛數(shù)/窩卵數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

參考馬強(2015)的研究方法，用SPSS23軟件進行數(shù)據(jù)處理。經(jīng)過數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換等處理后，巢址參數(shù)及與繁殖參數(shù)有關(guān)的分析用Pearson相關(guān)分析，與巢防衛(wèi)行為相關(guān)的分析用Spearman等級相關(guān)分析。選擇主成分分析處理巢址參數(shù)，剔除導(dǎo)致數(shù)據(jù)為非正定矩陣的變量，結(jié)果用Kaiser正態(tài)化最大方差法進行旋轉(zhuǎn)(閆永峰，2017)。文中均值數(shù)據(jù)采用平均值±標準誤(Mean ± SE)的形式表述。

2 結(jié)果與分析

2.1 孵化成功率和雛鳥存活率的影響因素

2016和2017兩年的5—8月，共發(fā)現(xiàn)赤腹鷹繁殖巢51個，對其中35個巢進行紅外相機監(jiān)控，累計拍攝監(jiān)控照片661 306張。其中2016年赤腹鷹的孵化成功率為71.4%(n=77枚)，雛鳥存活率為78.2%(n=55只)；2017年的孵化成功率為82.5%(n=63枚)，雛鳥存活率為61.5%(n=52只)。

通過檢查紅外相機中的監(jiān)控照片發(fā)現(xiàn)，赤腹鷹繁殖失敗的主要原因在于卵或者雛鳥被捕食，捕食者包括王錦蛇(Elaphecarinata)(n=9巢)、松鴉(Garrulusglandarius)(n= 1巢)和黃鼬(Mustelasibirica)(n= 1巢)及鳳頭鷹(Accipitertrivirgatus)(n=1巢)(圖1)。每次捕食都會造成巢內(nèi)的雛鳥(或卵)全部損失。其中王錦蛇的捕食全部發(fā)生在夜晚；松鴉的捕食策略是一次偷走1枚卵；而鳳頭鷹在赤腹鷹巢內(nèi)不但將其雛鳥一次全部吃完，還在巢內(nèi)持續(xù)站立達3 h之久。在本研究中，所有窩卵數(shù)為4的繁殖巢至多能有3只雛鳥成功離巢(n= 9巢)，原因除了孵化失敗，還有育雛中后期最小個體得不到足夠食物而死亡，最終被親鳥當做食物分飼給其他雛鳥(圖2)。

雛鳥存活率與巢樹至道路(r=- 0.30,n= 47,P<0.05,Pearson)的距離呈顯著性負相關(guān)，與巢樹胸徑、離地高度、巢樹和房屋之間的距離、雌雄鳥的巢防衛(wèi)行為、樣圓內(nèi)喬木、灌木等參數(shù)之間相關(guān)性均不顯著；孵化成功率與以上巢址參數(shù)和行為參數(shù)相關(guān)性都不顯著。這是因為農(nóng)田和道路附近有大量昆蟲和小型鳥類，增加了赤腹鷹的捕食機會，雛鳥存活率自然也得以提高。

圖1 繁殖失敗的赤腹鷹巢Fig.1 Failed nests of Chinese Sparrowhawka:王錦蛇捕食赤腹鷹卵A king rat snake (Elaphe carinata) was eating eggs.b:跌落在地上的赤腹鷹巢 A nest was blowed down from the tree.c:松鴉捕食赤腹鷹卵A eurasian jay (Garrulus glandarius) was stealing eggs.d:黃鼬捕食赤腹鷹雛鳥A siberian weasel (Mustela sibirica) was hunting nestlings.e:鳳頭鷹捕食赤腹鷹雛鳥 A crested goshawk (Accipiter trivirgatus) was eating a nestling.

圖2 赤腹鷹最小個體Fig.2 The weakest Chinese sparrowhawk nestlinga：16日齡的最小雛鳥和正常雛鳥對比 Comparison between the weakest nestling and normal nestlings at the age of 16 days.b：死亡的最小個體The weakest nestling died.

2.2 人類活動區(qū)與赤腹鷹的巢防衛(wèi)行為分析

赤腹鷹巢樹與小路的平均距離為(81.22 ± 16.78)m(n= 38巢)，與房屋的平均距離為(151.20 ± 22.44 m)(n=47巢)。巢樹與道路的距離越遠，雄鳥的鳴叫次數(shù)越多(r=0.68,n= 12,P<0.05,Spearman)，雌鳥對巢的防衛(wèi)等級越高(r=0.42,n=42,P<0.01,Spearman)。以上結(jié)果說明，靠近道路筑巢的赤腹鷹更懂得隱藏自己，遠離道路的赤腹鷹則通過對巢更強的防衛(wèi)行為宣誓領(lǐng)域，以驅(qū)趕天敵。

巢樹離房屋(r=-0.56,n=47,P<0.01,Pearson)和道路(r=-0.35,n=47,P<0.05,Pearson)越近，巢的離地高度越高。這是因為較高的巢位可以有效地減少人類來自地面的驚擾，增加了巢的安全性。對巢離地高度和巢樹到房屋距離進行線性回歸分析(圖3)，得到標準曲線y=12.75 - 0.01x(R2=0.32,n= 47,P<0.01)。

2.3 影響巢址選擇的環(huán)境因子

本研究共采集27個巢的樣圓內(nèi)生境參數(shù)，其中位于坡底的有20巢，占總巢數(shù)的74.07%，其他的全部位于坡中，未發(fā)現(xiàn)位于坡頂?shù)某喔国棾?。坡向比較隨機，每個坡向各占1/4,沒有明顯的選擇傾向。靠近河流的巢占77.78%，僅有6巢靠近水塘。其他巢參數(shù)的平均值和標準誤見表1。

主成分分析結(jié)果表明，特征值大于1的主成分有8個，累計貢獻率84.45%，這說明前8個主成分包含了這21個變量的絕大部分信息(表2)。經(jīng)過Kaiser正態(tài)化最大方差法進行旋轉(zhuǎn)，在14次迭代后收斂，得到結(jié)果如表2。胸徑和冠幅對第1主成分起著主要的作用，而第1主成分又擁有最高的貢獻率，這表明赤腹鷹在巢址選擇行為中最重要的是對巢樹的選擇，即選擇枝繁葉茂的大樹，這樣既能提供充足的營巢空間，又可保證巢的隱蔽性。在第2主成分中，相關(guān)系數(shù)絕對值最高的是喬木種數(shù)、平均胸徑和喬木數(shù)量，這說明物種豐富度高、樹間距較小的茂密樹林對赤腹鷹巢址選擇有著重要的影響。喬木郁閉度、平均樹高、草本植被蓋度對第3主成分的負荷量較大，前二者和第2主成分一樣，也說明了赤腹鷹對樹林環(huán)境的要求，而后者顯示出赤腹鷹對草本覆蓋度低的巢址的偏好，這很可能跟來自地面上的捕食威脅有關(guān)，主要包括王錦蛇和黃鼬，低覆蓋度有利于提早發(fā)現(xiàn)入侵者。第4主成分中，道路距離和房屋距離的絕對值最大，這表明赤腹鷹傾向于遠離人類活動區(qū)筑巢，但第4主成分貢獻率并不高，所以房屋和道路的干擾遠不如植被對赤腹鷹的吸引。在第5主成分中，巢前方視角和灌木郁閉度起著主要作用，這體現(xiàn)了赤腹鷹對巢安全性的需求。離地高度和水源距離在第6主成分中有最大的絕對值，前者保證了巢對于地面的隱蔽性，后者則表明赤腹鷹對水的依賴性。第7主成分中的農(nóng)田距離同第4主成分，都代表了人類的干擾。第8主成分中，平均茂密程度有最大的絕對值，這和第2、3主成分一樣，表明了巢址對林地質(zhì)量的要求。綜上分析，這8個主成分可以歸納為3個方面：1) 赤腹鷹的巢址通常選擇在喬木樹種豐富且枝葉茂密，但灌木和草本植被較為稀疏的樹林中，巢樹一般高大粗壯；2) 赤腹鷹偏愛在遠離人類活動的區(qū)域營巢；3) 赤腹鷹趨向于靠近水邊筑巢。

圖3 巢與房屋距離-巢離地高度標準曲線Fig.3 Standard curve of distance between nest and building-nest’s height

表1 巢址參數(shù)平均范圍及標準誤Tab.1 Average,SE and range of nest site parameters

表2 赤腹鷹巢址選擇主成分分析Tab.2 Principal component analysis of Chinese sparrowhawk’s nest selection

3 討論

近年來，人類的一些活動對赤腹鷹的繁殖造成了直接影響，筆者在研究中發(fā)現(xiàn)以下問題：1)位于童佬塆的一個巢因開墾荒地棄巢；2)還有至少2個巢因攝影愛好者的拍攝被大量修剪，從而暴露巢位，導(dǎo)致其卵或雛鳥被捕食；3)何家沖、黃灣等地的板栗樹被成片大量修剪，失去了作為赤腹鷹巢樹的條件。人類活動區(qū)與鳥類棲息地的沖突日趨尖銳，導(dǎo)致赤腹鷹的適宜巢址越來越少。

相關(guān)研究表明，位于城市和自然環(huán)境之間綠地中的鳥類具有最高的豐富度和多樣性，城市中的綠地面積越大，鳥類的豐富度和多樣性也往往越高(Donnellyetal.,2004；Jokimaki，1999)，說明人類活動區(qū)的擴大與鳥類保護并不是完全對立的。針對本研究結(jié)論與實地考察中遇到的問題，提出以下建議：1) 城鄉(xiāng)建設(shè)不要過度追求開發(fā)速度，應(yīng)合理控制城市建設(shè)規(guī)模，為鳥類適應(yīng)環(huán)境改變提供充裕的時間。2) 在修剪林地樹木時最好輪換修剪，保證每年赤腹鷹都有合適的巢樹進行繁殖。3) 在鳥類愛好者中普及應(yīng)該遵守的規(guī)范準則和法律法規(guī)，觀鳥、拍鳥應(yīng)該遵守野生動物保護法，并以不干擾鳥類正常繁殖活動為前提。4) 盡量豐富建筑物周邊的植物種類，栽植適宜樹種，為鳥類的棲息繁殖提供優(yōu)質(zhì)生境。

4 結(jié)論

1) 赤腹鷹雖然傾向于選擇遠離人類活動區(qū)的區(qū)域營巢，但通過對人類活動的適應(yīng)，靠近公路筑巢的赤腹鷹會有更高的雛鳥存活率。2) 赤腹鷹通常在靠近水源、喬木樹種豐富且枝葉茂密，但灌木和草本植被較為稀疏的林地營巢，巢樹一般高大粗壯。3) 巢防衛(wèi)行為強的赤腹鷹更偏好距離人類活動區(qū)遠的巢址。4) 巢址靠近人類活動區(qū)的赤腹鷹會選擇在更高的位置筑巢。