方 昕, 郭雪蓮, 鄭榮波, 付 倩

(1.西南林業(yè)大學(xué) 濕地學(xué)院, 昆明 650224; 2.西南林業(yè)大學(xué)國家高原濕地研究中心, 昆明 650224; 3.西南林業(yè)大學(xué) 化學(xué)工程學(xué)院, 昆明 650224)

土壤微生物作為土壤有機(jī)質(zhì)分解和養(yǎng)分循環(huán)的主要參與者，與土壤碳(C)、氮(N)、磷(P)等元素循環(huán)過程密切相關(guān)[1]。微生物作為自然界主要分解者，其功能會(huì)隨底物化學(xué)計(jì)量特征的變化而改變,從而影響底物分解速度以及元素周轉(zhuǎn)速率,進(jìn)而影響生態(tài)系統(tǒng)的功能過程[2]。土壤酶作為微生物分泌的主要物質(zhì)，影響C，N，P等元素的循環(huán)[3]，其中與C，N，P密切相關(guān)的酶主要是β-葡萄糖苷酶(β-1,4-glucosidase,βG)、N-乙酰-β-氨基葡萄糖苷酶(β-1,4-N-acetylglucosaminidase,NAG)和酸性(堿性)磷酸酶[acid (alkaline)phosphatase,AP][4]。

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)作為研究多重化學(xué)元素平衡的科學(xué)，廣泛用于生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分平衡研究[5]。不同酶活性之間的比值如βG/NAG，βG/AP和NAG/AP常與C/N，C/P以及N/P相聯(lián)系,并用來評(píng)價(jià)微生物生物量C，N，P養(yǎng)分資源需求狀況，Sinsabaugh等[6]據(jù)此提出生態(tài)酶化學(xué)計(jì)量，即全球范圍內(nèi)生態(tài)酶活性比值與土壤微生物生物量、生物地球化學(xué)平衡相關(guān)。此外Xu等[7]發(fā)現(xiàn)土壤化學(xué)計(jì)量和生態(tài)酶化學(xué)計(jì)量存在動(dòng)態(tài)平衡關(guān)系。然而將土壤養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量、微生物生態(tài)化學(xué)計(jì)量、生態(tài)酶化學(xué)計(jì)量結(jié)合研究土壤化學(xué)計(jì)量特征鮮見報(bào)道。

滇西北是云南高原濕地的集中分布區(qū)，地處少數(shù)民族聚集的農(nóng)牧交錯(cuò)帶，當(dāng)?shù)貙?duì)濕地資源利用的主要途徑是放牧。位于滇西北核心的納帕海濕地是我國低緯度高海拔的獨(dú)特類型以及泥炭沼澤重要分布地區(qū)[8]，也是我國濕地受放牧干擾最為典型和嚴(yán)重區(qū)域，其中放牧方式為牦牛放牧和藏香豬放養(yǎng)[9]。泥炭沼澤作為碳循環(huán)的重要組成部分，其儲(chǔ)存的碳約占陸地土壤碳庫的1/3[10]。放牧過程中牲畜采食、踐踏、排泄物返還等影響泥炭沼澤土壤理化性質(zhì)和養(yǎng)分轉(zhuǎn)化過程，改變其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征。然而關(guān)于放牧對(duì)泥炭沼澤土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響及機(jī)制尚不清楚。本研究選取納帕海泥炭沼澤為研究區(qū)，對(duì)比研究不同放牧干擾(牦牛放牧和藏香豬放養(yǎng))對(duì)泥炭沼澤土壤養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量、微生物生態(tài)化學(xué)計(jì)量及生態(tài)酶化學(xué)計(jì)量的影響，闡明放牧過程對(duì)泥炭沼澤土壤化學(xué)計(jì)量特征的影響及機(jī)制，為放牧對(duì)濕地生態(tài)系統(tǒng)干擾及泥炭沼澤養(yǎng)分循環(huán)研究提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

納帕海濕地位于橫斷山脈中段云南省迪慶藏族自治州香格里拉市(99°37′—99°43′E，27°49′—27°55′N)，平均海拔3 260 m，是低緯度、高海拔的高原湖泊濕地，其水量補(bǔ)給主要依靠降雨、冰雪融水和河流及地下水，納帕海濕地氣候具有高寒、年均溫低、干濕季節(jié)分明等特點(diǎn)。土壤類型主要以沼澤土、泥炭沼澤及沼澤化草甸土壤為主[11]。

1.2 樣地設(shè)置與采樣

2018年4月于云南省納帕海國際重要濕地哈木谷村附近選取泥炭沼澤作為研究區(qū)，根據(jù)野外調(diào)查設(shè)置對(duì)照、藏香豬放養(yǎng)、牦牛放牧樣地。樣地大小為10 m×10 m，樣地特征描述見表1。沿樣地對(duì)角線選取3個(gè)1 m×1 m的小樣方，并沿每個(gè)樣方對(duì)角線選取5～7個(gè)點(diǎn)，取0—10 cm土樣，每個(gè)樣方內(nèi)所有土樣混合成一個(gè)樣品。將土樣放入冰盒后用液氮冷凍保存并立即帶到實(shí)驗(yàn)室。一部分土樣放在4℃冰箱用于土壤酶活性、土壤微生物生物量C，N，P測定，一部分土樣風(fēng)干用于土壤理化性質(zhì)測定。

表1 樣地特征描述

1.3 土壤理化性質(zhì)分析

1.4 土壤微生物生物量碳氮磷以及土壤酶活性測定

土壤微生物生物量C，N，P均采用氯仿熏蒸法進(jìn)行測定，其中MBC，MBN用0.5 mol/L的K2SO4提取，MBP用0.5 mol/L的NaHCO3提取[14-16]。土壤βG，NAG以及AP采用比色法測定[17]

1.5 數(shù)據(jù)處理

使用SPSS 23單因素方差分析檢驗(yàn)分析土壤理化性質(zhì)、土壤養(yǎng)分及微生物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征及土壤生態(tài)酶化學(xué)計(jì)量在0.05顯著性水平上的差異。使用Canoco 4.5分析土壤理化性質(zhì)、土壤養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量、土壤微生物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征及土壤生態(tài)酶化學(xué)計(jì)量之間的關(guān)系。采用Origin 2017繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同放牧干擾對(duì)泥炭沼澤土壤理化性質(zhì)影響

表2 不同放牧干擾對(duì)泥炭沼澤土壤理化性質(zhì)的影響

注：表中數(shù)值均為均值±標(biāo)準(zhǔn)差(n=3)，同列內(nèi)含不同字母表示差異顯著(p<0.05)。

2.2 不同放牧干擾對(duì)泥炭沼澤土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響

2.2.1 對(duì)泥炭沼澤土壤養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量特征的影響 放牧對(duì)泥炭沼澤土壤化學(xué)計(jì)量特征的影響如圖1所示。土壤C/N，C/P和N/P均表現(xiàn)為CK>ZG>JT，三者的C/N和N/P均呈現(xiàn)CK高于JT和ZG，但差異不顯著，CK土壤的C/P是JT的2.21倍，是ZG的1.48倍(p<0.05)。C/P在ZG和JT存在顯著差異(p<0.05)。

圖1 不同放牧干擾下泥炭沼澤土壤養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量特征

2.2.2 對(duì)泥炭沼澤土壤微生物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響 放牧影響下泥炭沼澤土壤MBC/MBN表現(xiàn)為CK>JT>ZG(p<0.05)(圖2)。MBC/MBP表現(xiàn)為JT>CK>ZG(p>0.05)，MBN/MBP表現(xiàn)為ZG>JT>CK(p>0.05)。

2.2.3 對(duì)泥炭沼澤土壤生態(tài)酶化學(xué)計(jì)量特征的影響生態(tài)酶化學(xué)計(jì)量特征均呈現(xiàn)放牧高于CK的趨勢(圖3)。放牧影響下泥炭沼澤土壤βG/NAG差異不顯著，但βG/AP和NAG/AP均表現(xiàn)出顯著差異(p<0.05)。βG/AP和NAG/AP均表現(xiàn)為ZG>JT>CK，其中βG/AP表現(xiàn)為ZG是CK的2.21倍，JT是CK的1.72倍。NAG/AP表現(xiàn)為ZG是CK的1.71倍，JT是CK的1.28倍。

圖2 不同放牧干擾下土壤微生物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

圖3 不同放牧干擾下泥炭沼澤土壤生態(tài)酶化學(xué)計(jì)量特征

2.3 放牧干擾下泥炭沼澤土壤理化性質(zhì)與化學(xué)計(jì)量特征的關(guān)系

圖4 泥炭沼澤土壤理化性質(zhì)與生態(tài)化學(xué)計(jì)量關(guān)系以及生態(tài)化學(xué)計(jì)量之間關(guān)系

表3 環(huán)境因子解釋量以及p值

土壤養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量與TOC、TN、含水率、pH值呈正相關(guān)，與其他理化性質(zhì)呈負(fù)相關(guān)。

3 討 論

3.1 不同放牧干擾對(duì)泥炭沼澤土壤理化性質(zhì)的影響分析

放牧過程中藏豬翻拱及牦牛踐踏均降低土壤含水率，牦牛踐踏提高了土壤容重，然而藏豬翻拱降低了土壤容重，這與姚茜等[11]研究結(jié)果一致。放牧過程中，藏豬翻拱使土壤疏松，增加了土壤孔隙度以及通透性，從而促進(jìn)土壤與空氣接觸，降低了土壤含水率以及容重[18]。踐踏使土壤容重增加，降低了土壤保水和持水能力。放牧降低了土壤TOC主要是由于放牧降低了土壤TOC重要來源——地上生物量以及凋落物[19]。

本研究發(fā)現(xiàn)放牧活動(dòng)使土壤pH值降低，濕地生態(tài)系統(tǒng)不同于其他生態(tài)系統(tǒng)，易受氧化還原反應(yīng)的影響因而導(dǎo)致土壤pH值的變化[20]。此外植物也是影響土壤pH值的重要因素。

放牧提高了土壤TP含量，這可能由于放牧過程中排泄物歸還等活動(dòng)促進(jìn)了土壤P的固定，從而提高了土壤P的含量。

3.2 不同放牧干擾對(duì)土壤化學(xué)計(jì)量的影響分析

放牧通過畜體的采食、踐踏和排泄物歸還對(duì)土壤養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量產(chǎn)生影響。與全國高寒高原地區(qū)土壤養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量C/N(13.6)、C/P(62)、N/P(5.9)相比[23]，本區(qū)域C/N均顯著高于全國高寒高原平均(13.6)，張仲勝等[24]研究全國濕地C，N，P化學(xué)計(jì)量發(fā)現(xiàn)泥炭地沼澤中營養(yǎng)元素N，P的供應(yīng)更為匱乏，土壤中的物質(zhì)循環(huán)過程表現(xiàn)出C富余而N，P不足，因此泥炭沼澤土壤C/N顯著高于全國高寒高原平均。而放牧降低了C/N及地上生物量，從而使進(jìn)入土壤的養(yǎng)分減少有關(guān)，而源于植物殘?bào)w(凋落物和根系分泌物)的有機(jī)質(zhì)輸入是土壤C和N的主要來源[19]。放牧降低了C/P也與牲畜啃食導(dǎo)致生物歸還減少有關(guān)，此外JT和ZG的C/P存在顯著差異，這可能由于不同放牧方式對(duì)凋落物的影響程度不同所導(dǎo)致。CK的C/P高于全國高寒高原地區(qū)說明該區(qū)域主要受P的限制，此外研究區(qū)域所有土壤N/P均低于全國高寒高原平均，說明該區(qū)域土壤缺乏N，N是主要限制因素，這與Han等[25]研究青藏高原高寒草甸得出高原高寒草甸土壤主要受N，P限制一致。

土壤生態(tài)酶化學(xué)計(jì)量反映了微生物生物量和土壤有機(jī)質(zhì)之間的平衡以及微生物營養(yǎng)吸收和生長效率[6]。在本研究中，放牧的生態(tài)酶活性βG/AP，NAG/AP均高于對(duì)照，說明對(duì)照受P限制，這與本研究中對(duì)照土壤TP均低于放牧干擾一致。ZG和JT的βG/AP，NAG/AP也存在一定差異，這可能與豬翻拱土壤增強(qiáng)土壤透氣性，刺激微生物分泌參與C，N，P循環(huán)相關(guān)的土壤酶有關(guān)，這與隋鵬祥等[29]研究翻耕對(duì)土壤酶活性研究結(jié)果一致。

4 結(jié) 論