閆小莉 胡文佳 馬遠(yuǎn)帆 霍昱帆 王 拓 馬祥慶

(1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院 福州 350002；2.東北師范大學(xué) 長(zhǎng)春 130042)

氮(N)在土壤中以NH4+、NO3-、N2、揮發(fā)性NH3和有機(jī)氮等不同形態(tài)存在，其中NH4+-N和NO3--N是植物可吸收利用的主要無(wú)機(jī)氮素(Carvalhoetal.,2015)。研究表明，林木根系對(duì)土壤環(huán)境中的NH4+-N和NO3--N有選擇吸收的特性，有些樹(shù)種表現(xiàn)為喜硝性，另一些樹(shù)種則表現(xiàn)為喜銨性，如在土壤同時(shí)供應(yīng)NH4+-N和NO3--N條件下，赤松(Pinusdensiflora)和落葉松(Larixgmelinii)對(duì)NH4+的吸收速率明顯高于NO3-(張彥東等,2003;劉春娜等,2011)。林木對(duì)不同形態(tài)氮素的吸收偏好會(huì)隨環(huán)境條件而改變(Xuetal.,2014)。受全球變暖、降水格局的改變、氮沉降以及人類(lèi)活動(dòng)的影響，森林土壤中不同形態(tài)氮素的分布存在很大時(shí)間波動(dòng)性和空間異質(zhì)性(Zhouetal.,2013)。由于異質(zhì)性氮素環(huán)境在自然界普遍存在，在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中不同植物形成不同的氮素吸收偏好(Malagolietal.,2000)。因此，基于植物氮素吸收偏好性，研究和明確不同樹(shù)種的氮素吸收偏好及其差異，對(duì)于指導(dǎo)不同樹(shù)種的造林配置及揭示種間互作(針闊混交)機(jī)制具有重要的理論和實(shí)踐價(jià)值。

根系形態(tài)特征是植物根系在生長(zhǎng)介質(zhì)中的空間造型與分布，決定了土壤空間中根系尋找和吸收養(yǎng)分的能力。在養(yǎng)分脅迫或異質(zhì)分布條件下，植物根系會(huì)對(duì)環(huán)境養(yǎng)分逆境表現(xiàn)出不同的吸收策略(王慶成等,2004;王政權(quán)等,2008;Wuetal.,2011;Linetal.,2017)。如模式植物擬南芥(Arabidopsisthaliana)根系局部供應(yīng)較高的NO3--N時(shí)，發(fā)現(xiàn)該區(qū)域側(cè)根明顯伸長(zhǎng)(董佳等,2013)；白樺(Betulaplatyphylla)通過(guò)細(xì)根直徑變小、比根長(zhǎng)增加、分枝角減小、節(jié)間距縮短和側(cè)根數(shù)增加等策略提高養(yǎng)分利用(張韞等,2011)。植物依賴(lài)根系形態(tài)調(diào)整來(lái)實(shí)現(xiàn)對(duì)養(yǎng)分逆境的適應(yīng)，是植物長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中適應(yīng)環(huán)境的典型表現(xiàn)，特別是在養(yǎng)分脅迫和異質(zhì)環(huán)境中這種策略顯得尤為重要(Broennimannetal.,2012;孫敏紅等,2015)。目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)植物根系氮素吸收偏好及其覓氮策略方面的研究多以農(nóng)作物和草本植物為主，對(duì)木本植物的研究相對(duì)較少，且多數(shù)研究是在均一性供氮環(huán)境下進(jìn)行，導(dǎo)致與自然狀態(tài)下氮素異質(zhì)性分布的實(shí)際情況存在差異。因此，在氮素異質(zhì)分布環(huán)境下研究亞熱帶主要樹(shù)種的根系形態(tài)特征和生長(zhǎng)，可為探討其在土壤氮素逆境中的適應(yīng)能力和競(jìng)爭(zhēng)策略提供理論依據(jù)。

杉木(Cunninghamialanceolata)和馬尾松(Pinusmassoniana)是我國(guó)南方重要的速生造林樹(shù)種，長(zhǎng)期以來(lái)存在連載生產(chǎn)力下降、地力衰退嚴(yán)重、林分結(jié)構(gòu)不合理、生態(tài)服務(wù)功能差等問(wèn)題，已嚴(yán)重影響其可持續(xù)經(jīng)營(yíng)和發(fā)展(陳龍池等,2004)。大力營(yíng)造針闊混交林被認(rèn)為是解決大面積人工林經(jīng)營(yíng)引起的生產(chǎn)力和生態(tài)問(wèn)題的主要途徑。木荷(Schimasuperba)為常綠闊葉樹(shù)種，常用于與針葉樹(shù)種進(jìn)行混交造林，構(gòu)建針闊混交林分(Huangetal.,2004;Chenetal.,2013)。已有研究表明，針葉和闊葉樹(shù)種混交造林后可有效提高林地生產(chǎn)力、優(yōu)化林分結(jié)構(gòu)、改善土壤水養(yǎng)環(huán)境，提高生態(tài)服務(wù)功能(蔡麗平等,2012;Liuetal.,2018)。在森林土壤氮虧缺和異質(zhì)環(huán)境加劇的背景下，篩選在不同氮形態(tài)分布環(huán)境下適宜營(yíng)造的針闊混交樹(shù)種成為當(dāng)前林業(yè)生產(chǎn)中亟需解決的重大課題。另外，在氮異質(zhì)分布條件下，林木通過(guò)根系形態(tài)和生理調(diào)控途徑來(lái)實(shí)現(xiàn)氮素的高效吸收是其重要的生理學(xué)挽救機(jī)制(Jinetal.,2015;孟森,2016)。但當(dāng)前對(duì)杉木、馬尾松和木荷在氮素異質(zhì)分布環(huán)境下如何感受土壤介質(zhì)中氮的有效性，并誘導(dǎo)根系生理生態(tài)學(xué)過(guò)程的變化尚不清楚。

鑒于此，本研究以亞熱帶主要造林樹(shù)種杉木、馬尾松和木荷為研究對(duì)象，采用筆者課題組自主研發(fā)的異質(zhì)養(yǎng)分環(huán)境根箱培養(yǎng)系統(tǒng)，基于氮素吸收偏好性構(gòu)建不同氮素形態(tài)和配比的異質(zhì)氮素環(huán)境，測(cè)定杉木、馬尾松和木荷的根系形態(tài)特征及其生長(zhǎng)，苗木生長(zhǎng)和生物量。本研究首先明確3個(gè)樹(shù)種的根系形態(tài)特征和生長(zhǎng)對(duì)氮素異質(zhì)分布環(huán)境的響應(yīng)；其次明確3個(gè)樹(shù)種的氮素吸收偏好性及其差異；最后探討3個(gè)樹(shù)種通過(guò)根系拓展和增生來(lái)占據(jù)土壤有效氮的能力，從而揭示杉木、馬尾松和木荷在異質(zhì)氮環(huán)境下的根系覓氮策略，為不同樹(shù)種造林配置(針闊混交)及提高林地氮素利用效率提供科學(xué)依據(jù)，對(duì)緩解杉木和馬尾松人工純林連栽生產(chǎn)力下降和提高生態(tài)服務(wù)功能具有重要的實(shí)踐意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

亞熱帶地區(qū)3個(gè)主要造林樹(shù)種：杉木、馬尾松、木荷。選擇長(zhǎng)勢(shì)均一、根系完整、無(wú)病害的6個(gè)月實(shí)生苗木進(jìn)行試驗(yàn)處理。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 同質(zhì)和異質(zhì)供N環(huán)境構(gòu)建 試驗(yàn)設(shè)置2種N素形態(tài)：NH4+以(NH4)2SO4為氮源、NO3-以KNO3為氮源；7個(gè)不同銨硝配比 NH4+∶NO3-分別為10∶0、0∶10、8∶2、2∶8、6∶4、4∶6、5∶5。由不同形態(tài)氮素和配比構(gòu)建1個(gè)同質(zhì)供N處理(CK)和3個(gè)異質(zhì)性供N處理(高異質(zhì)性HHN、中異質(zhì)性MHN，低異質(zhì)性LHN)，共4個(gè)處理，每處理重復(fù)8次，具體設(shè)計(jì)見(jiàn)表1。

各處理中總氮濃度以張建國(guó)等(2006)對(duì)施肥后杉木苗土壤養(yǎng)分含量的影響研究結(jié)果及孟森(2016)和劉志江等(2017)前期研究結(jié)果為依據(jù)，設(shè)置為2.0 mmol·L-1。為防止NH4+轉(zhuǎn)化為NO3-，加入7 μmol·L-1的硝化抑制劑C2H4N4(孫敏紅等,2015)。各處理營(yíng)養(yǎng)液中除NH4+-N和NO3--N的濃度配比不同外，大量元素(Hoagland配方)和微量元素(Amon配方)濃度保持一致，調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)液pH值為5.5。試驗(yàn)期內(nèi)各處理含水量維持在其田間持水量的65%±2%，以保證對(duì)水分的正常需求。

表1 同質(zhì)和異質(zhì)供氮環(huán)境試驗(yàn)處理Tab.1 Treatments of homogenous and heterogeneous nitrogen supply environment

1.2.2 異質(zhì)供氮試驗(yàn)裝置設(shè)計(jì) 利用課題組自主研發(fā)的異質(zhì)供養(yǎng)試驗(yàn)裝置(專(zhuān)利號(hào):CN201120433722.8)，選盆口徑28 cm、高32 cm的聚乙烯塑料盆為容器，在容器中央用瓊脂玻璃纖維網(wǎng)隔離出半徑為4 cm的圓柱體作為緩沖區(qū)和苗木栽植區(qū)。用瓊脂玻璃纖維網(wǎng)將緩沖層外的外筒分離為2個(gè)等體積的扇形，設(shè)計(jì)不同形態(tài)氮素和配比的處理在2個(gè)扇形體中相互組合，形成養(yǎng)分斑塊A和B，見(jiàn)圖1。課題組前期研究已證實(shí)利用瓊脂溶液凝固過(guò)的玻璃纖維篩網(wǎng)材料，既能阻隔各斑塊間養(yǎng)分的流動(dòng)，又能使杉木根系穿過(guò)纖維篩網(wǎng)，故A和B斑塊養(yǎng)分濃度具有顯著差異，無(wú)養(yǎng)分?jǐn)U散導(dǎo)致2個(gè)斑塊的同質(zhì)化(Wuetal.,2011;Zouetal.,2015)。

圖1 異質(zhì)供氮試驗(yàn)裝置設(shè)計(jì)圖示Fig.1 Heterogeneous N supply using a fiberglass mesh to divide the container into two tray halves

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.3.1 苗高、地徑測(cè)定 將所有處理每株苗木進(jìn)行編號(hào)，并于試驗(yàn)開(kāi)始前和試驗(yàn)結(jié)束時(shí)對(duì)應(yīng)編號(hào)進(jìn)行苗高和地徑等生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定。

1.3.2 根系形態(tài)特征參數(shù)測(cè)定 試驗(yàn)結(jié)束后，根據(jù)異質(zhì)性供氮試驗(yàn)裝置進(jìn)行2個(gè)營(yíng)養(yǎng)分區(qū)根系和種植區(qū)域根系的收集，標(biāo)記編號(hào)后存于自封袋。使用WinRHIZO根系分析系統(tǒng)對(duì)各處理根系形態(tài)特征參數(shù)進(jìn)行定量分析。測(cè)定結(jié)束后的根系樣品進(jìn)行生物量測(cè)定和其他指標(biāo)測(cè)定的備樣。

1.3.3 各組織器官生物量測(cè)定 于試驗(yàn)結(jié)束后將各處理植株干、葉、根分3部分取樣，烘干稱(chēng)質(zhì)量測(cè)定生物量(g·tree-1)。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2010軟件整理和計(jì)算所得試驗(yàn)數(shù)據(jù)，利用Excel 2010軟件和Sigmaplot 12.5軟件進(jìn)行圖表繪制。利用SPSS 20.0(SPSS Inc.,Chicago IL,USA)軟件，用T-test檢驗(yàn)分析了同一樹(shù)種在同一異質(zhì)性供N處理下的2個(gè)氮素形態(tài)斑塊間的差異，用Duncan檢驗(yàn)在0.05水平上對(duì)同一樹(shù)種在同質(zhì)性供N和3個(gè)異質(zhì)性供N處理間的差異進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 異質(zhì)性供氮環(huán)境對(duì)杉木、馬尾松、木荷根系形態(tài)特征和生長(zhǎng)的影響

2.1.1 不同銨硝態(tài)氮配比的N環(huán)境對(duì)根長(zhǎng)、根表面積和根系平均直徑的影響 在高、中、低3個(gè)異質(zhì)性供N處理下(圖2a、b、c)，杉木在NO3--N斑塊中的根長(zhǎng)比NH4+-N斑塊中的分別增長(zhǎng)8.20%、18.41%和18.93%，馬尾松在NH4+-N斑塊中的根長(zhǎng)比NO3--N斑塊中的分別增長(zhǎng)6.82%、17.69%和17.85%，木荷在中和高異質(zhì)性供N處理下，NH4+-N斑塊中的根長(zhǎng)比NO3--N斑塊中的分別增長(zhǎng)了9.05%和16.82%(P<0.05或P<0.01)。但3個(gè)樹(shù)種根長(zhǎng)在同質(zhì)或低異質(zhì)性供N處理下的2個(gè)斑塊間無(wú)顯著差異(P>0.05)。

在3個(gè)異質(zhì)性供N處理下(圖2d、e、f)，杉木在NO3--N斑塊中的根表面積比NH4+-N斑塊中的分別增大了8.52%、23.61%和30.85%，馬尾松和木荷在中和高異質(zhì)性處理下，NH4+-N斑塊中根表面積比NO3--N斑塊中的分別增大了14.48%和28.42%、11.30%和19.01%(P<0.05或P<0.01)，但在同質(zhì)或低異質(zhì)性供N處理下的2個(gè)斑塊間無(wú)顯著差異(P>0.05)。

在3個(gè)異質(zhì)性供N處理下(圖2g、h、i)，杉木在NH4+-N斑塊中的根系平均直徑比NO3--N斑塊中的分別增粗9.35%、11.78%和14.02%，馬尾松和木荷在中和高異質(zhì)供N處理下，NO3--N斑塊中的根系平均直徑比NH4+-N斑塊中的分別增粗8.19%和11.82%、5.82%和11.07%(P<0.05或P<0.01)，但在同質(zhì)或低異質(zhì)性供N處理下的2個(gè)斑塊間無(wú)顯著差異(P>0.05)。

圖2 3個(gè)樹(shù)種在同質(zhì)和異質(zhì)氮處理下2個(gè)N形態(tài)配比斑塊中根長(zhǎng)、表面積、根平均直徑差異Fig.2 Effects of homo-N and hetero-N treatments on root length,surface area,average diameter of three speices growing on the divider between two tray halvesa、d、g:杉木C.lanceolata;b、e、h：馬尾松P.massoniana;c、f、i:木荷S.superba.CK:同質(zhì)性供氮Homo-N;HHN:高異質(zhì)性供氮High hetero-N;MHN:中異質(zhì)性供氮Medium hetero-N;LHN:低異質(zhì)性供氮Low hetero-N.**:P<0.01,*:P<0.05,ns:P>0.05。下同。The same below.

圖3 杉木、馬尾松、木荷的總根長(zhǎng)、表面積和根系平均直徑在同質(zhì)和異質(zhì)供氮處理下的差異Fig.3 Effects of homo-N and hetero-N treatments on total root length,total root surface area,and root average diameter of C.lanceolata,P.massoniana,and S.superba不同字母表示在0.05水平差異顯著。下同。Different alphabets indicate the significant difference at P <0.05.The same below.

2.1.2 不同程度的N異質(zhì)性環(huán)境對(duì)根長(zhǎng)、根表面積和根系平均直徑的影響 在同質(zhì)和異質(zhì)性供N處理下，3個(gè)樹(shù)種的總根長(zhǎng)和根表面積均表現(xiàn)為：同質(zhì)<低異質(zhì)<中異質(zhì)<高異質(zhì)(圖3a 和圖4b)，高異質(zhì)性供N處理下的總根長(zhǎng)比其他3個(gè)處理分別高2.15%～5.70%、1.78%～4.64%、2.30%～7.18%，總根表面積比其他3個(gè)處理分別高4.28%～13.80%、5.71%～11.47%、2.73%～16.12%(P<0.05)。3個(gè)樹(shù)種根系平均直徑均表現(xiàn)為：高異質(zhì)<中異質(zhì)<低異質(zhì)<同質(zhì)(圖3c)，高異質(zhì)性供N處理下的根系平均直徑比其他3個(gè)處理分別下降6.08%～13.69%、5.73%～15.52%、2.34%～13.91%(P<0.05)。

2.1.3 不同銨硝態(tài)氮配比的N環(huán)境對(duì)根系生物量的影響 在3個(gè)異質(zhì)性供N處理下(圖4)，杉木在NO3--N斑塊中的根系生物量比NH4+-N板塊中的分別增加9.21%、25.91%和31.42%，馬尾松在NH4+-N斑塊中的根系生物量比NO3--N斑塊中的分別增加2.12%、14.97%和40.44%，木荷在中和高異質(zhì)性處理下NH4+-N斑塊中的根系生物量比NO3--N斑塊中的分別增加18.19%和32.09%(P<0.05或P<0.01)。但在同質(zhì)或低異質(zhì)性供N處理下，3個(gè)樹(shù)種根系生物量在2個(gè)斑塊間無(wú)顯著差異(P>0.05)。

2.1.4 不同程度的N異質(zhì)性環(huán)境對(duì)根系生物量的影響 杉木、馬尾松、木荷的總根系生物量均表現(xiàn)為：同質(zhì)<低異質(zhì)<中異質(zhì)<高異質(zhì)(圖5)，其中高異質(zhì)性供N處理下的根系生物量比其他3個(gè)處理分別增加7.96%～20.15%、3.47%～19.07%、4.49%～9.08%(P<0.05)。另外，馬尾松總根系生物量在同質(zhì)和低異質(zhì)性處理間無(wú)顯著差異(P>0.05)。

2.2 異質(zhì)供氮環(huán)境對(duì)杉木、馬尾松、木荷苗木生長(zhǎng)和生物量的影響

在同質(zhì)和異質(zhì)供N處理下(圖6a、b、c)，杉木和馬尾松苗木高生長(zhǎng)、地徑生長(zhǎng)和生物量均表現(xiàn)為：低異質(zhì)>同質(zhì)>中異質(zhì)>高異質(zhì)，如低異質(zhì)性供N處理相比中和高異質(zhì)性處理，苗高分別高2.49%～24.17%、11.10%～42.34%，地徑分別高9.75%～22.74%、14.58%～26.05%，生物量分別高5.40%～33.67%、7.61%～31.24%(P<0.05)。木荷苗木高生長(zhǎng)、地徑生長(zhǎng)和生物量均表現(xiàn)為：同質(zhì)>低異質(zhì)>中異質(zhì)>高異質(zhì)，如同質(zhì)性供N處理相比比3個(gè)異質(zhì)供N處理，苗高分別高13.35%、35.60%、66.58%，地徑分別高7.87%、21.44%、34.51%，生物量分別高11.32%、24.24%、36.61%(P<0.05)。

由表2可知，杉木、馬尾松、木荷在同質(zhì)和異質(zhì)性供N處理下，生物量分配比例均表現(xiàn)為：干>葉>根，干部生物量分別占總生物量的55.08%～63.11%、56.12%～64.21%、53.39%～62.84%。3個(gè)樹(shù)種的根冠比在高異質(zhì)性供N處理下最大，在同質(zhì)供N處理下的根冠比最小，如在高異質(zhì)處理下的根冠比比同質(zhì)處理下的分別提高72.38%、58.47%、92.68%。

圖4 杉木、馬尾松、木荷在同質(zhì)和異質(zhì)供氮處理下2個(gè)N形態(tài)配比斑塊中根生物量差異Fig.4 Effects of homo-N and hetero-N treatments on root biomass of C.lanceolata,P.massoniana and S.superba growing on the divider between two tray halves

圖5 杉木、馬尾松、木荷的根系總生物量在同質(zhì)和異質(zhì)供氮處理下的差異Fig.5 Effects of homo-N and hetero-N treatments on total root biomass of C.lanceolata,P.massoniana,and S.superba

圖6 杉木、馬尾松、木荷苗高、地徑和生物量在同質(zhì)和異質(zhì)供氮處理下的差異Fig.6 Effects of homo-N and hetero-N treatments on height,diameter,and aboveground biomass of C.lanceolata,P.massoniana,and S.superba

表2 杉木、馬尾松、木荷在異質(zhì)和同質(zhì)供氮環(huán)境下的生物量分配比例及其根冠比Tab.2 Biomass allocation and root-shoot ratio of C.lanceolata,P.massoniana,S.superba in heterogeneous and homogeneous nitrogen supply environment

3 討論

3.1 林木根系形態(tài)和生長(zhǎng)對(duì)異質(zhì)供氮的響應(yīng)

林木根系形態(tài)與生長(zhǎng)具有高度異質(zhì)性，根長(zhǎng)、根面積和根系平均直徑既反映了根系的形態(tài)特征，又是根系功能的重要指標(biāo)。在N養(yǎng)分脅迫或異質(zhì)分布條件下，林木根系生長(zhǎng)和根構(gòu)型會(huì)對(duì)環(huán)境養(yǎng)分逆境做出形態(tài)學(xué)和生理學(xué)響應(yīng)，從而使根系和整個(gè)植株表現(xiàn)出不同的覓N策略，如林木根系在養(yǎng)分豐富的斑塊中進(jìn)行大量增生，并通過(guò)調(diào)整細(xì)根的直徑、分枝角、節(jié)間距以及空間構(gòu)型來(lái)實(shí)現(xiàn)斑塊內(nèi)養(yǎng)分的高效利用(王慶成等,2004;Wuetal.,2011)。本研究發(fā)現(xiàn)在異質(zhì)性供N處理下，杉木在NO3--N斑塊中根長(zhǎng)、根表面積和根系生物量均大于NH4+-N斑塊中的數(shù)值，而馬尾松和木荷在NH4+-N斑塊中值均大于NO3--N斑塊中的值，根系平均直徑則表現(xiàn)出相反的趨勢(shì)。由此說(shuō)明，在異質(zhì)性的供N環(huán)境下，杉木偏向于在NO3--N的養(yǎng)分斑塊中生長(zhǎng)更多更細(xì)長(zhǎng)的根系，而馬尾松和木荷則偏向于在NH4+-N養(yǎng)分斑塊中生長(zhǎng)更多更細(xì)長(zhǎng)的根系。本研究結(jié)果與厲然(2014)研究發(fā)現(xiàn)杉木對(duì)NO3--N的偏好性大于對(duì)NH4+-N的偏好性的結(jié)果相一致，這可能是因?yàn)樯寄酒梦誑O3--N，在NO3--N供應(yīng)較高的養(yǎng)分斑塊中因具有足以提供杉木幼苗生長(zhǎng)所需要和所偏好的氮素，故杉木在該斑塊中具有通過(guò)增加根長(zhǎng)和增大根表面積，且保持較小的根系直徑(細(xì)長(zhǎng))的覓氮策略。但是，在NH4+-N含量較高的養(yǎng)分斑塊中，因杉木對(duì)NH4+-N無(wú)吸收偏好性，故杉木根長(zhǎng)較短且根系直徑較粗，即根系生長(zhǎng)緩慢的保守型覓養(yǎng)策略。馬尾松和木荷則具有與之相反的趨勢(shì)，同理分析表明馬尾松和木荷根系對(duì)NH4+-N具有一定的吸收偏好性。

本研究發(fā)現(xiàn)，在同質(zhì)供N處理下3個(gè)樹(shù)種的根系特征參數(shù)在NO3--N和NH4+-N斑塊中無(wú)顯著差異，且3個(gè)樹(shù)種的總根長(zhǎng)、表面積和生物量均隨著異質(zhì)供N性的程度的提高而增大，但根系平均直徑越小。以上研究結(jié)果表明，在同質(zhì)營(yíng)養(yǎng)環(huán)境中杉木根系對(duì)氮素的吸收速率顯著高于異質(zhì)環(huán)境，其根系在富養(yǎng)斑塊中的增生能力明顯比在貧養(yǎng)斑塊低，這與馬雪紅等(2008)對(duì)3種不同家系的杉木進(jìn)行研究結(jié)果一致。植物周?chē)h(huán)境中氮素濃度的高低對(duì)植物根系的生長(zhǎng)有明顯影響，根系生長(zhǎng)狀況在一定程度上能夠決定植株的發(fā)育以及營(yíng)養(yǎng)狀況，高濃度的氮肥對(duì)植物根系生長(zhǎng)有抑制作用，低濃度的氮肥則會(huì)刺激根系的生長(zhǎng)，N對(duì)側(cè)根生長(zhǎng)，尤其是對(duì)側(cè)根分支形成影響較大(王政權(quán)等,2008;董佳，2012)。本研究中杉木、馬尾松和木荷的生長(zhǎng)發(fā)育在異質(zhì)供N環(huán)境下受到了一定的N素脅迫，因而采取了積極的根系覓N行為，即異質(zhì)供N環(huán)境中，在所偏好的N形態(tài)斑塊中根系迅速變細(xì)(直徑減小)和變長(zhǎng)(根長(zhǎng)增長(zhǎng))，以此策略來(lái)增加與土壤中自身所偏好的N素的接觸面積，即擴(kuò)大在斑塊中的根面積(表面積增大)，進(jìn)而有效吸收和利用斑塊中的氮素以促進(jìn)林木的生長(zhǎng)和發(fā)育。以上結(jié)果表明，杉木、馬尾松和木荷在異質(zhì)性的生境下，能在富養(yǎng)斑塊中生長(zhǎng)更多的根系以覓取生長(zhǎng)所需的養(yǎng)分(王慶成等,2004)。此外，植物根系的生長(zhǎng)特征對(duì)土壤中的氮水平和氮形態(tài)十分敏感，氮素逆境中植物可通過(guò)調(diào)整碳水化合物向根系的轉(zhuǎn)運(yùn)來(lái)適應(yīng)環(huán)境(Lynch,2005)，杉木、馬尾松和木荷在中度和高度氮異質(zhì)環(huán)境下也具有通過(guò)提高碳水化合物向根系的轉(zhuǎn)運(yùn)，以促進(jìn)根系生長(zhǎng)和增殖，進(jìn)而提高根系吸收氮素的能力。

由于不同植物對(duì)不同形態(tài)氮素的吸收利用能力不同，在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中形成了對(duì)不同形態(tài)氮素的吸收機(jī)制和偏向選擇性(唐輝等,2014)。在土壤同時(shí)供應(yīng)氨態(tài)氮和硝態(tài)氮環(huán)境下，有些樹(shù)種也會(huì)表現(xiàn)出明顯的吸收偏好性。如挪威云杉(Piceaabies)、白云杉(Piceaglauca)、花旗松(Pseudotsugamenziesii)、異葉鐵杉(Tsugaheterophylla)和松柏等針葉樹(shù)種表現(xiàn)為喜銨性。在同時(shí)供應(yīng)NH4+-N和NO3--N的條件下，赤松和落葉松對(duì)NH4+的吸收速率明顯高于NO3-，最多高6倍(Malagolietal.,2000;孫敏紅等,2015)。本研究中，在NO3--N和NH4+-N的不同N素形態(tài)的養(yǎng)分異質(zhì)環(huán)境下，杉木偏向于在NO3--N的養(yǎng)分斑塊中具有更多更細(xì)長(zhǎng)的根系，而馬尾松和木荷則偏向于在NH4+-N養(yǎng)分斑塊中具有更多更細(xì)長(zhǎng)的根系。但是，李常誠(chéng)等(2016)利用15N同位素示蹤方法研究不同林齡杉木林的養(yǎng)分吸收偏好發(fā)現(xiàn)：3種林齡的杉木均對(duì)NH4+-N表現(xiàn)出較強(qiáng)的獲取能力，成熟林對(duì)NO3--N的獲取能力明顯弱于對(duì)NH4+-N的獲取。目前的研究普遍認(rèn)為，多數(shù)針葉樹(shù)種具有對(duì)NH4+-N的吸收偏好性(張彥東等,2003)，植物對(duì)不同形態(tài)氮素具有一定的偏好性，即具有一定的氮素吸收遺傳特征。但是，植物對(duì)氮素吸收的這種偏好性又會(huì)隨環(huán)境條件的改變而變化，如土壤介質(zhì)中N的濃度、土壤溫濕度、pH值等環(huán)境因子均會(huì)改變一種植物原有的氮素吸收偏好(Xuetal.,2014)。植物吸收和利用氮素的過(guò)程很復(fù)雜，即使在同一生態(tài)系統(tǒng)，環(huán)境條件相同，不同植物種對(duì)氮素獲取策略也不相同，且同一種植物因年齡不同對(duì)氮素獲取策略也不相同(李常誠(chéng)等，2016)。另外，土壤的氮素異質(zhì)性廣泛地存在于自然界中，植物為最大限度地獲取土壤有效的氮素資源，在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中對(duì)養(yǎng)分空間異質(zhì)性形成相應(yīng)的適應(yīng)機(jī)制，同時(shí)，也會(huì)表現(xiàn)出不同的可塑性響應(yīng)，如根系形態(tài)特征和增生能力的調(diào)整(王慶成等,2004;Yeetal.,2012)。

3.2 林木生長(zhǎng)和生物量分配對(duì)異質(zhì)供氮的響應(yīng)

N素是林木生命活動(dòng)相關(guān)物質(zhì)蛋白質(zhì)、核酸、酶、葉綠素、生長(zhǎng)素、維生素、生物堿等的重要組成成分(Carvalhoetal.,2015)，這些物質(zhì)直接或間接影響著林木的呼吸代謝、光合作用、能量分配等重要生命活動(dòng)，因此氮被稱(chēng)為 “生命元素”(張彥東等,2003;鄒婷婷等,2017)。植物生長(zhǎng)環(huán)境中N素濃度和N素形態(tài)的異質(zhì)性程度對(duì)林木地上部分的地徑、樹(shù)高、葉面積等也會(huì)產(chǎn)生影響。本研究發(fā)現(xiàn)，杉木和馬尾松苗高、地徑、總生物量均表現(xiàn)為：低異質(zhì)>同質(zhì)>中異質(zhì)>高異質(zhì)，說(shuō)明杉木、馬尾松和木荷隨著供N異質(zhì)性程度的提高而其苗木高生長(zhǎng)、地徑生長(zhǎng)、生物量累積越小，但在同質(zhì)供N處理下更有利于苗木高和地徑的生長(zhǎng)以及生物量的累積。由于杉木、馬尾松和木荷在異質(zhì)供N構(gòu)成的N素脅迫環(huán)境下采取了積極的根系覓N策略，即異質(zhì)供N環(huán)境中，在所偏好的N形態(tài)斑塊中根系迅速變細(xì)和變長(zhǎng)，以此策略來(lái)增加與土壤中自身所偏好的N素的接觸面積，即擴(kuò)大在斑塊中的根面積，進(jìn)而有效吸收和利用斑塊中的氮素以滿(mǎn)足林木的生長(zhǎng)和發(fā)育，因此，杉木、馬尾松和木荷在異質(zhì)性的生境下需要在富養(yǎng)斑塊中生長(zhǎng)更多的根系以覓取生長(zhǎng)所需的養(yǎng)分，而地上部分生長(zhǎng)的投入則相對(duì)較少。本研究中同時(shí)發(fā)現(xiàn)3個(gè)樹(shù)種的根冠比在高異質(zhì)性供N處理下最大，在同質(zhì)供N處理下最小，這說(shuō)明杉木、馬尾松和木荷在高異質(zhì)性供氮環(huán)境下可通過(guò)調(diào)整其根冠比促進(jìn)氮素吸收與利用，也就是說(shuō)高度異質(zhì)的氮素環(huán)境下，這3個(gè)樹(shù)種將更多的光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運(yùn)到根部，從而使林木在高度異質(zhì)N環(huán)境下能夠更有效的吸收氮素以滿(mǎn)足自身的生長(zhǎng)發(fā)育需求。以上研究結(jié)果與葉麗莎等(2016)研究發(fā)現(xiàn)適宜的硝態(tài)氮和銨態(tài)氮供應(yīng)比例下雷竹(Phyllostachysviolascens)生長(zhǎng)量最大的結(jié)果一致，因?yàn)檫m宜的NH4+-N和NO3--N配比營(yíng)養(yǎng)有利于雷竹對(duì) N、P 等養(yǎng)分的吸收和利用，從而促進(jìn)雷竹的生長(zhǎng)和生物量的累積。因此，本研究表明當(dāng)硝態(tài)氮和銨態(tài)氮供應(yīng)比例均一(即同質(zhì)供N)或較低程度的異質(zhì)性供N環(huán)境下杉木、馬尾松和木荷生長(zhǎng)和生物量累積最優(yōu)。

4 結(jié)論

在異質(zhì)性供應(yīng)NO3--N和NH4+-N的環(huán)境下，杉木在NO3--N斑塊中根長(zhǎng)、根表面積和根系生物量均大于NH4+-N斑塊，而馬尾松和木荷在NH4+-N養(yǎng)分斑塊中的值均大于NO3--N斑塊中的，但在同質(zhì)供N處理下的2個(gè)養(yǎng)分斑塊間無(wú)顯著差異。3個(gè)樹(shù)種的總根長(zhǎng)、表面積和生物量均隨著異質(zhì)供N性的程度提高而其苗木高生長(zhǎng)、地徑生長(zhǎng)、生物量累積越小。綜上表明，在同質(zhì)性供N的理想環(huán)境中，杉木、馬尾松和木荷的根系生長(zhǎng)對(duì)于不同形態(tài)的氮素?zé)o顯著的偏向，即無(wú)N素吸收偏好性。但是，在NO3--N和NH4+-N的不同N素形態(tài)的養(yǎng)分異質(zhì)環(huán)境下，杉木偏向于在NO3--N的養(yǎng)分斑塊中具有更多更細(xì)長(zhǎng)的根系，而馬尾松和木荷則偏向于在NH4+-N養(yǎng)分斑塊中具有更多更細(xì)長(zhǎng)的根系。在較低異質(zhì)性供N和同質(zhì)供N環(huán)境下3個(gè)樹(shù)種的苗高、地徑和生物量最大，即異質(zhì)性程度越大越不利于苗木生長(zhǎng)和生物量的累積。由此，進(jìn)一步表明杉木和木荷的氮素吸收偏好性不同，因此在N虧缺和N異質(zhì)的土壤環(huán)境中，營(yíng)造杉木—木荷針闊混交林比較合理，2個(gè)樹(shù)種能夠通過(guò)其自身的N素吸收偏好性實(shí)現(xiàn)林地有限的N素資源的合理分配和充分利用，最終實(shí)現(xiàn)更好樹(shù)種間的共存，從而促進(jìn)樹(shù)種之間的共存和生態(tài)系統(tǒng)功能的發(fā)揮。但是，馬尾松和木荷的氮素吸收偏好一致，故從林地有限的N素資源則不易營(yíng)造馬尾松—木荷的針闊混交林。