茶樹的馴化歷史和抗病性、風(fēng)味等的遺傳機(jī)制

茶是指利用茶樹的葉子所加工制成的飲料，是世界上飲用人數(shù)最多的飲料，深受人們喜愛。茶樹的特征是基因組大、雜合度高、物種多樣性高。近期，研究者獲得了染色體級別高質(zhì)量的中國茶“Longjing 43”品種的基因組，大小為3.26 Gb。隨后團(tuán)隊(duì)收集了全球139 個茶樹品種并進(jìn)行基因組重測序，進(jìn)一步探究了茶樹的進(jìn)化與系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。研究表明隨著茶樹栽培的普及，雜交使得茶樹種群之間的雜合性增加并產(chǎn)生了廣泛的基因流。群體遺傳和轉(zhuǎn)錄組學(xué)分析發(fā)現(xiàn)中國茶種群的抗病性和風(fēng)味等相關(guān)基因在馴化過程中受到了選擇，比大葉茶種群所受選擇壓力更強(qiáng)。本研究為茶樹標(biāo)記輔助育種提供了資源，為進(jìn)一步研究茶樹遺傳和進(jìn)化奠定了基礎(chǔ)。

（Nature Communications 2020，11:4447）

紅豆杉屬植物物種分化與時空演化歷史

紅豆杉屬隸屬于紅豆杉科，因其樹皮和枝葉中含有可治療癌癥的紫杉醇及其衍生物，而具有重要的經(jīng)濟(jì)價值。在過去30 年間，由于過度開發(fā)利用，歐亞大陸該屬植物的野生資源急劇下降，部分地區(qū)的種群甚至已經(jīng)絕滅。我國將該屬的全部物種列為國家一級重點(diǎn)保護(hù)野生植物，部分物種被列入了世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種以及《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》（CITES）附錄II。然而，由于該屬植物的分類較為困難，物種界限不清，制約了其物種分化和時空演化歷史的研究，也極大地限制了對該屬植物資源的有效保護(hù)和合理利用。

近期，研究者通過對全球紅豆杉屬全部16 個已知物種或譜系的全面取樣，基于13 個葉綠體和2 個核DNA 片段的系統(tǒng)發(fā)育重建和生物地理分析，厘清了該屬植物的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系和全球地理分布格局形成的時空過程。研究發(fā)現(xiàn)，紅豆杉屬起源于早白堊世，但現(xiàn)生類群在晚漸新世至早中新世在北美洲開始分化，之后通過白令陸橋到達(dá)亞洲，在中新世晚期又回遷到北美東部，形成洲際間斷分布格局；歐亞大陸的物種多樣化始于約8 百萬年前（Ma）的中新世晚期，在中新世晚期至上新世早期（約6.8-4.9 Ma）很短的地史時間窗口內(nèi)形成現(xiàn)存的多個物種，在橫斷山區(qū)（特別是四川盆地西部）和秦嶺山地發(fā)生雜交，并形成了3個譜系）。據(jù)此，推測該屬植物在橫斷山區(qū)的演化，與橫斷山的造山運(yùn)動和亞洲季風(fēng)氣候的加強(qiáng)密切關(guān)聯(lián)，可能是地質(zhì)和氣候的變化造就了新的生態(tài)位，為環(huán)四川盆地物種雜交及其后代的延續(xù)提供了搖籃。

（Molecular Phylogenetics and Evolution 2020，153: 106952）

海菜花的兩性模擬和“不完美”的欺騙性傳粉

在自然界，很多植物通過向傳粉者提供花蜜、花粉等回報誘使傳粉者為其傳粉。但有的植物不為傳粉者提供回報，而是利用擬態(tài)來欺騙傳粉者為其傳粉，這種現(xiàn)象被稱為欺騙性傳粉。蘭科植物中有許多欺騙性傳粉的著名案例，在這些欺騙性傳粉體系中，模擬者和被模擬對象常常是不同的物種。而在一種被稱為兩性模擬的欺騙性傳粉中，模擬者和被模擬對象則是同一種植物。在自然界，僅約6%的被子植物為雌雄異株，其中一些植物存在雄花有回報而雌花無回報的特征。一個物種的生殖成功需要保證傳粉者既訪問雄花也要訪問雌花。在這類植物中，無回報的雌花如何通過模擬有回報的雄花從而欺騙傳粉者訪問成為了一個有趣的研究問題。海菜花是分布在中國南部的一種雌雄異株的水生植物，曾為云南高原湖泊的象征。它對水體污染敏感，僅輕度污染就能導(dǎo)致一個水體內(nèi)所有的海菜花消失，曾經(jīng)有海菜花分布的很多湖泊現(xiàn)在已經(jīng)難見其蹤影。研究發(fā)現(xiàn)海菜花存在兩性模擬的欺騙性傳粉：海菜花的雌花對傳粉者（中華蜜蜂）沒有回報，但雌花的花部形態(tài)、花部色素及花香的成分和比例與有花粉回報的雄花極其相似。有趣的是，海菜花雌花散發(fā)的花香顯著高于雄花且尺寸略大，這兩個特征都有利于雌花在與雄花競爭傳粉者訪問中有更佳的“廣告”效果，但是也意味著海菜花在進(jìn)化過程中可能受到了花粉限制的影響，即雌花的成功傳粉可能長期受到傳粉者不足的限制。那么，雌性海菜花的模擬是否成功欺騙了傳粉者呢？研究發(fā)現(xiàn)，雖然海菜花種群的雌雄株比例約為1：7，但中華蜜蜂的訪花行為在次數(shù)上對雄花有顯著偏好。這意味著中華蜜蜂能夠識別雌雄花并更多地訪問了雄花，雌花的欺騙并不“完美”。但是，這個結(jié)果并沒有導(dǎo)致此研究中的海菜花種群出現(xiàn)強(qiáng)烈的花粉限制。研究發(fā)現(xiàn)種群大小和雌雄花比例會影響海菜花人工種群的花粉限制。研究者推論：雖然海菜花雌花的模擬并不能完全騙過傳粉者，但是仍起到了避免傳粉者強(qiáng)烈歧視并引導(dǎo)傳粉者偶然受騙的效果，保證了傳粉者的訪問中仍有一小部分給予了雌花（有研究認(rèn)為偶然地訪問無回報的花對傳粉者的懲罰是微小的，并不會導(dǎo)致傳粉者強(qiáng)烈地去避免這種錯誤）。因此，在傳粉者數(shù)量及訪花次數(shù)高的種群中，雌花獲得的訪花數(shù)量提高并抵消了傳粉者歧視可能引發(fā)的花粉限制。而一個足夠大、雄花足夠多的海菜花種群，預(yù)告了豐富的回報，更可能獲得傳粉者的光臨。這時，兩性模擬的欺騙性傳粉雖然不完美但已足夠有效了。這個研究對保護(hù)海菜花及具有類似傳粉機(jī)制的植物有重要的意義，揭示了這類植物的繁殖和更新對傳粉者數(shù)量及其訪花行為具有較高的依賴，在遭遇種群萎縮時可能會更加脆弱，也提醒保護(hù)工作者對海菜花和類似植物開展人工種群恢復(fù)或重建時需要重視構(gòu)建合理的種群規(guī)模和雌雄比例。

（J.Syst.Evol， doi: 10.1111/jse.12657）

植物萜類化學(xué)防御與形成機(jī)制

萜類化合物是天然產(chǎn)物中最大的類群，結(jié)構(gòu)多樣，活性廣泛，具有重要的藥用和經(jīng)濟(jì)價值。植物合成萜類化合物的真正目的通常被認(rèn)為是調(diào)節(jié)其自身生長發(fā)育（如植物激素赤霉素、脫落酸和獨(dú)腳金內(nèi)酯）以及抵御各種生物脅迫（如昆蟲拒食劑印楝素和除蟲菊酯）。倍半萜為萜類化合物中的一個重要家族，具有豐富的化學(xué)結(jié)構(gòu)和生物功能雙重多樣性，其中杜松烯類倍半萜由于其獨(dú)特的活性與功能成為該家族中最為耀眼的成員之一，如抗瘧疾藥物青蒿素和植保素棉酚等。紫莖澤蘭在我國是一種嚴(yán)重的外來入侵植物，具有強(qiáng)大的化學(xué)防御系統(tǒng)，但其防御物質(zhì)及生物合成機(jī)制尚屬未知。近期，研究者經(jīng)各種誘導(dǎo)處理以及代謝分析發(fā)現(xiàn)，6 個杜松烯類倍半萜是紫莖澤蘭的主要組成型和誘導(dǎo)型防御物質(zhì)，這些化合物均表現(xiàn)出顯著的昆蟲拒食活性。在此基礎(chǔ)上，對杜松烯類倍半萜的生物合成開展了研究，從紫莖澤蘭中克隆并功能鑒定了3 個倍半萜合酶基因，包括一個新穎的倍半萜合酶EaTPS1。通過基因表達(dá)模式和化合物積累的相關(guān)性分析，證實(shí)了EaTPS1 在紫莖澤蘭中參與杜松烯類倍半萜的生物合成，并發(fā)現(xiàn)機(jī)械損傷和MeJA 處理降低EaTPS1 基因的表達(dá)但能促進(jìn)化合物的釋放。該研究首次揭示了紫莖澤蘭的化學(xué)防御物質(zhì)及其形成機(jī)制，并實(shí)現(xiàn)了杜松烯類倍半萜的異源合成，為該類天然產(chǎn)物的生物活性和合成生物學(xué)深入研究奠定了重要基礎(chǔ)。

（New Phytologist 2020， doi: 10.1111/nph.16925）

唇形分支植物花粉性狀演化

被子植物的花粉具有令人驚嘆的多樣性并攜帶豐富的信息，在植物生活史中扮演不可或缺的角色，也是研究被子植物起源與演化的理想材料。孢子和花粉形態(tài)的研究是孢粉學(xué)的基礎(chǔ)，被廣泛地應(yīng)用于植物分類學(xué)與系統(tǒng)發(fā)育、生態(tài)學(xué)、古生物學(xué)、地球與環(huán)境科學(xué)、農(nóng)學(xué)、林學(xué)乃至醫(yī)學(xué)等領(lǐng)域的研究中。近二十多年來，隨著分子系統(tǒng)學(xué)的不斷發(fā)展，利用花粉性狀尋找關(guān)鍵證據(jù)和新線索，有可能重新審視被子植物目及以上主要分支，以及科及以下主要分類階元的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系；同時也亟需重新甄別花粉性狀的同源性和同塑性，對花粉形態(tài)演化模式提供更加清晰和全面的認(rèn)識，進(jìn)而深入探討被子植物花粉形態(tài)多樣化的關(guān)鍵驅(qū)動因子。近期，研究者在被子植物唇形分支花粉性狀演化研究取得新進(jìn)展。唇形分支由唇形目、紫草目、茄目、龍膽目、絲纓花目、茶茱萸目、水?；亢忘S漆姑目8 個目組成，全球約有50000余種，包括與人類生活密切相關(guān)的許多重要農(nóng)作物和廣為栽培的經(jīng)濟(jì)植物，如西紅柿、馬鈴薯、辣椒、茄子、煙草、薄荷、咖啡等等?；诖叫畏种ё钚碌姆肿酉到y(tǒng)學(xué)研究，利用9 個葉綠體片段和1 個線粒體片段重建了該分支的分子系統(tǒng)發(fā)育框架，針對該分支全部8 目，選取49 科144 屬的18 個花粉性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行了演化重建分析。研究表明，唇形分支花粉形態(tài)具有較高的多樣性，主要表現(xiàn)在花粉形狀、大小、萌發(fā)孔數(shù)目、內(nèi)萌發(fā)孔形狀、覆蓋層上物質(zhì)形狀和覆蓋層紋飾等。研究類群的花粉祖征包括：單粒、等極、球形、圓形極面觀、中等大小、具赤道面分布的三萌發(fā)孔、外萌發(fā)孔溝狀、無覆蓋層上物質(zhì)。同時，該分支中71 個科及以上分支的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系得到了花粉形態(tài)性狀的支持，為一些單系分支的確定、具爭議關(guān)系的類群的明晰提供了重要證據(jù)。此外，唇形分支花粉形態(tài)表現(xiàn)出萌發(fā)孔數(shù)目增加，萌發(fā)孔位置從赤道面分布到周面分布，以及外壁紋飾由簡單到復(fù)雜的演化趨勢。在此基礎(chǔ)上進(jìn)一步的演化相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，花粉大小、形狀、萌發(fā)孔類型和外壁紋飾等與傳粉方式、植物生長型、濕度等因子具有顯著的相關(guān)性。

（Annals of the Missouri Botanical Garden，https://doi.org/10.3417/2020500）

溫帶竹類輻射演化和網(wǎng)狀進(jìn)化歷史

作為竹亞科三個族之一的青籬竹族，即溫帶竹類，是一個自然的單系分支。該分支包含35 屬約580 種，包括了具有重要經(jīng)濟(jì)價值的毛竹，觀賞價值極佳的紫竹、湘妃竹、方竹、筇竹和箬竹等，還包括大熊貓?jiān)谧匀簧持械娜恐魇持穹N，其中的不少高山物種還是中國西南山地亞高山植物群落的優(yōu)勢種。溫帶竹類廣泛分布于亞洲、北美和非洲的熱帶、亞熱帶高山和溫帶低海拔地區(qū)，其中屬東亞物種數(shù)目最為豐富，為其現(xiàn)代多樣化中心。該類群開花周期長達(dá)幾年甚至120 年，難以獲得具花標(biāo)本，加上營養(yǎng)體形態(tài)特征高度復(fù)雜和多樣化，從而導(dǎo)致溫帶竹類物種界定困難，屬間關(guān)系爭議很大。溫帶竹類具有復(fù)雜的異源多倍化起源和可能的近期輻射演化歷史，因此是了解植物異源多倍化和輻射演化歷史的重要代表性類群。葉綠體全基因組數(shù)據(jù)顯示溫帶竹類包括12 個主要的支系，但在亞族和屬的水平上都與經(jīng)典分類存在明顯的沖突。與相對保守的葉綠體序列相比，核基因序列具有雙親的遺傳信息并存、變異速率快等特點(diǎn)，因此在解決輻射演化的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系問題方面更具潛力。近期，研究者結(jié)合雙酶切位點(diǎn)相關(guān)的簡化基因組測序和淺層測序技術(shù)，共選取了32 屬200 種213 個個體構(gòu)建了溫帶竹類的系統(tǒng)發(fā)育框架。在該系統(tǒng)樹中，屬間關(guān)系得到較好解決，與葉綠體基因組數(shù)據(jù)建立的系統(tǒng)樹相比，更多屬的單系得到支持，與經(jīng)典分類的劃分較為一致。紀(jì)如竹分支最早分化，由懸竹屬、鐮序竹屬和須彌筱竹屬構(gòu)成的ADH 分支其次，隨后分化的是貢山竹分支，剩余的類群可以按照地下莖類型劃分為假鞭分支和真鞭分支。分子鐘時間估算和多樣化分析結(jié)果顯示，溫帶竹類的干群發(fā)生于晚始新世至早漸新世，冠群于早中新世（1873 萬或2096 萬年前）開始分化，內(nèi)部各主要支系在345 萬年內(nèi)快速分化完成。結(jié)果支持在中新世中期溫帶竹類分別有一次譜系快速積累過程和分化速率的急劇上升事件（每百萬年0.96種），推測青籬竹族的快速分化與中新世中期東亞季風(fēng)的加強(qiáng)聯(lián)系緊密。性狀演化分析推斷出地下莖類型的祖征為無假鞭的合軸型，具假鞭的合軸散生型地下莖和具真鞭的單軸型地下莖分別有兩次獨(dú)立的起源。真鞭類型的地下莖可能代表了一個關(guān)鍵創(chuàng)新性狀的產(chǎn)生，其在11 個百萬年前出現(xiàn)，竹鞭的延伸能力大大加強(qiáng)，并在地下形成龐大的營養(yǎng)網(wǎng)絡(luò)，極大促進(jìn)了竹子擴(kuò)散和定植至不同生境的能力。

（Systematic Biology，syaa076）

商業(yè)采挖影響高山植物的偽裝色進(jìn)化

人類活動已經(jīng)對自然造成了重大影響，重大到許多科學(xué)家投票贊成將這個時代劃分為一個新的地質(zhì)時代——人類世。如果說人類對環(huán)境的改變只是間接影響了生物的進(jìn)化，那么捕獵/采挖活動則可以產(chǎn)生非常直接且快速的影響，其產(chǎn)生的選擇壓力遠(yuǎn)超其他自然力量。例如，在捕魚過程中，漁網(wǎng)會對魚的大小做篩選，比網(wǎng)眼小的魚更容易幸存。長此以往，魚就越來越小，且繁殖年齡也越來越?。ㄖ挥心切┰隗w型較小時就能繁殖的魚才有更多后代）。與之類似，很多野生植物因具有經(jīng)濟(jì)價值而受到人類關(guān)注，遭到嚴(yán)重采挖，但這一過程引發(fā)的潛在進(jìn)化影響卻極少受到關(guān)注。梭砂貝母是生長在我國西南高山流石灘上的一種貝母屬植物，不同群體具有顯著的體色差異。在某些群體中，呈現(xiàn)比較“正常”的綠色，而在另一些群體中，它們則與背景融為一體，非常隱蔽。研究者首先推測，這種偽裝可能是在應(yīng)對食草動物的防御策略。但與其他在該區(qū)域發(fā)現(xiàn)的偽裝植物不同，經(jīng)過長期多地觀察，他們沒有觀察到動物取食梭砂貝母的明顯痕跡。由于體內(nèi)富含生物堿，貝母屬植物具有很強(qiáng)的化學(xué)防御，在一定程度上抵御了動物取食。而后，研究者意識到，梭砂貝母作為我國傳統(tǒng)藥用植物“川貝”的重要來源，其地下鱗莖長期遭到大量采挖，而這種采挖本身就有可能產(chǎn)生強(qiáng)烈的選擇壓力。為研究貝母的色彩，研究者首先獲得了每個群體的反射光譜數(shù)據(jù)，根據(jù)CIELAB 色覺模型（該模型專為人類色覺設(shè)計）計算，發(fā)現(xiàn)梭砂貝母的體色的確在群體之間差異顯著。利用該模型，研究者還計算了貝母與巖石背景的匹配程度，作為衡量偽裝程度的指標(biāo)。為了評估每個群體遭受的采挖強(qiáng)度，研究者從當(dāng)?shù)鼗鶎铀幧烫帿@得了過去六年的梭砂貝母采收量（以干重統(tǒng)計），并估計了每個群體單粒貝母鱗莖的干重。他們發(fā)現(xiàn)，獲得一公斤干燥鱗莖，意味著超過3000 株貝母被采挖，這是相當(dāng)強(qiáng)的選擇壓力。再通過樣方統(tǒng)計和分布面積評估獲得的潛在貝母產(chǎn)量，研究者獲得了每個群體的采挖強(qiáng)度。他們發(fā)現(xiàn)，采集強(qiáng)度越大的地方，貝母偽裝越好。考慮到采挖壓力可能在較長歷史內(nèi)有變化，研究者還評估了偽裝程度與采挖難度的關(guān)系。采挖難度與當(dāng)?shù)亓魇癁┗|(zhì)巖石的大小和結(jié)構(gòu)有關(guān)，鱗莖埋藏較深的群體采挖難度大，耗時長，因而遭受的采挖壓力較小。結(jié)果表明，越是容易采集的群體，其偽裝越好。

此外，為了評估貝母的偽裝效果并檢驗(yàn)人類通過視覺的選擇過程，研究者編寫了一款名為“找貝母”的網(wǎng)絡(luò)游戲，用以收集與色覺相關(guān)的數(shù)據(jù)。玩家首先被告知需要尋找的貝母長什么樣，接著可以選擇當(dāng)人類（三色視覺）還是牦牛（二色視覺），而后需要在最短時間內(nèi)從依次出現(xiàn)的每幅圖片中找到目標(biāo)。研究者采用一個整合的目標(biāo)顯著度參數(shù)衡量每幅圖片上貝母的顯著程度，后臺程序會記錄玩家在每張圖片上的耗時（霰彈槍式的隨機(jī)胡亂點(diǎn)擊將不會被計入最終統(tǒng)計，不要作弊哦）。一年多時間里，來自全球的500 多名玩家參與了這項(xiàng)實(shí)驗(yàn)。結(jié)果表明，偽裝更好（顯著度更低）的貝母的確更難被找到。并且，擁有三色視覺的人類搜尋目標(biāo)的速度要比二色視覺的動物（模擬獲得）更快。

以上結(jié)果表明，人類的采挖活動很可能驅(qū)動了偽裝在梭砂貝母中的進(jìn)化。采挖者并不在意貝母的色彩，但他們的搜尋和采挖過程卻影響了植物的色彩進(jìn)化。這一例子暗示，人類活動正在以自己都無法預(yù)見的方式影響野生生物的進(jìn)化。雖然梭砂貝母已足夠“聰明”，但研究者推測，在利益的驅(qū)使下，再高明的偽裝也躲不過人類的高強(qiáng)度搜索。如今，許多群體的貝母已經(jīng)越來越少見。

（Current Biology 2020， https://doi.org/10.1016/j.cub.2020.10.078）