王檬檬, 黨宏忠, 李鋼鐵, 馮金超, 閆晶秋子,胡楊, 李星, 楊超

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)沙漠治理學(xué)院，呼和浩特 010018；2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院荒漠化研究所，北京100091)

樹木蒸騰作用是一種復(fù)雜的植物生理和水分運(yùn)動(dòng)過程，植物根系從土壤中吸收水分通過輸導(dǎo)組織向上運(yùn)送到達(dá)葉片，經(jīng)葉片氣孔輸送到大氣中[1-2]，其輸送過程遵循水分從濕潤(rùn)表面蒸發(fā)的定律，因而樹木蒸騰作用大小與太陽(yáng)輻射、溫度、濕度等環(huán)境因素緊密相關(guān)[3]。植物液流的90%以上用于蒸騰耗水，因此植物的液流變化在很大程度上反映單株植物的蒸騰耗水能力[4]。夏季的蒸騰作用高峰期與春、初夏、秋季相比較更早，蒸騰強(qiáng)度表現(xiàn)為初夏季節(jié)最強(qiáng)[2]。樹木的木質(zhì)部邊材部分是水分由根系向樹冠輸導(dǎo)的通道，水分通過根系吸收經(jīng)邊材輸送到冠層，即為邊材液流過程，樹木邊材液流是研究樹木蒸騰過程、水分狀況及估算單株蒸騰量的有力工具[5-6]。

目前，國(guó)內(nèi)外研究林木耗水較先進(jìn)的方法是熱技術(shù)法，其中常用的研究方法是熱脈沖法和熱擴(kuò)散法[7-8]。熱擴(kuò)散法具有使用簡(jiǎn)單、對(duì)目標(biāo)物破壞性小的特點(diǎn)，能夠連續(xù)放熱，實(shí)現(xiàn)連續(xù)或任意時(shí)間間隔液流速率的測(cè)定[9]。在保證樹木正常生長(zhǎng)的前提下對(duì)樹干邊材液流進(jìn)行監(jiān)測(cè)，方便在野外試驗(yàn)中使用[10]。

黃土高原地區(qū)海拔高，光照充足，晝夜溫差較大，土層深厚，是我國(guó)果品生產(chǎn)的優(yōu)質(zhì)基地之一，蘋果樹已成為該區(qū)主要的經(jīng)濟(jì)樹種之一，生產(chǎn)的蘋果酸甜可口，營(yíng)養(yǎng)豐富[11-12]。目前，國(guó)內(nèi)外有很多學(xué)者對(duì)樹干液流動(dòng)態(tài)進(jìn)行了研究，黨宏忠等[13]比較研究了樹干邊材不同深處液流速率的日變化過程差異，認(rèn)為白楊樹干邊材不同深處液流速率大小存在明顯差異。姚增旺等[14]應(yīng)用熱擴(kuò)散探針對(duì)民勤綠洲荒漠過渡帶人工林樹干液流進(jìn)行測(cè)定，認(rèn)為梭梭日液流速率具有明顯的季節(jié)變化，液流速率在6月最大，8月最小。曲艷萍等[15]對(duì)騰格里沙漠邊緣的新疆楊蒸騰量進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)人工種植的新疆楊蒸騰量有顯著的季節(jié)變化規(guī)律，新疆楊葉片蒸騰日變化呈雙峰型，存在較明顯的“午休”現(xiàn)象。但對(duì)黃土殘塬溝壑區(qū)的經(jīng)濟(jì)樹種——蘋果樹的液流方面，鮮有報(bào)道。為此，本研究通過對(duì)主要生長(zhǎng)季蘋果果樹邊材液流速率進(jìn)行測(cè)定，并與環(huán)境要素進(jìn)行對(duì)比分析，研究了黃土殘塬溝壑區(qū)蘋果樹液流特征，為黃土殘塬溝壑區(qū)根據(jù)水熱條件合理制定果園管理措施，及根據(jù)水資源狀況科學(xué)布局區(qū)域蘋果產(chǎn)業(yè)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

樣地選擇在山西省臨汾市吉縣東城鄉(xiāng)上社堤村，位于山西西南邊隅，地處黃河中游東岸、呂梁山南端，西臨黃河，屬黃土殘塬溝壑區(qū)。果園樣地地理坐標(biāo)為E110°35.655′，N36°04.739′，海拔910 m，光照充足，日照時(shí)數(shù)2 538 h，大于10 ℃的有效積溫3 361.5 ℃。無(wú)霜期年平均172 d，年均氣溫10.2 ℃，年均日較差11.5 ℃，年均降水量522.8 mm。屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，春季干旱多風(fēng)，夏季降雨集中；秋季多連陰雨，冬季寒冷干燥[16]。土壤類型為均勻的黃土母質(zhì)，土層深厚，土質(zhì)均勻[17]。所選樣地為2000年建植的蘋果園，品種為‘紅富士’，栽植密度為4 m×6 m。1 m內(nèi)果園土壤的土壤容重平均為1.34 g·cm-3，土壤機(jī)械組成為：粘粒42.60%、粉粒41.61%、砂粒36.82%、土壤有機(jī)質(zhì)0.85%，土壤團(tuán)聚體平均為36.82%，土壤持水性能較好。果園布設(shè)有防雹網(wǎng)，施肥、修剪、人工授粉、生草覆蓋、鋪設(shè)反光膜、套袋、病蟲害防治等經(jīng)營(yíng)技術(shù)完善，果樹處于成熟期，生長(zhǎng)良好，平均年產(chǎn)果量2.0 t·hm-2。

1.2 取樣調(diào)查

試驗(yàn)于2018年3月進(jìn)行，選取樣地內(nèi)3株(各果樹間距離大于5 m)冠形完整、生長(zhǎng)健康的果樹作為試驗(yàn)樣株。樣株基本情況見表1。

表1 樣株基本情況Table 1 Information of sample trees

1.3 液流速率監(jiān)測(cè)

采用Granier式熱擴(kuò)散傳感器(TDP-3，Plantsensor，AUS)測(cè)定果樹樹干邊材液流速率。Granier徑向型探針由一對(duì)熱電偶組成，將雙探針徑向安裝于樹干上，下方的探針為參比探針，上方的探針外纏繞可加熱電阻絲，即加熱探針。Granier樹干液流監(jiān)測(cè)系統(tǒng)的工作原理是測(cè)定上下兩探針之間的溫度差(△T)，當(dāng)樹干沒有液流活動(dòng)時(shí)，加熱探針與下探針之間形成最大溫差(△Tmax)，當(dāng)樹干出現(xiàn)液流活動(dòng)時(shí)，液流帶走熱量，上、下探針之間溫差減小為△T。據(jù)此建立溫差與樹干液流密度間的經(jīng)驗(yàn)公式[18]。

(1)

式中，Js(sap flux density)是樹干液流密度(m3·m-2·s-1)，△T為兩探針間的溫度差(℃)，△Tmax為木質(zhì)部液流為零時(shí)兩探針間溫度差(℃)。

為避免因太陽(yáng)直射對(duì)測(cè)量數(shù)據(jù)的影響，安裝前選擇樹干平整無(wú)分叉的位置，根據(jù)手持羅盤儀確定北、東、南、西的4個(gè)方位，分別在3棵樣株的4個(gè)方位各安裝一套TDP-3 cm探針。安裝時(shí)先使用專用電鉆在垂直于樹干的方向鉆孔，孔內(nèi)涂適量專用油，將上、下兩探針分別緩慢插入，用泡沫固定兩探針，將裝有四套TDP-3 cm探針的樹干部位用防輻射紙緊緊包裹，密封，防止光照，避免滲入水分。使用100 W多晶太陽(yáng)能板接12 V-100AH鉛酸蓄電瓶連續(xù)供電。12套TDP-3 cm探針均連接于CR1000數(shù)據(jù)采集器，數(shù)據(jù)采集時(shí)間間隔為10 min，記錄數(shù)據(jù)時(shí)間間隔為30 min。

1.4 氣象要素監(jiān)測(cè)

采用可監(jiān)測(cè)7個(gè)要素的小型氣象站連續(xù)監(jiān)測(cè)所研究的蘋果園氣象因子的變化，包括美國(guó)AVALON公司的空氣溫濕度傳感器、大氣壓力傳感器、風(fēng)向傳感器、風(fēng)速傳感器、雨量傳感器，荷蘭Kipp&Zonen公司的太陽(yáng)凈輻射傳感器和荷蘭Huk Sefflux公司的土壤熱通量傳感器。土壤熱通量傳感器安裝在距地表2 cm的土層，其他探頭均通過主桿與支架安裝在距地面3 m處。數(shù)據(jù)采用SQ2020數(shù)據(jù)采集器記錄，采樣間隔為10 min，記錄間隔為30 min(與TDP-3 cm時(shí)間設(shè)定保持同步)。

大氣水分虧缺(atmospheric water deficit，VPD)的計(jì)算采用公式[19]如下。

(2)

式中，Ta為氣溫(℃)；RH為空氣濕度(%)。

1.5 數(shù)據(jù)分析

利用Micorsoft Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)及分析，借助Origin 2018進(jìn)行相關(guān)性分析和總體逐步分析，并繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 樹干液流速率變化規(guī)律

2.1.1樹干液流速率的季節(jié)變化 4—9月的每日平均液流速率結(jié)果(圖1)可知，3株樣株的液流速率變化表現(xiàn)為比較一致的季節(jié)變化動(dòng)態(tài)。液流速率在4—6月持續(xù)升高，6月份均值達(dá)到最大值5.78 cm3·cm-2·h-1，最小值在4月，為4.59 cm3·cm-2·h-1。到7月、8月有緩慢下降趨勢(shì)，9月又出現(xiàn)上升趨勢(shì)。液流速率大小整體表現(xiàn)為6月 > 5月 > 9月 > 7月 > 8月 > 4月。4月為蘋果樹生長(zhǎng)初期，此時(shí)的液流量較低。5—8月為蘋果樹生長(zhǎng)中期，此時(shí)氣溫較高，降雨集中，蒸騰作用最強(qiáng)，液流總量也最大，而8月氣溫最高，當(dāng)溫度達(dá)到一定程度時(shí)，會(huì)出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，故液流降低，而到了9月，液流速率再次呈現(xiàn)升高趨勢(shì)。

圖1 蘋果樹液流速率的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化Fig.1 Seasonal dynamics of sap flow rate of apple trees

2.1.2典型晴天蘋果樹干液流速率日變化動(dòng)態(tài) 為了明確試驗(yàn)區(qū)4—9月份的液流速率日變化規(guī)律，選取4—9月全部典型晴天，對(duì)每月液流速率取平均值作為一日的液流速率進(jìn)行研究。結(jié)果見圖2，可知，蘋果樹的液流速率在4—9月表現(xiàn)為明顯的晝夜變化趨勢(shì)，白天的液流速率呈現(xiàn)先增高后降低的趨勢(shì)，夜間的液流保持穩(wěn)定，表現(xiàn)為單峰型曲線。4—9月的日變化液流速率的峰值依次為14.96、17.36、16.07、15.37、14.74、16.74 cm3·cm-2·h-1。各月份到達(dá)峰值的時(shí)間有差異，5—8月到達(dá)峰值的時(shí)間基本一致，4月和9月到達(dá)峰值時(shí)間明顯滯后。液流速率在白天與夜晚的變化有很大差異，白天液流速率變化較大，而夜晚變化程度較微弱，夜晚的液流速率較小但不為零，4—9月最小液流速率分別為0.47、0.18、0.12、0.11、0.19和0.27 cm3·cm-2·h-1，白天環(huán)境因素變化很大，如大氣溫度、太陽(yáng)輻射等氣象因子，使液流速率產(chǎn)生明顯波動(dòng)，到夜晚太陽(yáng)輻射和大氣溫度等氣象因子降低并相對(duì)穩(wěn)定，所以夜晚的液流速率很小也很穩(wěn)定。各月液流速率在清晨6：00左右開始啟動(dòng)，逐漸升高，在10：00—12：00之間達(dá)到峰值，在12：00—16：00時(shí)間段液流變化平穩(wěn)下降，而17：00—20：00液流速率表現(xiàn)為迅速下降，大約在20：00時(shí)液流速率基本穩(wěn)定并趨近于0。

圖2 不同月份典型晴天蘋果液流速率日變化Fig.2 Diurnal variation of apple sap flow rate on typical sunny days in different months

2.1.3蘋果樹生長(zhǎng)季液流速率的晝夜分隔規(guī)律 不完全的氣孔關(guān)閉引起夜間液流的產(chǎn)生，在不同物種和環(huán)境中普遍存在，液流速率在白天和夜間表現(xiàn)出較大的差別，有著較明顯的晝夜節(jié)律性。4—9月的晝夜液流速率結(jié)果(表2)可知，7月的白天與夜間液流速率變化最大，白天的液流占到全天液流的90.7%，這與氣象因子的變化也相吻合。生長(zhǎng)季4—9月各月份的夜間液流平均值大小分別為1.26、1.27、1.40、1.15、1.33、2.29 cm3·cm-2·h-1。夜間液流速率最大的是9月，為2.29 cm3·cm-2·h-1，占全天液流的15.45%，這是因?yàn)?月太陽(yáng)輻射相對(duì)減少，晝夜溫差相對(duì)變小。各月份夜間液流比率的順序表現(xiàn)為9月 > 4月 > 8月 > 6月 > 5月 > 7月。生長(zhǎng)初期和生長(zhǎng)中后期的夜間液流比率明顯高于生長(zhǎng)旺盛期。

表2 蘋果樹生長(zhǎng)季液流速率的晝夜規(guī)律Table 2 Diurnal separation of sap flux density in apple tree growth season

2.2 蘋果樹干液流速率與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系

為了挑選出影響液流速率的主導(dǎo)環(huán)境因子，對(duì)不同氣象因子、土壤含水率與液流速率間的相關(guān)關(guān)系進(jìn)行分析，結(jié)果見表3，可以看出Js與氣象因子VPD、Ta、PY、Rn、土壤因子SWC均存在極顯著正相關(guān)關(guān)系，Js與RH存在極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，而PY、Rn、VPD、RH為Js相關(guān)性最密切的變量，Js與其相關(guān)系數(shù)依次為0.789、0.783、0.619和-0.482。

表3 環(huán)境因子與液流速率變量間的Pearson相關(guān)系數(shù)Table 3 Pearson correlation coefficients between environmental factors and sap flow velocity

2.3 樹干液流速率與主導(dǎo)氣象因子的相關(guān)性分析

2.3.1樹干液流速率與太陽(yáng)輻射的相關(guān)性分析

由圖3可知，試驗(yàn)區(qū)4—9月蘋果樹干液流速率與太陽(yáng)輻射具有顯著相關(guān)性，與凈輻射的相關(guān)性也較顯著。太陽(yáng)輻射與凈輻射對(duì)蘋果樹干液流的驅(qū)動(dòng)效應(yīng)并非是線性遞增的函數(shù)關(guān)系。當(dāng)太陽(yáng)輻射達(dá)到200 W·m-2以前，液流速率迅速增加，當(dāng)太陽(yáng)輻射超過400 W·m-2時(shí)，液流速率增加趨勢(shì)變得平穩(wěn)。當(dāng)凈輻射低于0.5 MJ·m-2·h-1時(shí)，蘋果樹干液流速率的變化隨凈輻射的增加而迅速增加，與太陽(yáng)輻射對(duì)蘋果樹干液流速率的影響一致。

圖3 蘋果樹干液流速率與太陽(yáng)輻射和凈輻射的相關(guān)性Fig.3 Correlation analysis between apple sap flux density and solar radiation, net radiation

2.3.2樹干液流速率與大氣相對(duì)濕度的相關(guān)性分析 由圖4可知，大氣相對(duì)濕度與液流速率呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，隨著大氣相對(duì)濕度的增加，液流速率逐漸下降。大氣濕度增高，水汽在空氣中的含量也隨之增高，水汽壓變大，使葉片氣孔內(nèi)水汽壓與空氣水汽壓的梯度降低，減慢水的汽化過程?？諝庀鄬?duì)干燥，植物葉片所含水分接近飽和狀態(tài)，葉片中水分會(huì)通過葉表面擴(kuò)散到大氣中，大氣相對(duì)濕度增大，蒸騰作用減弱。

圖4 蘋果樹干液流速率與大氣相對(duì)濕度的相關(guān)性Fig.4 Correlation analysis between apple sap flow rate and atmospheric relative humidity

2.3.3樹干液流速率與大氣水分虧缺的相關(guān)性分析 由圖5可知，大氣水分虧缺值在0.5 kPa之前，蘋果樹干液流速率增加速度較緩；在大氣水分虧缺值達(dá)到1 kPa時(shí)，蘋果樹干液流速率迅速增大；在大氣水分虧缺值約為2.5 kPa時(shí)，樹干液流速率基本達(dá)到最大值；隨著大氣水分虧缺的持續(xù)加強(qiáng)，樹干液流速率不再升高，而是保持一段時(shí)間維持在較高水平；15：00時(shí)，太陽(yáng)輻射、大氣溫度與大氣濕度下降，大氣水分虧缺呈下降趨勢(shì)，樹干液流速率隨大氣水分虧缺迅速下降。

圖5 蘋果樹干液流速率與大氣水分虧缺的相關(guān)性Fig.5 Correlation analysis between apple sap flow rate and atmospheric water deficit

3 討論

本研究發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)季白天的蘋果樹干液流速率呈現(xiàn)先增高后降低的趨勢(shì)，夜間的液流保持穩(wěn)定。液流速率在白天和夜間表現(xiàn)出較大的差別，有著較明顯的晝夜節(jié)律性，各月份夜間液流比率的大小排序?yàn)?月 > 4月 > 8月 > 6月 > 5月 > 7月。李潔等[20]認(rèn)為油松和落葉松生長(zhǎng)旺盛期(6—9月)的夜間液流比率較小，生長(zhǎng)初期(4—5月)夜間液流比率增加到10%以上。本研究中，蘋果樹干的夜間液流比率在4月(生長(zhǎng)初期)和9月(生長(zhǎng)中后期)具有較高水平，分別為11.21%和15.45%。這是由于夜間在根壓作用下樹體內(nèi)儲(chǔ)存的水分會(huì)彌補(bǔ)日間蒸騰導(dǎo)致的水分虧缺，當(dāng)土壤水分條件好時(shí)，夜間液流主要用于補(bǔ)充水分，而土壤水分條件差時(shí)，夜間液流則用于植物夜間蒸騰和補(bǔ)充水分兩方面。

本研究區(qū)4月降雨量少，水分脅迫條件下降雨后的夜間液流速率會(huì)增大，9月是果樹根系的第三次生長(zhǎng)高峰期，根系生長(zhǎng)量最大，且能促發(fā)新根，增加吸收面積，根系吸水強(qiáng)度增大，而9月氣溫降低，降雨減少，果樹通過增加夜間液流速率以緩解干旱，因此夜間液流速率增強(qiáng)。劉崴等[21]分析了水蝕風(fēng)蝕交錯(cuò)區(qū)河北的楊樹樹干貯存水釋放與補(bǔ)充的日動(dòng)態(tài)，認(rèn)為上午樹干儲(chǔ)存水的日動(dòng)態(tài)主要表現(xiàn)為釋放，下午則補(bǔ)充日進(jìn)程，水分的補(bǔ)充和釋放交替進(jìn)行。盧志朋等[22]認(rèn)為遼西北沙地樟子松樹干液流速率變化呈“倒U”型，啟動(dòng)時(shí)間為8:00左右，到達(dá)峰值的時(shí)間為11:00—17:00，21：00左右進(jìn)入平緩期。這與本研究中樹干液流變化趨勢(shì)不同，本研究中蘋果樹生長(zhǎng)季(4—9月)液流速率在清晨6：00左右開始啟動(dòng)，逐漸升高，在10：00—12：00之間達(dá)到峰值，在12：00—16：00時(shí)間段液流變化平穩(wěn)下降，而17：00—20：00液流速率表現(xiàn)為迅速下降，大約在20：00時(shí)液流速率基本穩(wěn)定并趨近于0。這是由于黃土殘塬溝壑區(qū)與遼西北部太陽(yáng)輻射區(qū)別較大，而蘋果樹對(duì)太陽(yáng)輻射的敏感度較高。各季節(jié)蘋果樹干液流速率表現(xiàn)為夏季 > 秋季 > 春季。

徐丹丹等[23]在對(duì)毛烏素沙地旱柳和小葉楊樹干液流密度及其與氣象因子的關(guān)系中認(rèn)為，樹干液流密度與凈輻射、大氣水分虧缺、大氣溫度、風(fēng)速呈正相關(guān)關(guān)系，與大氣相對(duì)濕度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，相關(guān)關(guān)系由大到小的順序表現(xiàn)為凈輻射 > 大氣溫度 > 大氣水分虧缺 > 風(fēng)速。范樂等[24]對(duì)不同撫育處理下沙柳新生枝莖流動(dòng)態(tài)及其氣象主控因子的研究中，認(rèn)為沙柳的樹干液流與氣象因子的相關(guān)性程度為：太陽(yáng)輻射 > 大氣溫度 > 空氣相對(duì)濕度 > 風(fēng)速。本研究的太陽(yáng)輻射、凈輻射、大氣水分虧缺、大氣相對(duì)濕度是與液流速率關(guān)系最緊密的變量，液流速率與太陽(yáng)輻射、凈輻射、大氣水分虧缺均為正相關(guān)關(guān)系，與大氣相對(duì)濕度為負(fù)相關(guān)關(guān)系。氣象因子對(duì)蘋果樹干液流速率的相關(guān)性表現(xiàn)為太陽(yáng)輻射 > 凈輻射 > 大氣水分虧缺 > 大氣相對(duì)濕度。這說明不同樹種液流速率受不同的主導(dǎo)氣象因子影響，凈輻射是影響毛烏素沙地旱柳和小葉楊樹干液流速率的主要?dú)庀笠蜃樱?yáng)輻射是影響沙柳、蘋果樹液流速率的主要?dú)庀笠蜃印?/p>