郝澤周 王 成 裴男才 徐心慧 張 昶 段文軍 王子研

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所 國家林業(yè)和草原局城市森林研究中心 北京 100091；2.中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所 廣州 510520)

聲音是環(huán)境組成中的重要因素，是景觀的重要資源，主要由自然聲(風(fēng)、雨和雷等)、生物聲(鳥、蟲和蛙鳴等)和人工聲(人類活動產(chǎn)生)3種類型組成。Rachel Carson在1962年發(fā)表的《寂靜的春天》中第一次突出地表現(xiàn)了人類活動對生物聲資源的影響。生物聲是聲景觀中重要的組成部分，越來越多的研究表明生物聲是判斷人類活動影響自然生態(tài)系統(tǒng)和環(huán)境的一種重要途徑，因此，以聲景觀理論作為方法，結(jié)合生態(tài)學(xué)和生物學(xué)相關(guān)領(lǐng)域的理論，產(chǎn)生了聲景生態(tài)學(xué)(Soundscape ecology)這樣一門新興學(xué)科，可以在對自然環(huán)境干擾度極低的情況下，全面地調(diào)查與評價生態(tài)環(huán)境，具有非常廣闊的研究和應(yīng)用潛力(Pijanowskietal.，2011)。

生物聲資源包括所有發(fā)聲生物群落鳴叫產(chǎn)生的聲音，其中鳥鳴和蟲鳴是所有生物聲中最為豐富、變化最多的類型。鳥類和蟲類是重要的環(huán)境指示性物種，其鳴叫具有一定的生物學(xué)意義，如劃分領(lǐng)地、吸引配偶等。近年來國內(nèi)外學(xué)者在生物聲景方面取得了一些重要進(jìn)展，基于GIS技術(shù)，結(jié)合實地的聲音調(diào)查和聲級計測量，在城市公園范圍內(nèi)探究了不同時段內(nèi)城市公園聲景觀的主要組成成分和變化趨勢，較好地揭示了城市公園生物聲景觀的變化及分布規(guī)律(孫崟崟等，2012；扈軍等，2015)。國外學(xué)者的研究通過利用聲學(xué)指數(shù)的計算評價分析了地形、植被、溫度等環(huán)境因素對鳥鳴活動的影響，表明鳥類活動受到時間、氣溫及林分結(jié)構(gòu)的影響(Farinaetal.，2014;2015)，同時不同林分與棲息地間鳥類群落多樣性存在差異(Depraetereaetal.，2012)。同樣有研究顯示森林垂直結(jié)構(gòu)與森林動物聲景觀之間存在密切聯(lián)系(Pekinetal.,2012)。

通常認(rèn)為城市化地區(qū)森林中鳥類和昆蟲的活動受到城市環(huán)境的影響，處在不同地點的城市森林內(nèi)的鳥蟲活動具有異質(zhì)性，其活動范圍可能更偏向于遠(yuǎn)離城市干擾的森林內(nèi)部，但實際情況是否真的如此？并且鳥蟲活動在一天中的不同時段是否具有變化？基于上述問題，本研究通過利用聲學(xué)參數(shù)、環(huán)境參數(shù)、植被多樣性指數(shù)等數(shù)據(jù)的分析在深圳園山風(fēng)景區(qū)選擇3處典型的城市森林展開相關(guān)研究。

1 研究地點與研究方法

1.1 研究地概況 研究地點位于深圳市龍崗區(qū)東南部的園山風(fēng)景區(qū)，占地11.6 km2。處于南亞熱帶季風(fēng)氣候帶內(nèi)，光照充足，雨量充沛。地形地貌以山地為主，擁有多條河谷；區(qū)內(nèi)植物以常綠闊葉林為主，植物群落結(jié)構(gòu)保存完好。聲音觀測樣地從物種(優(yōu)勢種與建群種)、群落結(jié)構(gòu)和生境3方面考慮，選擇海拔不同(158～332 m)，且具有一定規(guī)模(不小于600 m2)的森林群落，同時為保證樣地間聲音的獨立性，各聲音采樣點間的距離大于500 m。為盡可能降低人為因素對本研究的干擾，樣地距離最近的道路大于50 m。最終在園山風(fēng)景區(qū)確定3處典型城市森林樣地：1) 山麓型，海拔158 m，屬于人工恢復(fù)后形成的針闊混交林，喬木層的優(yōu)勢種為杉木(Cunninghamialanceolata)、山油柑(Acronychiapedunculata)和香樟(Cinnamomumcamphora)；2) 河谷型，海拔174 m，屬于次生常綠闊葉林，距離河谷較近，喬木層的優(yōu)勢種為綠黃葛樹(Ficusvirens)、厚殼樹(Ehretiathyrsiflora)和云南銀柴(Aporusayunnanensis)；3) 山脊型，海拔332 m，屬于次生常綠闊葉林，喬木層的優(yōu)勢種為山油柑和香樟。另外，為保證環(huán)境數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確可靠，在每個樣地設(shè)置3處采樣點，進(jìn)行氣象、光照等數(shù)據(jù)的重復(fù)測量。

1.2 研究方法 1) 數(shù)據(jù)采集方法 森林聲音采集：選用索尼PCM-M10錄音筆，在采集點中選擇開闊平坦的地塊，將錄音筆安裝在三腳架上進(jìn)行定點錄制。錄音筆高度設(shè)定為距地面1.5 m，保持麥克風(fēng)與錄制當(dāng)天主風(fēng)向垂直，減少雜音干擾。采樣音頻格式設(shè)置為WAV，雙聲道16Bit，采樣頻率為44.1 kHz。單次錄制時間不少于20 min。小氣候因子監(jiān)測：采用便攜式手持氣象站Kestrel 3500，記錄試驗期間對每個樣地內(nèi)的平均風(fēng)速、溫度、相對濕度等數(shù)據(jù)；同時，采用TES-1332 A光照儀對采樣點內(nèi)光照強(qiáng)度進(jìn)行同步記錄，重復(fù)記錄3次。氣象因子的測量都要在聲音采集之前進(jìn)行，避免由于讀數(shù)、走動等人為因素對森林聲音錄制的影響。2) 時間安排 試驗在2016年4—5月進(jìn)行，選擇晴朗微風(fēng)的3天，每次從9:00到次日9:00對3個典型樣地內(nèi)共9個觀測點的聲音、氣象因子進(jìn)行24 h同步觀測，每2 h記錄測量1次。

1.3 聲音元素的處理方法 1) 聲音的預(yù)處理 利用Wavesufer 1.8.5軟件通過濾波處理剔除1 000 Hz以下以及10 000 Hz以上的聲音(主要由非生物聲的背景音組成)。2) 聲音的主頻計算 利用Avisoft SASLab Lite 5.2.10聲音分析軟件(Avisoft Bioacoustics，德國)，F(xiàn)FT設(shè)置為256(hamming窗，無重疊)，選用聲學(xué)元素自動提取模塊(automatic parameter)，設(shè)置閾值為-25 dB，對所有聲音文件中鳥鳴和蟲鳴聲的主頻(dominant frequency)進(jìn)行量化分析。主頻是指將聲音文件經(jīng)傅立葉變換后得到的波頻譜中能量最大的波所處的頻率，可以較為準(zhǔn)確的反映生物鳴叫的頻率，單位為kHz。3) 聲學(xué)復(fù)雜指數(shù) 利用Wavesufer 1.8.5軟件中的SoundscapeMeter插件，對所有聲音文件進(jìn)行聲學(xué)復(fù)雜性指數(shù)(以下簡稱為ACI)量化分析，該指數(shù)由Farina提出，并在生物聲音分析領(lǐng)域得到廣泛應(yīng)用(Farinaetal.，2011)。

(1)

式中：lk和lk+1是指2個相鄰頻率區(qū)間的頻譜振幅的大小。ACI指數(shù)包括頻率尺度上的ACIf和時間尺度上的ACIt指數(shù)計算，可以更加全面的分析森林聲環(huán)境的聲音組成特征，其中ACIf是指在一個時間區(qū)間內(nèi)，所有頻率區(qū)間(frequency bins)的ACI指數(shù)的總和，ACIt是指在一個頻率區(qū)間內(nèi)所有時間區(qū)間內(nèi)的ACI指數(shù)的總和。在本研究中采樣的頻率區(qū)間為86.20 Hz，共包括105個頻率區(qū)間；時間區(qū)間為0.011 s。SoundscapeMeter的參數(shù)設(shè)置FFT為512(hamming窗，無重疊)，采樣集(clumping)為1 s(每個采樣集中共包括86個數(shù)據(jù))。4) 聲音元素的定量分析 利用聲音元素定量分析軟件AudioTagger，繪制頻譜圖(無重疊、hamming窗)，采用人工識別的方式對聲音文件內(nèi)的不同聲音類型進(jìn)行標(biāo)注，通過選取可以完整包含一次鳴叫聲的頻譜圖的最小矩形(圖1中的白色方框)，對所有發(fā)聲群落的聲音進(jìn)行標(biāo)注。通過計算白色方框的像素面積推算得出不同發(fā)聲群落占整體聲環(huán)境的比例。5) 物種識別方法 本文中的物種識別均采用聲學(xué)物種識別的方法進(jìn)行，首先利用Wavesufer 1.8.5軟件繪制鳥鳴頻譜圖，結(jié)合專家人耳識別的方法進(jìn)行物種識別。同時，由于本試驗中收集到的聲音時長較長(總聲音長度2 160 min)，因此在物種識別時采用系統(tǒng)隨機(jī)抽樣的方法，隨機(jī)抽取各樣地不同時段內(nèi)的5個獨立的1 min音頻作為物種識別的樣本，即不同時段選擇5 min音頻作為物種識別的樣本，最終獲得540 min的有效聲音樣本。

圖1 生物聲頻譜圖標(biāo)注方法示意Fig.1 Biophony spectral notation method

1.4 環(huán)境特征指標(biāo)選擇與評價 1)小氣候特征 根據(jù)在聲音采集期間同步測量的小氣候數(shù)據(jù)(光照、溫度、風(fēng)速和相對濕度)，分析生物聲景與小氣候因子變化間的關(guān)系，為解釋一些特殊的發(fā)聲現(xiàn)象(鳥類的黎明合唱)提供數(shù)據(jù)支持。2) 植被特征 結(jié)合鳥類在3處城市森林的植被群落中的活動特點，分析鳥類聲音與植被物種多樣性和植被群落的垂直結(jié)構(gòu)的關(guān)系。①物種多樣性分析：采用3類物種多樣性指數(shù)——Shannon-wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)以及基于Shannon-wiener多樣性指數(shù)計算的Pielou指數(shù)(汪殿蓓等，2003)。②垂直結(jié)構(gòu)分析：采用森林群落垂直高度分層原理(鄭景明等，2007)、Gini指數(shù)以及樹高變異系數(shù)(Gv)(Weineretal.,1984；Lathametal.,1998)3種指標(biāo)對樣地內(nèi)森林群落的垂直結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析。

圖2 各樣地不同時段(23:00—1:00)發(fā)聲群落所占比例Fig.2 Proportion of sounding communities in different periods of time(23:00-1:00) in 3 sites

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析 利用Excel 2013進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計和圖表繪制。采用SPSS 19.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析處理工作。通過K-S檢驗發(fā)現(xiàn)各樣地ACI指數(shù)數(shù)據(jù)分布不屬于正態(tài)分布(P<0.05)，因此在數(shù)據(jù)分析過程中利用非參數(shù)方法進(jìn)行。利用Mann-Whitney U 檢驗進(jìn)行不同樣地間聲音環(huán)境差異性比較。利用Spearman-rho相關(guān)來分析ACI指數(shù)與植被特征、氣象因子間的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 深圳城市森林春季發(fā)聲生物群落組成特征 圖2為對不同城市森林樣地內(nèi)發(fā)聲生物群落組成與不同種生物的聲音占整體聲環(huán)境的比例進(jìn)行專家識別和統(tǒng)計分析結(jié)果。1) 蟲鳴群落主要由蟬類(Cicadidae)、蟋蟀類(Gryllidae)以及螽斯類(Tettigoniidae)組成，并具有明顯的晝夜差異。蟬類活動主要集中在白天，蟋蟀類集中在夜間，而螽斯類則在晝夜均有活動。從發(fā)聲優(yōu)勢群落來看，山麓樣地主要以蟬類和蟋蟀為主；河谷樣地以螽斯和蟋蟀為主；山脊樣地以蟬類和螽斯為主。2) 鳥鳴群落主要由紅嘴相思鳥(Leiothrixlutea)、白頭鵯(Pycnonotussinensis)、紅耳鵯(Pycnonotusjocosus)、長尾縫葉鶯(Orthotomussutorius)、棕腹杜鵑(Cuculusfugax)、栗背短腳鵯(Hemixoscastanonotus)等15種發(fā)聲鳥類組成。山麓的物種豐富度最高，觀測到11種鳥類，河谷觀測到9種鳥類，而山脊豐富度最低，僅有6種鳥類。山麓和山脊的鳥鳴群落差異性最大(Jaccad系數(shù)為0.21)，河谷和山脊的鳥鳴群落差異性最小(Jaccad系數(shù)為0.50)。3) 從整體發(fā)聲比例來看，春季各時段內(nèi)的發(fā)聲優(yōu)勢群落具有明顯變化。鳥鳴群落在晝夜交替時段為優(yōu)勢發(fā)聲群落，白天時段聲環(huán)境以鳥蟲混合為主，以蟬類為主的蟲鳴聲占據(jù)了大量的聲環(huán)境；到夜間鳥鳴聲消失，蟲鳴由蟬類轉(zhuǎn)化為蟋蟀或螽斯類。4) 從各樣地的發(fā)聲群落比例來看，不同樣地間的鳴鳥優(yōu)勢群落存在差異，而鳴蟲則具有一定的相似性。山麓的蟲鳴優(yōu)勢群落為蟬和蟋蟀類，鳥鳴優(yōu)勢群落為紅嘴相思鳥、畫眉類和紅耳鵯；河谷的蟲鳴優(yōu)勢群落為蟋蟀和螽斯，鳥鳴優(yōu)勢群落為紅耳鵯、長尾縫葉鶯和叉尾太陽鳥；山脊的蟲鳴優(yōu)勢群落為蟬和螽斯，鳥鳴優(yōu)勢群落為棕腹杜鵑、栗背短腳鵯和白頭鵯。

2.2 深圳城市森林春季聲音景觀主頻變化特征 1) 鳥鳴聲主頻變化特征 從各樣地的整體主頻變化來看，鳥鳴聲的主頻分布為2～4.5 kHz(圖3)。其中，河谷樣地的鳥鳴聲主頻與其余2樣地之間存在顯著差異(Mann-Whitney檢驗，P<0.05)，整體處于較高的范圍，可能與河谷樣地環(huán)境特點有關(guān)，河谷中較大的水聲會對鳥鳴聲信號的傳播造成影響，具有較高或能提高自身發(fā)聲頻率的鳥類群落才能在河谷樣地進(jìn)行有效的鳴聲傳遞，結(jié)合河谷樣地的鳥鳴組成發(fā)現(xiàn)，優(yōu)勢發(fā)聲群落由長尾縫葉鶯、叉尾太陽鳥組成，這些鳥類可發(fā)出尖銳的叫聲，其鳴聲在河谷傳播具有優(yōu)勢；從各樣地的主頻日變化來看，在清晨5:00時段山麓樣地的鳥鳴聲主頻達(dá)到高峰，均高于其余樣地，此時段內(nèi)山麓樣地的紅嘴相思鳥活動頻繁，具有較高的頻率特點。山麓和山脊樣地的主頻變化趨勢除5:00時段外基本相同，而河谷樣地的鳥鳴主頻在5:00時段后出現(xiàn)顯著升高，高于其余樣地。

圖3 春季3種城市森林內(nèi)鳥鳴聲頻率日變化規(guī)律Fig.3 Diurnal variation of birds call frequency in three forests in spring

2) 蟲鳴聲主頻變化特征 從各樣地的整體主頻變化來看，蟲鳴聲的主頻分布在4～9 kHz之間(圖4)。其中山麓和山脊樣地在9:00—23:00間的蟲鳴以蟬類為主，主頻保持在8～9 kHz間。河谷樣地的全天蟲鳴主頻變化與其余樣地之間存在較大差異，河谷樣地的鳴蟲主要由蟋蟀類和螽斯類組成，聲環(huán)境表現(xiàn)為整體鳴聲頻率較低，同時河谷樣地的蟲鳴活動較弱，在1:00、5:00、17:00及23:00 4處時間段內(nèi)并未觀測到蟲鳴活動，較其余樣地相比存在較長的空白期。同時山麓和山脊樣地蟲鳴聲存在白天高、夜間低的特點。通過鳴蟲種類分析發(fā)現(xiàn)，山麓和山脊樣地白天(7:00—17:00)的鳴蟲主要由蟬類組成，到夜間(19:00—次日5:00)的鳴蟲組成變化為蟋蟀類和螽斯類。河谷樣地的主頻變化較其余樣地均有較大差異，具體表現(xiàn)為河谷蟲鳴主頻較其余樣地均處于較低位置，且存在較大的空白期，蟲類鑒別分析發(fā)現(xiàn)河谷樣地除3:00和21:00時段內(nèi)由蟋蟀類鳴蟲組成，其余時段內(nèi)均有螽斯類主導(dǎo)，這2類鳴蟲鳴聲的主頻均低于蟬類，因此河谷樣地在春季的鳴蟲聲環(huán)境與其余樣地間差別較大。

圖4 春季3種城市森林內(nèi)蟲鳴聲頻率日變化規(guī)律Fig.4 Diurnal variation of birds call frequency in three forests in spring

2.3 深圳城市森林春季鳥鳴活動日變化特征 1)鳥鳴活動整體日變化 不同樣地內(nèi)的鳥鳴日變化趨勢基本相同(圖5)。1日之內(nèi)有2次活動高峰，分別出現(xiàn)在清晨5:00左右與傍晚17:00左右。各樣地鳥鳴聲出現(xiàn)的時段也基本保持一致，基本由清晨5:00—7:00開始到傍晚17:00—19:00結(jié)束，其他時段并未觀測到鳥鳴聲。對園山各樣地的整體鳥鳴活動對比發(fā)現(xiàn)，山脊樣地的鳥類鳴叫最豐富(ACI為745.06)，河谷樣地最弱(ACI為733.15)。開展試驗期間，深圳市的日出時間5:38—5:41，日落時間18:44—18:46，與觀測到的鳥鳴活動的高峰期基本保持一致，此時段的鳴鳥種類也較其余時段更豐富。說明鳥類在日出和日落時段的鳴叫活動較為豐富，這是鳥類的一種典型行為特征，稱為合唱現(xiàn)象。分析其原因，一方面，隨著日出后光照強(qiáng)度及溫度的增加使林內(nèi)濕度下降，有利于蟲類的活動，進(jìn)而增強(qiáng)了鳥類的捕食行為，領(lǐng)域的爭奪也隨之激烈，鳴叫活動也豐富起來。另一方面由于日出和日落前后的光照條件較差，為鳥類鳴叫提供了較為安全的環(huán)境，最大程度上避免了捕食者的追捕，在長期的進(jìn)化過程中形成了這樣的行為特點。2)不同樣地鳥鳴活動日變化 基于ACI指數(shù)對春季3種城市森林內(nèi)的鳥鳴聲活動進(jìn)行分析。各樣地從5:00開始出現(xiàn)鳥鳴聲，并達(dá)到鳴叫高峰期，其中山脊的鳥鳴復(fù)雜度最高，河谷最低；隨后各樣地鳥鳴復(fù)雜度降低，在9:00前后均進(jìn)入一個低谷階段；山麓樣地在11:00左右出現(xiàn)了全天的第2次高峰之后到15:00活動再次下降至低谷，而河谷和山脊樣地的鳥鳴復(fù)雜度則在9:00后處于逐步上升趨勢；3種城市森林的鳥鳴復(fù)雜度在傍晚17:00左右再次達(dá)到高峰期，此時段各樣地復(fù)雜度指數(shù)差異不大?？偨Y(jié)來看，清晨5:00左右出現(xiàn)第1個高峰期，山脊樣地的鳥鳴聲復(fù)雜度最高，而其余樣地差別不大。此后各樣地的鳥鳴活動開始減弱并出現(xiàn)差異性變化，山麓樣地的鳥鳴活動不同于其余樣地，在11:00左右再次達(dá)到高峰，鳥鳴活動趨于豐富，從鳴鳥群落組成來看，河谷和山脊樣地在9:00—15:00間鳥鳴群落的優(yōu)勢發(fā)聲物種組成具有一定的相似性，主要以紅耳鵯、白頭鵯和叉尾太陽鳥為主，與其余樣地不同的山麓樣地中長尾縫葉鶯的活動較豐富，是造成差異的原因。最后3處樣地的鳥鳴活動在17:00左右達(dá)到最大值。

圖5 春季不同樣地內(nèi)鳥鳴ACI指數(shù)日變化Fig.5 Diurnal variation of birds call ACI in different sites in spring

2.4 深圳城市森林春季蟲類鳴叫活動日變化特征 1) 蟲鳴活動整體日變化 山脊和山麓樣地的蟲鳴活動變化趨勢基本相同(圖6)，在全天均有蟲鳴，呈現(xiàn)白天高、夜間低的變化特征，并在5:00左右與23:00左右鳴叫活動減弱、河谷樣地的蟲鳴活動與其他2樣地存在顯著差異(Mann-Whitney檢驗，P<0.05)，總體較弱，出現(xiàn)了較長的空白期，這是因為河谷樣地未觀測到蟬類的活動。對各樣地的整體蟲鳴活動對比發(fā)現(xiàn)，山脊樣地的蟲鳴活動最豐富(ACI為6 174.37)，河谷樣地最弱(ACI為412.70)。2)不同樣地蟲鳴活動日變化 白天時段，在5:00左右處于全天蟲鳴活動的低谷階段，與此樣地的鳥鳴活動的變化趨勢相反，表明蟲類活動受到鳥類的影響；隨后山麓和山脊樣地的蟲鳴聲活動增強(qiáng)，兩樣地蟲鳴活動均在11:00左右再次處于低谷，此后河谷樣地的蟲鳴活動出現(xiàn)，但均處于較弱的范圍。值得注意的是13:00左右山脊樣地的蟲鳴活動達(dá)到最大值，且明顯高于另外兩處樣地，該時段內(nèi)蟬類活動在山脊樣地處明顯加強(qiáng)。夜間時段，19:00后河谷樣地的蟲鳴活動消失，山脊和山麓樣地的蟲鳴活動較白天時段也有較明顯的減弱，凌晨1:00之后各樣地的蟲鳴活動有所增強(qiáng)，但較白天仍處于較低范圍，由于夜間活動的昆蟲種類由蟬類轉(zhuǎn)變?yōu)轶诡惡腕邦悺?/p>

圖6 春季不同樣地內(nèi)蟲鳴ACI指數(shù)日變化Fig.6 Diurnal variation of insects call ACI in different sites in spring

2.5 深圳城市森林春季聲景觀變化影響因素 1)鳥鳴與蟲鳴活動的關(guān)聯(lián)性分析 鳥鳴與蟲鳴活動在春季存在一定的關(guān)聯(lián)性，呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)(Spearman-rho相關(guān)，r=-0.447，P<0.05)。鳥鳴與蟲鳴活動的相互影響主要集中在白天，尤其是日出和日落前后，夜間鳥類活動消失，并無關(guān)聯(lián)性。春季全天蟲鳴活動較豐富，鳥鳴活動的高峰期出現(xiàn)于蟲鳴活動低谷，使春季鳥鳴活動與蟲鳴活動出現(xiàn)了“此消彼長”的變化。蟲鳴活動在晝夜交替時段減弱，一方面受到鳥類捕食活動增強(qiáng)的原因影響，根據(jù)觀測到的鳥類種類分析發(fā)現(xiàn)全部鳥類均屬于雜食性，另一方面由于鳴蟲群落發(fā)生變化而引起的，白天鳴叫活動豐富的蟬類逐漸替換為夜間活動的蟋蟀和螽斯類。2) 鳥鳴與蟲鳴聲音變化與氣象因素的關(guān)系 春季鳥鳴與蟲鳴活動與光照強(qiáng)度具有一定的正相關(guān)性(鳥類r=0.477，P<0.01，蟲類r=0.398，P<0.05)，與其余氣象因子的相關(guān)性并不顯著。春季的全天溫度和濕度均處于蟲類活動的最適范圍，因此其變化對昆蟲的影響并不顯著。結(jié)合鳥鳴和蟲鳴活動的日變化，發(fā)現(xiàn)鳥鳴活動在日出日落的晝夜變化時段達(dá)到峰值，蟲類則在日出后隨著光照強(qiáng)度的增加活動也有所加強(qiáng)，并在正午時達(dá)到全天最高值。光照刺激在春季決定了鳥類和蟲類的激素分泌，影響了生物的活動特征(宋艷等，2009；袁瑞玲等，2016)。3) 鳥蟲鳴聲景變化與植被的關(guān)系 綜合分析樣地內(nèi)的植被物候和空間分布特征(表1)發(fā)現(xiàn)，山脊樣地的鳥鳴與蟲鳴活動最豐富，且該樣地內(nèi)的處于開花階段的灌木最多，植被空間結(jié)構(gòu)最簡單。處于開花和結(jié)果物候的灌木層植物為昆蟲提供了大量的食物來源(Lawton，1983)，利于昆蟲的覓食與繁殖行為，蟲類活動的增加也吸引了更多的鳥類；同時，山脊樣地植被空間結(jié)構(gòu)較簡單，鳥類鳴叫活動最豐富，復(fù)雜的植被空間結(jié)構(gòu)使鳥鳴聲傳播衰減，而簡單的植被空間結(jié)構(gòu)更有利于鳥類的信息交流，因而此處鳥鳴活動也就更加豐富。喬木層物候變化對蟲鳥鳴叫活動影響并不顯著；本研究發(fā)現(xiàn)，植被多樣性指數(shù)對鳴叫活動的影響不明顯。河谷樣地?fù)碛凶罡叩膯坦嗄径鄻有?，但其鳥鳴和蟲鳴活動最低，與河谷樣地的垂直空間較復(fù)雜與較大的環(huán)境水聲有關(guān)。河谷樣地內(nèi)擁有大量的層間植物，如崖豆藤(Millettiawight)和龍須藤(Bauhiniachampioni)，垂直空間錯綜復(fù)雜，樹冠濃密，沒有開闊的林中空隙。另外河谷樣地距離溪谷較近，全年水聲影響較大，干擾了鳥類鳴叫的傳播。同時，河谷樣地處于物候階段的灌木植被較少，也導(dǎo)致蟲類活動較其余2樣地較弱，也影響了鳥類活動。

表1 3個樣地森林植被春季花果期統(tǒng)計Tab.1 Flower and fruit period of 3 sites in Spring

表2 3種城市森林內(nèi)植物群落物種多樣性與垂直結(jié)構(gòu)Tab.2 Species diversity and vertical structure of plant communities in three urban forests

3 討論

3.1 不同生境類型下發(fā)聲生物群落的組成存在差異 林分組成構(gòu)成了鳥類和蟲類的棲息地，已有研究顯示天然林、次生林以及林緣等區(qū)域的鳥鳴活動存在較大的差異(Figueiraetal.,2015；Smithetal.,2013)，同時生境類型的復(fù)雜變化也會造成生物聲資源分布的豐富性(Mulletetal.,2016)。本研究中各樣地的生境類型變化較大，也因此呈現(xiàn)出不同的發(fā)聲生物群落的構(gòu)成特點。山麓樣地觀測到的發(fā)聲鳥類11種，鳥鳴優(yōu)勢群落由紅嘴相思鳥、畫眉類和紅耳鵯組成，河谷樣地為9種，優(yōu)勢群落由紅耳鵯、長尾縫葉鶯和叉尾太陽鳥組成，山脊樣地為6種，鳥鳴優(yōu)勢群落由棕腹杜鵑、栗背短腳鵯和白頭鵯組成。從蟲類組成來看，山脊和山麓的鳴蟲群落組成相似，均觀測到了蟬類、蟋蟀類和螽斯類的聲音，而河谷樣地內(nèi)未觀測到蟬類的活動。

3.2 鳥鳴聲和蟲鳴聲頻率分布范圍和變化特征存在差異 鳴聲頻率是反映發(fā)聲生物群落組成差異性的重要指標(biāo)，發(fā)聲群落會因其所處的環(huán)境和生理階段的不同而存在頻率上的差異(Bennet-Clark,1971；雷富民，2003)。發(fā)聲對鳥和蟲類具有重要的社交活動意義，種間發(fā)聲頻率的重疊會影響信息交流的可靠性，因此在長期自然選擇和進(jìn)化進(jìn)程中，不同物種間形成了各自的聲音頻率范圍(Lutheretal.,2009；Wardetal.,2003)，保證自己的信息交流需要，使物種間的聲音主頻呈現(xiàn)豐富的變化。本研究中鳥鳴聲的主頻范圍集中在2～5 kHz，蟲鳴聲的主頻范圍集中在4～9 kHz。河谷樣地的鳥鳴聲主頻較其余兩樣地高，主要集中在3.5～5 kHz間，這與河谷樣地水流聲大、植被空間密集等環(huán)境特征相關(guān)，鳥類群落通過提高鳴聲頻率來適應(yīng)河谷的聲環(huán)境(Aubinetal.,2002；Sunetal.,2005)，另外長尾縫葉鶯和叉尾太陽鳥等具有高頻發(fā)聲特點的鳥類在此區(qū)域活動較為頻繁。蟲類的鳴聲主頻變化在山麓和山脊樣地表現(xiàn)為白天高，夜間低的變化趨勢，主要由于白天由蟬類等高頻發(fā)聲昆蟲主導(dǎo)，而夜間則轉(zhuǎn)變?yōu)轶昂腕沟劝l(fā)聲昆蟲。河谷樣地的蟲鳴活動較弱，出現(xiàn)較長的空白期，另外其蟲鳴主頻總體處于較低范圍，分析表明河谷樣地內(nèi)并未發(fā)現(xiàn)蟬類，主要由螽斯和蟋蟀主導(dǎo)，因此造成了不同的聲音環(huán)境。

3.3 光照、灌木層植被物候和群落空間結(jié)構(gòu)復(fù)雜性在春季是影響鳥蟲聲景多樣性的主要因素 鳥類在春季的發(fā)聲活動高峰在晝夜變化時期，表明此時段的光照變化等因素刺激了鳥類的鳴叫活動，屬于鳥類特有的節(jié)律性活動。蟲鳴活動在春季的最強(qiáng)時段，與光照強(qiáng)度的最大值相重合，同時晝夜變化導(dǎo)致了鳴蟲種類的改變。上述結(jié)果表明，在春季溫度、濕度等因素對鳥蟲鳴叫活動的影響并不顯著，光照刺激在春季可能影響了鳥蟲的活動以及種類變化(Bergetal.,2006)，進(jìn)而造成聲環(huán)境的改變，但光照刺激可能只是影響發(fā)聲生物群落的外界因素，實質(zhì)上可能受到了自身激素等原因的影響(Apfelbecketal.,2013)，具體原因仍需在今后的研究中進(jìn)一步探索。此次研究結(jié)果顯示擁有豐富灌木層物候和簡單垂直空間結(jié)構(gòu)的山脊樣地其鳥蟲聲景變化最豐富。河谷樣地具有大量的層間植物，沒有開闊的林中空地，復(fù)雜的植被空間對鳥鳴聲衰減作用較大，不利于鳥鳴聲傳播，相反垂直結(jié)構(gòu)簡單的山脊樣地，鳴叫傳播影響較小。現(xiàn)有研究結(jié)果表明在林中擁有較為開敞的林下空間時鳥鳴活動更加顯著(Pekinetal.,2012；Farinaetal.,2014)。同時，樣地內(nèi)的灌木群落為蟲類提供了豐富的食物來源和棲息環(huán)境，山脊樣地活躍的鳥類均具有食蟲的特點，也因此增加了鳥類的鳴叫活動，所以灌木物候期的豐富程度影響鳥蟲鳴叫活動。但本研究中并未發(fā)現(xiàn)喬灌植被多樣性對鳥蟲鳴活動的影響，在今后的研究中應(yīng)進(jìn)一步驗證。

4 結(jié)論

鳥鳴聲、鳥蟲混合聲和蟲鳴聲構(gòu)成了春季森林典型生物聲環(huán)境。清晨5:00—7:00間鳥類鳴叫活動豐富，出現(xiàn)合唱現(xiàn)象，而蟲鳴聲活動則顯著減弱，以鳥鳴為主的聲環(huán)境變化豐富、婉轉(zhuǎn)悠揚(yáng)；清晨過后，蟲鳴聲活動逐漸加強(qiáng)，以蟬類為主，并伴有陣陣鳥聲，此時段的聲環(huán)境為鳥鳴聲與蟲鳴聲的混合，并由于蟬類的出現(xiàn)增加了聲環(huán)境的高頻部分；傍晚17:00—19:00鳥鳴聲再次加強(qiáng)，在日落時段出現(xiàn)和黎明時段相同的現(xiàn)象，蟲鳴聲減弱，鳥鳴又成為主要的聲景觀類型；夜間時段鳥鳴聲消失，整體聲環(huán)境以蟲鳴為主，以蟋蟀類為主，夜間的聲環(huán)境變化單一。

灌木層植被物候和群落空間結(jié)構(gòu)復(fù)雜性對春季發(fā)聲生物群落的活動具有顯著的影響，其中具有較為豐富的灌木層物候和較為簡單的空間結(jié)構(gòu)的林分中的鳴聲活動更加豐富。同時，環(huán)境中存在的自然聲音(如溪流聲)和光照等環(huán)境因子，同樣影響著發(fā)聲生物群落的鳴叫特點和活動規(guī)律。利用聲景生態(tài)學(xué)的方法可以很好地解釋時空格局中的聲音復(fù)雜性，為今后的森林生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域提供新的思路與方法，在生物群落行為分布等調(diào)查與研究方面具有很大潛力。