祝 樂 許晨陽,2 耿增超,2 劉莉麗 侯 琳 王志康 王 強 陳樹蘭 李倩倩

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院 農(nóng)業(yè)部西北植物營養(yǎng)與農(nóng)業(yè)環(huán)境重點實驗室 楊凌 712100；2.農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)環(huán)境重點實驗室 北京 100081；3.西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院 楊凌 712100)

樹木細根(直徑≤2 mm)在獲取水分、養(yǎng)分及影響生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)等方面起著重要作用(Tufekciogluetal.，1998)，其死亡分解過程是生物地球化學(xué)循環(huán)的重要環(huán)節(jié)(Leietal.，2012；Lepp?lammi-Kujansuuetal.，2014),因此，研究森林細根是認識森林養(yǎng)分循環(huán)與碳平衡的基礎(chǔ)。目前國內(nèi)外有關(guān)細根的研究主要集中在不同地區(qū)植被細根的生長分布規(guī)律及其與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系等方面(趙忠等，2000；梅莉等，2004；Bolteetal.，2006；Osmanetal.，2006；燕輝等，2010；李青山等，2014；Jamroetal.，2015)。秦嶺作為我國南北氣候的重要分界線，是生態(tài)學(xué)研究的熱點地區(qū)，但對秦嶺天然林細根而言，尚缺乏系統(tǒng)深入的研究。

云杉(Piceaasperata)和紅樺(Betulaalbo-sinensis)是秦嶺山區(qū)常見的天然林樹種，具有抗逆性強、根系發(fā)達等特點。作為中國北方具有重要經(jīng)濟和生態(tài)價值的樹木，二者在維持秦嶺林區(qū)生態(tài)平衡和生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)方面具有重要意義(郭垚鑫等，2013；耿榮等，2015)。目前關(guān)于秦嶺天然林的研究主要集中在土壤養(yǎng)分和生物多樣性等方面(唐朋輝等，2016；曹永昌等，2017)，對不同樹種的根系尤其是細根的分布及其與土壤理化性質(zhì)關(guān)系的研究鮮有報道。鑒于此，本研究在秦嶺辛家山林區(qū)選取云杉林、紅樺林及云杉+紅樺混交林3種天然林，研究細根分布特征及其與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系，以期為秦嶺地區(qū)生態(tài)治理和森林恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于陜西省寶雞市鳳縣境內(nèi)秦嶺辛家山通天河國家森林公園(106°28′—106°38′E,34°10′—34°20′N)，辛家山林區(qū)地處秦嶺主梁西部南坡，為嘉陵江上游，屬暖溫帶半濕潤山地氣候。年均氣溫7.6 ℃，年均降水量900 mm，集中在7—9月。地勢起伏大，海拔1 580～2 738 m。成土母質(zhì)主要為殘積物、坡積物，還有少量坡積殘積物,主要土壤類型為棕壤和暗棕壤(二者在中國土壤系統(tǒng)分類中歸于雛形土或淋溶土)。研究區(qū)森林覆蓋率高達96.8%，生物多樣性豐富，自然植被以天然次生林為主，主要喬木樹種有云杉、冷杉(Abiesfabri)、油松(Pinustabulaeformis)、紅樺、銳齒櫟(Quercusalienavar.acuteserrata)、遼東樺(Betulaschmidtii)、華山松(Pinusarmandii)、漆樹(Toxicodendronsuccedaneum)、山楊(Populusdavidiana)和鵝耳櫟(Carpinusturczaninowii)等，竹類有毛竹(Phyllostachysedulis)，灌木有懸鉤子(Rubuscorchorifolius)和栓翅衛(wèi)矛(Euonymusphellomanus)等，草本有龍芽草(Agrimoniapilosa)、異葉敗醬(Patriniaheterophylla)、艾蒿(Artemisiaargyi)、茜草(Rubiacordifolia)和披針葉苔草(Carexlanceolata)等(耿榮等，2015；王棣等，2015)。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置和調(diào)查

2016年5月，對秦嶺辛家山林區(qū)踏查后，選擇具有代表性的云杉林、云杉+紅樺混交林和紅樺林3種天然林，每個林分設(shè)置3塊樣地(20 m×20 m)，每塊樣地設(shè)置3個樣點，各林分用GPS定位，每木檢尺后，調(diào)查植被和土壤類型。林分基本情況見表1。

表1 3種林分的立地條件及林木參數(shù)Tab.1 Site conditions and forest parameters of three forest types

2.2 根系樣品采集和測定

2016年8月，采用土柱法對每個樣點進行根樣采集，去除各樣點地表雜物及凋落物層，分別采集腐殖質(zhì)層(A)、淀積層(B)和母質(zhì)層(C)的土柱(土柱長×寬為20 cm×20 cm，高為各土層的土壤厚度)各1個，在塑料布上松散開土柱，在手持式放大鏡下根據(jù)根系的外形、氣味、顏色等辨認云杉和紅樺根系并挑出，用編號塑封袋承裝根系帶回。將取回的根樣放入清水中浸泡，過0.2 mm篩沖洗，除去根系表面土粒和雜質(zhì)，用鑷子將根樣裝入自封袋，進行低溫(4 ℃)保存。處理好的根樣用數(shù)字化掃描儀掃描成像，利用“Win RHIZO根系分析系統(tǒng)”軟件分析，獲取不同徑級根系的長度(cm)和體積(cm3)，將掃描過的根樣放入80 ℃烘箱內(nèi)烘干至恒質(zhì)量后，稱干質(zhì)量并記錄細根生物量(g)。細根根長密度(FRBD)計算公式為：FRBD=FRL/SCV，F(xiàn)RL為細根總長度，SCV為土柱體積(長度×寬度×高度)。單位細根體積(FRV)計算公式為：FRV=TFRV/SCV，TFRV為細根總體積。細根生物量密度(FRBD)計算公式為：FRBD=FRB/SCV，F(xiàn)RB為細根生物量。細根比根長(FSRL)計算公式為：FSRL=FRL/FRB。

2.3 土壤樣品的采集和測定

在采集根樣的同時，分別將各層土樣混勻，用四分法取土樣500～800 g，裝入編號塑封袋帶回并分為兩份，一份低溫(4 ℃)保存用于測定土壤濕度、硝態(tài)氮含量和銨態(tài)氮含量，另一份風(fēng)干研磨過1 mm篩，用于測定土壤有機質(zhì)含量。在同一樣點挖取土壤剖面，用環(huán)刀(100 cm3)采集腐殖質(zhì)層、淀積層和母質(zhì)層的原狀土，測定各土層的土壤密度；土壤有機質(zhì)含量采用重鉻酸鉀氧化外加熱法測定；土壤水分含量采用(105±2) ℃ 烘箱烘干法測定；土壤硝態(tài)氮含量和銨態(tài)氮含量采用AA3型連續(xù)流動分析儀測定。上述土樣理化性質(zhì)具體測定方法參照《土壤農(nóng)化分析》(鮑士旦，2000)。

2.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2010進行數(shù)據(jù)整理，OriginPro 8.5繪圖，SPSS 20.0統(tǒng)計分析軟件進行相關(guān)性分析、主成分分析、回歸分析、通徑分析和單因素方差分析(One-way ANOVA)，用Duncan新復(fù)極差法進行多重比較。

3 結(jié)果與分析

3.1 土壤基本理化性質(zhì)

由表2可知，3種林分土壤的有機質(zhì)含量、孔隙度、硝態(tài)氮含量、銨態(tài)氮含量和濕度隨土深增加而降低，土壤密度隨土深增加而升高。云杉林和紅樺林各土層的土壤有機質(zhì)含量均差異顯著(P<0.05)，腐殖質(zhì)層以云杉林為最高，淀積層和母質(zhì)層均以紅樺林為最高；各林分腐殖質(zhì)層土壤硝態(tài)氮及銨態(tài)氮含量分別是淀積層的1.76～2.26和1.77～2.13倍、是母質(zhì)層的3.58～5.46和2.28～4.28倍，且腐殖質(zhì)層的土壤硝態(tài)氮含量以云杉林為最高，銨態(tài)氮含量以紅樺林為最高；各林分母質(zhì)層土壤密度均顯著高于腐殖質(zhì)層，其中紅樺林各土層土壤密度均最高。

表2 3種林分土壤理化性質(zhì)①Tab.2 Soil physical and chemical properties of three forest types

①同一材分類型不同土層間不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05) 。The lowercase letters (a,b,c) between the different layers of the same forest type indicate the significant difference (P<0.05).

3.2 細根分布特征

由圖1可知：3種林分細根生物量密度隨土壤深度增加而減少，且腐殖質(zhì)層均顯著高于淀積層和母質(zhì)層(P<0.05)；云杉林、混交林和紅樺林腐殖質(zhì)層的細根生物量占比分別為81%、73%和69%，3種林分母質(zhì)層細根生物量占比均不到10%；3種林分的細根根長密度、細根體積和細根比根長均隨土壤深度增加而減少；各林分腐殖質(zhì)層細根根長密度均顯著高于淀積層和母質(zhì)層(P<0.05)；云杉林和混交林腐殖質(zhì)層細根體積均顯著高于淀積層和母質(zhì)層(P<0.05)；云杉林和紅樺林腐殖質(zhì)層細根比根長顯著高于淀積層和母質(zhì)層(P<0.05)。3種林分中混交林各土層細根根長密度最高，云杉林各土層最低。

圖1 3種林分不同土層細根分布特征Fig.1 Distribution characteristics of fine roots in different soil layers of three forest types

3.3 細根分布特征和土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性

由表3可知：細根的生物量密度、細根根長密度和細根體積與土壤的有機質(zhì)含量、硝態(tài)氮含量和銨態(tài)氮含量均極顯著正相關(guān)(P<0.01)，其中與土壤有機質(zhì)含量的正相關(guān)性最高(r值分別為0.813、0.795和0.784)，以上說明細根生長受土壤養(yǎng)分影響較大。各根系指標與土壤孔隙度、密度均呈極顯著或顯著相關(guān)，其中與土壤密度的負相關(guān)性最高(r值分別為-0.715、-0.658和-0.683)，表明土壤松緊程度對根系發(fā)育有重要影響，疏松土壤利于細根生長發(fā)育。

3.4 土壤理化性質(zhì)的主成分分析

對影響細根特征的土壤理化性質(zhì)進行主成分分析，提取的第一主成分累計貢獻率為76.03%，第一主成分各因子得分表現(xiàn)為：土壤有機質(zhì)含量(0.936)>土壤硝態(tài)氮含量(0.902)>土壤密度(0.898)>土壤孔隙度(0.893)>土壤濕度(0.820)>土壤銨態(tài)氮含量(0.777)，可用這些指標代表第一主成分。

3.5 土壤理化性質(zhì)對細根生物量密度的逐步回歸分析

以細根生物量密度為因變量Y，以第一主成分中的6個土壤因子(有機質(zhì)含量、硝態(tài)氮含量、土壤密度、孔隙度、濕度和銨態(tài)氮含量)為自變量，進行逐步回歸分析，土壤有機質(zhì)含量X1、密度X2和濕度X3被篩選進入線性回歸方程：

Y=1.514+0.906X1-0.482X2-0.361X3。(R=0.884**)

由R值(0.884)可知，所提取的土壤因子能較好地解釋細根生物量密度。

3.6 土壤理化性質(zhì)對細根生物量密度的通徑分析

通徑分析結(jié)果(表5)表明了土壤有機質(zhì)含量、密度和濕度對細根生物量密度的直接和間接效應(yīng)。相關(guān)系數(shù)表現(xiàn)為有機質(zhì)含量>密度>濕度，其中有機質(zhì)含量和濕度表現(xiàn)為正效應(yīng)，而密度表現(xiàn)為負效應(yīng)。直接通徑系數(shù)表現(xiàn)為有機質(zhì)含量>濕度>密度，其中有機質(zhì)含量為正效應(yīng)且數(shù)值最大，而土壤密度和濕度為負效應(yīng)。間接通徑系數(shù)表現(xiàn)為土壤濕度>密度>有機質(zhì)含量，其中土壤濕度為正效應(yīng)且數(shù)值最大，而有機質(zhì)含量和密度為負效應(yīng)，表明土壤濕度主要通過土壤有機質(zhì)含量的間接效應(yīng)來實現(xiàn)。

4 討論

4.1 細根指標在土壤剖面的分布特征

3種林分細根的生物量密度、根長密度、根系體積和比根長均隨土壤加深而減少，這與以往細根指標空間分布的諸多研究結(jié)果一致(Kummerowetal.，1978；廖利平等，1999；安慧等，2007；Douglasetal.，2010；Changetal.，2012)。3種林分腐殖質(zhì)層均具有最高的細根根長密度、細根體積和細根比根長，說明腐殖質(zhì)層細根發(fā)達程度最高。因地表凋落物經(jīng)土壤微生物的礦化分解等過程為土壤層提供了大量的養(yǎng)分，使表層土壤具有較好的養(yǎng)分和水分條件，從而為林木細根向表層土壤聚集提供良好的條件。隨土壤深度加深，養(yǎng)分和水分等資源減少，細根分布減少(Burtonetal.，2000；安慧等，2007；陳海波等，2010)。3種林分中，混交林(云杉+紅樺)各層細根根長密度最高，紅樺林次之，云杉林最低，且3種林分中各層細根體積和細根比根長以云杉林最低，說明細根生長與樹種自身遺傳特性有關(guān)(黃林等，2012；Vennetieretal.，2015)，且針闊混交能有效提高細根根長密度，其機制還需進一步深入研究。

表3 細根特征參數(shù)與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性分析①Tab.3 Correlation analyses of fine root parameters and soil physical and chemical properties

①**：P<0.01；*：P<0.05.

表4 土壤理化性質(zhì)對細根生物量密度的通徑分析①Tab.5 Path analysis of soil physical and chemical properties on fine root biomass density

①y：細根生物量密度 Fine root biomass density.

4.2 細根分布特征與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系

天然林細根的空間分布特征受土壤環(huán)境影響(Norbyetal.，2004)，土壤資源有效性增加會使細根分配到更多碳同化物，進而促進細根生長和生物量積累(Kingetal.，2002)。3種林分各細根指標與土壤有機質(zhì)含量、銨態(tài)氮含量和硝態(tài)氮含量呈極顯著相關(guān)，這和Cavelier(1992)、安慧等(2007)的研究結(jié)果一致，說明林木細根的形態(tài)和分布與土壤碳、氮的垂直分布格局密切相關(guān)；與土壤濕度顯著相關(guān)，是因土壤水分能促進細根生長；與土壤密度極顯著負相關(guān)和與孔隙度極顯著正相關(guān)，這與張金池等(1994)、Vogt 等(1996)和張良德等(2011)的研究結(jié)果一致，因為土壤密度和孔隙度等物理性質(zhì)一方面決定了根系延伸和分枝的機械阻力，另一方面通過影響土壤溫度、濕度和通氣狀況來影響根系生長。主成分分析表明，土壤常見理化因子是影響樹木細根分布的主要因素，這與Pregitzer 等(2000)的研究結(jié)果相似。通徑分析表明：土壤有機質(zhì)含量對細根生物量密度的直接正效應(yīng)最高，說明在影響細根分布的重要土壤環(huán)境因素中，土壤有機質(zhì)的作用最大，這與燕輝等(2008)的研究結(jié)果一致；土壤密度的負效應(yīng)最高，說明土壤密度是細根空間分布的重要限制因素，這與連剛等(2006)的研究結(jié)果一致，土壤深度增加，土壤密度增加，土壤孔隙度降低，通氣狀況變差，對根系穿透的機械阻力變大，從而對細根生長不利；土壤濕度的間接效應(yīng)最高，其對細根生物量密度的作用主要是通過土壤有機質(zhì)的間接效應(yīng)，說明3種天然林細根的趨肥性強于向水性，這主要因秦嶺山地降水充沛，土壤濕度波動不大，未成為細根生長的直接限制因素(燕輝，2008)。

4 結(jié)論

秦嶺3種天然林的各細根指標均隨土壤加深而減少，土壤腐殖質(zhì)層為細根集中分布層。在3種林分中，混交林的細根最發(fā)達，云杉林最低。影響細根分布的土壤因子表現(xiàn)為有機質(zhì)含量>硝態(tài)氮含量>密度>孔隙度>濕度>銨態(tài)氮含量。土壤有機質(zhì)含量主要是直接影響細根生物量密度，而土壤濕度主要通過土壤有機質(zhì)發(fā)揮間接影響。在對秦嶺地區(qū)進行生態(tài)治理和森林恢復(fù)工作過程中，應(yīng)綜合考慮細根生物學(xué)特性，合理配置不同樹種，注意森林土壤有機質(zhì)的積累，從而起到維護森林生產(chǎn)力，增強森林生態(tài)系統(tǒng)功能的作用。