信志紅，郭建平，譚凱炎，劉凱文，楊榮光，張利華，孫 義

(1.山東省東營市氣象局,山東 東營 257091;2.中國氣象科學研究院,北京 100081;3.南京信息工程大學氣象災害預警預報與評估協(xié)同創(chuàng)新中心,江蘇 南京 210044;4.湖北省荊州農(nóng)業(yè)氣象試驗站,湖北 荊州 424025;5.山東省泰安市氣象局,山東 泰安 271000;6.江蘇省徐州市氣象局,江蘇 徐州 221009;7.安徽省宿州市氣象局,安徽 宿州 234000)

引 言

氨基酸是組成蛋白質的基本零件，是完成生命活動的主要功能行使者，其組成的平衡程度對小麥籽粒營養(yǎng)品質的提高尤為重要[1]。近年來，國內外有關冬小麥籽粒品質的研究一直在繼續(xù)[2-3]，如從品種特性方面對春小麥蛋白質、脂肪、淀粉含量間的關系進行研究，認為蛋白質和脂肪百分含量均與淀粉百分含量呈極顯著負相關，而蛋白質百分含量與脂肪百分含量間為極顯著正相關[4]；從遺傳與生態(tài)環(huán)境協(xié)調性等方面針對小麥品質生態(tài)區(qū)進行劃分，指出北方冬麥區(qū)的蛋白質數(shù)量和質量都優(yōu)于南方冬麥區(qū)[5-6]，并繪制冬小麥蛋白質含量隨生態(tài)因子的變化曲線[7]。另外，在相同的田間管理條件下，氣候條件與環(huán)境因子對小麥產(chǎn)量和品質有很大影響[8-14]，小麥籽粒生長期間的溫、光、水等氣候條件是影響籽粒蛋白質含量的最主要因素[15-17]，小麥開花至成熟期較高的CO2濃度和日均溫度使小麥品質性狀改善但出現(xiàn)低產(chǎn)[18]，花后漬水和干旱逆境下施用氮肥對小麥籽粒蛋白質積累有明顯的調節(jié)效應[19-20]，缺水旱地小麥可能獲得較高的蛋白質但產(chǎn)量降低等[21-22]。上述研究對了解生態(tài)因子對小麥籽粒品質的影響狀況有一定參考性，但均缺乏針對小麥蛋白質組分——氨基酸的品質及其與環(huán)境因子關系的論述。本文基于在南、北方5個冬麥區(qū)開展的地理分期播種試驗，在對冬小麥氨基酸含量品質進行變異分析的基礎上，利用主成分和聚類分析對氨基酸水平進行品質評價，并通過典型相關和回歸方法深入分析冬小麥氨基酸品質與灌漿期環(huán)境因子的關系，篩選影響顯著的氣候生態(tài)因子建立氨基酸預測模型，以期為研究區(qū)域內冬小麥調優(yōu)育種栽培提供定量化的技術參考和更翔實的理論依據(jù)。

1 數(shù)據(jù)來源與處理

1.1 數(shù)據(jù)來源

1.1.1 試驗設計

試驗于2016年10月至2017年6月分別在河北固城(115°40′E、39°08′N)、山東泰安(117°09′E、36°10′N)、江蘇徐州(117°09′E、34°17′N)、安徽宿州(117°05′E、33°64′N)、湖北荊州(112°09′E、30°21′N)5個冬麥區(qū)農(nóng)業(yè)氣象觀測試驗站進行，圖1為5個試驗站點分布。供試品種均為當?shù)刂鼷渽^(qū)推廣品種，分別為半冬性品種郯麥98、山農(nóng)18、徐麥33、皖麥52和弱春性品種鄭麥9023。試驗以各地適播期為界分別設早播10d、適播、遲播10d、遲播20d 共4個播期處理；小麥播種時選擇同批次麥種在不同播期進行播種，播種量與當?shù)剞r(nóng)田保持一致，播種方式采用南北方向條播，保持良好的通風透光，行距統(tǒng)一為20 cm；小區(qū)排列采用拉丁方設計，試驗地平整，土壤質地、耕作方式、土壤肥力、田間管理措施等與當?shù)卮筇镆恢拢_花前定量噴灑農(nóng)藥防治蚜蟲，生長季內未受氣象災害及病蟲害影響。觀測試驗與考種方法均按農(nóng)業(yè)氣象觀測規(guī)范[23]進行，依照地面氣象觀測規(guī)范[24]在試驗點所在氣象站開展灌漿期內氣象要素平行觀測工作。

圖1 試驗站點分布Fig.1 The distribution of test stations

1.1.2 氨基酸品質及氣象數(shù)據(jù)測定

將成熟收獲的小麥籽粒正常晾曬風干，統(tǒng)一進行氨基酸品質測定，檢測采用異硫氰酸苯酯(PITC)法。氣候生態(tài)觀測要素主要包括灌漿期內的逐日平均氣溫、最高氣溫、最低氣溫、降水量、日照時數(shù)、風速、空氣相對濕度、土壤濕度等。

1.2 數(shù)據(jù)分析處理

對不同處理的冬小麥氨基酸品質指標進行方差分析(ANOVA)[25]，對F測驗顯著因子采用Student Newman Keuls Test法(S-N-K法)進行兩兩比較[26]；利用變異系數(shù)(CV)比較樣本資料變異程度的大??；對冬小麥氨基酸品質指標進行主成分分析(PCA)和聚類分析，主成分分析時首先對原始檢測數(shù)據(jù)進行標準化處理，求算相關系數(shù)矩陣、特征值和方差貢獻率，再根據(jù)因子特征根大于1和方差總貢獻率超過85%的原則[27]提取主成分，構建品質指標綜合評判數(shù)學模型，聚類分析時選用平方歐氏距離為度量準則，以組間連接法為組群合并準則進行分類；對氣候生態(tài)因子與氨基酸品質進行組變量典型相關分析，選取通過顯著性檢驗的典型相關變量方程進行相關程度分析；選用逐步回歸法[28]構建氨基酸品質與氣候生態(tài)因子關系的最優(yōu)回歸方程，并采用F統(tǒng)計量檢驗回歸方程的擬合優(yōu)度。

2 結果與分析

2.1 冬小麥氨基酸含量差異

表1列出不同試驗區(qū)冬小麥氨基酸含量?？梢钥闯?，冬小麥氨基酸含量中，谷氨酸平均含量最高，為34.65‰±4.24‰，蛋氨酸平均含量最低，為1.10‰±0.10‰；必需氨基酸中，亮氨酸含量最高，為7.97‰±0.51‰，蛋氨酸含量最低；半必需氨基酸中，精氨酸含量為6.43‰±0.95‰，組氨酸含量為2.17‰±0.64‰；非必需氨基酸中，谷氨酸含量最高，酪氨酸含量最低，為1.95‰±0.17‰；被稱為第一限制性氨基酸——賴氨酸的平均含量為3.71‰±0.23‰。冬小麥氨基酸各成分含量存在不同程度的差異，組氨酸含量變異系數(shù)最大，為29.7%，變幅為1.57‰～3.20‰，脯氨酸含量變異系數(shù)最小，為4.6%，變幅為12.10‰～13.54‰；必需氨基酸、半必需氨基酸、非必需氨基酸成分含量變異系數(shù)平均值分別為7.97%、22.25%、11.47%，表明半必需氨基酸變異程度最大，非必需氨基酸變異程度次之，必需氨基酸變異程度最小。各試驗區(qū)冬小麥氨基酸成分含量呈現(xiàn)出北方高于南方的區(qū)域分布特征，除蛋氨酸和丙氨酸之外的其他14類氨基酸成分均為固城郯麥98含量最大，蘇氨酸、亮氨酸、苯丙氨酸、組氨酸、精氨酸、天冬氨酸、谷氨酸、絲氨酸、甘氨酸共9類氨基酸成分均為泰安山農(nóng)18含量次大，所有7類必需氨基酸成分和谷氨酸、脯氨酸、酪氨酸3類非必需氨基酸成分均為徐州徐麥33含量最??；不同區(qū)域蘇氨酸、苯丙氨酸、精氨酸、天冬氨酸、谷氨酸和甘氨酸含量差異顯著(P<0.05)，其他氨基酸成分含量差異不顯著(P>0.05)。

表1 不同試驗區(qū)冬小麥氨基酸含量差異Tab.1 The differences in amino acid content of winter wheat in different test area

注：上標不同字母表示同類平均值數(shù)據(jù)差異顯著(P<0.05)，SD為標準差，CV為變異系數(shù)。

變異系數(shù)的差異反映了性狀在進化保守性或遺傳可塑性方面的不同及其對環(huán)境條件的適應程度，進行品種或變異類型選育時應予以考慮[29]。上述分析表明，必需氨基酸、半必需氨基酸、非必需氨基酸含量變異系數(shù)差異較大，其中必需氨基酸和非必需氨基酸含量變異系數(shù)相對較小，因而其適應性較強，對氣候生態(tài)環(huán)境的要求相對寬松，但進一步提升該品質含量的難度也相對較大；而半必需氨基酸變異系數(shù)最大，表明該品質變異范圍廣，對不同環(huán)境的適應范圍相對較弱，對地點和氣象條件的要求相對嚴格，但在進行優(yōu)質育種時選擇潛勢較大。

2.2 冬小麥氨基酸品質評價

2.2.1 主成分分析評價

主成分分析方法是目前品質綜合評價的一種有效方法[30-32]，其目的之一是利用變量間具有較強相關性的特點，對原變量進行降維分析，用少量的綜合指標來描述多種指標或因素之間的關系[33]，綜合得分的高低反映供試品種的優(yōu)劣，綜合得分越高，相應品種越優(yōu)良[34]。對供試冬小麥的16項氨基酸品質指標檢測數(shù)據(jù)進行主成分分析(表2、表3)，可以看出，第一主成分(PC1)中包含了除蛋氨酸和賴氨酸之外的14項氨基酸品質指標，其特征向量絕對值在0.699～0.990之間，除丙氨酸含量與品質呈負相關外，其他各指標含量均與品質呈正相關，因此第一主成分已包含了大部分氨基酸的品質構成；第二主成分(PC2)主要代表了具有促進人體脾臟、胰臟及淋巴功能的必需氨基酸——蛋氨酸的含量，其特征向量值為0.901；第三主成分(PC3)主要代表了具有促進大腦發(fā)育、脂肪代謝、防止細胞退化功能的必需氨基酸——賴氨酸的含量，特征向量值為0.750。以上3個主成分的累積貢獻率達97.796%，說明原有變量的大部分信息已得到解釋，這3個主成分能夠代替原來的16項指標來評價冬小麥的氨基酸品質。

表2 冬小麥氨基酸品質指標主成分特征值Tab.2 Principal component eigenvalues of amino acid quality index of winter wheat

表3 冬小麥氨基酸品質指標主成分因子載荷矩陣Tab.3 Principal component factor load matrix of amino acid quality index of winter wheat

通過各主成分特征值和載荷矩陣計算方程系數(shù)，同時對氨基酸品質數(shù)據(jù)進行標準化，構建前3個主成分分值(F)與氨基酸各品質指標(X)的線性方程式：

F1=0.287X1+0.278X2+0.052X3+

0.264X4+0.290X5+0.289X6+

0.176X7+0.271X8+0.261X9+

0.219X10+0.268X11+0.250X12+

0.276X13-0.204X14+0.260X15+

0.245X16

(1)

F2=-0.091X1+0.163X2+0.561X3+

0.161X4+0.080X5+0.006X6+

0.143X7-0.214X8-0.245X9-

0.393X10-0.212X11-0.320X12+

0.119X13-0.153X14+0.282X15+

0.270X16

(2)

F3=-0.038X1+0.069X2-0.310X3+

0.280X4-0.042X5-0.119X6+

0.637X7-0.047X8-0.117X9-

0.161X10+0.144X11+0.031X12-

0.230X13+0.447X14-0.049X15+

0.280X16

(3)

以每個主成分所對應的特征值占所提取主成分總特征值之和的比率作為權重，建立主成分綜合分值計算模型：F=0.747F1+0.165F2+0.089F3，進一步計算得到：

F=0.196X1+0.241X2+0.104X3+

0.248X4+0.226X5+0.207X6+

0.211X7+0.163X8+0.144X9-

0.085X10+0.178X11+0.136X12+

0.205X13-0.138X14+0.236X15+

0.252X16

(4)

利用上述數(shù)學模型計算5個試驗點冬小麥氨基酸品質的主成分和綜合主成分得分，并對得分值進行排序(表4)，用以評價各試驗點小麥品種的氨基酸品質優(yōu)劣?？梢钥闯?，第一主成分(PC1)評價中，固城郯麥98和泰安山農(nóng)18分值為正，品質表現(xiàn)較好，荊州鄭麥9023、宿州皖麥52、徐州徐麥33得分依次遞減且為負值，品質表現(xiàn)較差；第二主成分(PC2)針對蛋氨酸的評價中，荊州鄭麥9023品質表現(xiàn)最好，其他品種均為負值，品質表現(xiàn)較差；第三主成分(PC3)針對賴氨酸的評價中，宿州皖麥52、固城郯麥98、荊州鄭麥9023得分均為正值，品質表現(xiàn)較好，徐州徐麥33和泰安山農(nóng)18得分為負，品質表現(xiàn)較差；綜合主成分(PC)評價與第一主成分評價類同，固城郯麥98綜合品質表現(xiàn)最好，其次為泰安山農(nóng)18綜合品質較好，而荊州鄭麥9023、宿州皖麥52、徐州徐麥33分值均為負，綜合品質表現(xiàn)較差。

表4 冬小麥氨基酸主成分分值及排序評價Tab.4 Amino acid principal component scores and ranking evaluation of winter wheat

2.2.2 聚類分析評價

聚類分析是數(shù)理統(tǒng)計中用于研究分類的一種方法，依據(jù)物以類聚原則，引用分類學與多元統(tǒng)計分析技術，將具有類似屬性的事物聚為一類，使同一類事物具有高度相似性，其在育種和品種資源調查等工作中有廣泛應用。將氨基酸成分含量作為分類指標對各試點品種進行聚類分析(圖2)。將各試點品種分為兩類時，固城郯麥98為Ⅰ類,其他4個品種聚為Ⅱ類；分為三類時，固城郯麥98為Ⅰ類，泰安山農(nóng)18和宿州皖麥52聚為Ⅱ類，徐州徐麥33和荊州鄭麥9023聚為Ⅲ類；分為四類時，固城郯麥98為Ⅰ類，泰安山農(nóng)18為Ⅱ類，宿州皖麥52為Ⅲ類，徐州徐麥33和荊州鄭麥9023聚為Ⅳ類。結合表1數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)，類群排列與冬小麥氨基酸成分含量及其地域分布關系密切，第Ⅰ類固城郯麥98位于華北區(qū)域，其氨基酸成分平均含量最高，為7.74‰，且有14類氨基酸成分含量均列最高；第Ⅱ類泰安山農(nóng)18位于黃淮北部區(qū)域，其氨基酸成分平均含量次高，為6.94‰，且有9類氨基酸成分含量均列次高；第Ⅲ類宿州皖麥52位于黃淮南部區(qū)域，其氨基酸成分平均含量列第三高值，為6.56‰；第Ⅳ類群徐州徐麥33和荊州鄭麥9023分別位于黃淮南部和江淮區(qū)域，其氨基酸成分平均含量相對較低，其氨基酸成分含量平均值為6.21‰。另外，聚類分析中對固城郯麥98和泰安山農(nóng)18的類群劃分與主成分分析中對兩者的綜合評價排序表現(xiàn)一致。

圖2 冬小麥氨基酸含量聚類圖Fig.2 Winter wheat amino acid content clustering map

2.3 冬小麥氨基酸品質與氣候生態(tài)因子的關系

小麥灌漿期內的氣象條件是影響小麥籽粒品質形成的主要因素[11]，溫、光、水等氣候生態(tài)因子對小麥籽粒產(chǎn)量與品質性狀存在著不同程度的影響[16]。對冬小麥灌漿期內的積溫、平均氣溫、日最高氣溫、日最低氣溫、氣溫日較差、空氣相對濕度、平均風速、降水量、日照時數(shù)及土壤濕度等要素與品質指標進行典型相關分析得到兩組變量的相關性，通過回歸分析選擇相關顯著的因子(P<0.05)與品質指標構建關系方程。

2.3.1 氨基酸品質與氣候生態(tài)因子的典型相關分析

典型相關分析方法是測度兩組變量之間相關程度的一種多元統(tǒng)計方法，是簡單相關、多重相關的推廣。對冬小麥氨基酸成分含量與灌漿期氣候生態(tài)因子進行典型相關分析，共得到16對典型變量，其中13對典型變量(表略)的典型相關均達到極顯著水平(P=0.000)。

在13對達到極顯著相關水平的典型變量中，第1對至第5對變量表現(xiàn)的主要是必需氨基酸中纈氨酸、異亮氨酸、亮氨酸含量與灌漿期內最高氣溫、最低氣溫、平均最高氣溫與平均最低氣溫差值之間的相關關系；第6對至第8對變量表現(xiàn)的主要是必需氨基酸中纈氨酸、苯丙氨酸和賴氨酸含量，非必需氨基酸甘氨酸、半必需氨基酸精氨酸含量與灌漿期內各層土壤濕度之間的相關關系；第9對、第10對和第12對變量表現(xiàn)了必需氨基酸中亮氨酸、纈氨酸、苯丙氨酸和非必需氨基酸脯氨酸含量與灌漿期內日照時數(shù)相關密切；第11對和第13對變量表現(xiàn)的是部分必需氨基酸與平均最低氣溫和平均最高氣溫之間的相關性，與第1對至第5對典型變量的分析結果有一致性。結合氣象觀測試驗數(shù)據(jù)分析，灌漿期內最高氣溫在29.5～38.3 ℃之間時，其與纈氨酸和亮氨酸含量呈正相關；最低氣溫在13.7～18.0 ℃之間時，其與亮氨酸含量呈負相關，而與纈氨酸和異亮氨酸含量呈正相關；平均最高氣溫與平均最低氣溫差值在9.3～15.5 ℃之間時，其與纈氨酸含量呈負相關，與異亮氨酸和亮氨酸含量均呈正相關。結合土壤濕度試驗數(shù)據(jù)分析，10 cm土壤濕度在14.1%～24.6%之間時，其與纈氨酸含量呈正相關，與甘氨酸含量呈負相關；20 cm土壤濕度在11.9%～21.7%之間、30 cm土壤濕度在11.3%～22.3%之間時，一般與甘氨酸和精氨酸含量呈負相關；40 cm土壤濕度在10.5%～23.3%之間時，其與苯丙氨酸和賴氨酸含量呈正相關。另外，灌漿期日照時數(shù)在201.2～481.0 h之間時，其與纈氨酸和脯氨酸含量呈正相關。

2.3.2 構建氨基酸品質與氣候生態(tài)因子關系方程

以氨基酸品質為目標函數(shù)，應用逐步回歸方法剔除對目標函數(shù)影響不顯著的因子，建立氣象因子與氨基酸品質關系的最優(yōu)多元線性回歸模型(表5)。建模過程中表明，除蛋氨酸、賴氨酸、丙氨酸三類氨基酸指標，因無顯著影響因子不能作為構建回歸方程的變量外，其他13類氨基酸指標對應回歸方程的顯著性水平都在顯著以上，具有統(tǒng)計學意義。方程的回歸系數(shù)顯示，冬小麥籽粒氨基酸品質與最高、最低氣溫及土壤濕度等要素關系密切，一般表現(xiàn)為隨氣溫日較差增大，氨基酸含量不同程度增高，如灌漿期內平均最高氣溫與平均最低氣溫差值每上升1 ℃，必需氨基酸中的蘇氨酸和苯丙氨酸含量將分別增加0.301‰和0.353‰，兩類半必需氨基酸含量將分別增加0.294‰和0.417‰，非必需氨基酸中的天冬氨酸和絲氨酸將分別增加0.511‰和0.281‰，這與較大的氣溫日較差有利于增加光合產(chǎn)物減少呼吸消耗，增加營養(yǎng)成分積累有關。隨最低氣溫平均值升高或土壤濕度增大，氨基酸含量有不同程度降低的趨勢，如灌漿期內最低氣溫平均值每增加1 ℃，必需氨基酸中纈氨酸和異亮氨酸含量分別減少0.184‰和0.169‰，非必需氨基酸中甘氨酸、脯氨酸和酪氨酸含量將分別減少0.255‰、0.483‰和0.137‰；灌漿期內10 cm和30 cm深土壤濕度每增加1%，必需氨基酸中的亮氨酸和非必需氨基酸中的甘氨酸含量將分別減少0.107‰和0.075‰，這與干燥的土壤有利于氮的積累有關，并且與前述的氨基酸和氣候生態(tài)因子典型相關分析結果一致。

表5 冬小麥氨基酸品質與灌漿期氣候生態(tài)因子關系模型Tab.5 Relationship between amino acid quality of winter wheat and meteorological ecological factors during grain filling

3 結論與討論

(1)冬小麥氨基酸品質含量分布有差異性，非必需氨基酸——谷氨酸平均含量為34.65‰±4.24‰列最高，必需氨基酸——蛋氨酸平均含量為1.10‰±0.10‰列最低，第一限制性氨基酸——賴氨酸的平均含量為3.71‰±0.23‰。半必需氨基酸變異系數(shù)最大為22.25%，變異范圍廣，在進行優(yōu)質育種時選擇潛勢較大，非必需氨基酸和必需氨基酸變異系數(shù)分別為11.47%和7.97%，變異程度相對較小，環(huán)境適應性較強。北方麥區(qū)品種郯麥98和山農(nóng)18氨基酸品質含量均高于南方麥區(qū)各供試品種，且部分氨基酸成分含量地域性差異顯著。

(2)冬小麥籽粒氨基酸品質可由3個主成分解釋評價，其中第一主成分包含大部分氨基酸的品質構成，第二主成分主要代表了具有促進人體脾臟、胰臟及淋巴功能的必需氨基酸——蛋氨酸的含量，第三主成分主要代表了具有促進大腦發(fā)育、脂肪代謝、防止細胞退化功能的必需氨基酸——賴氨酸的含量；氨基酸品質綜合評價中，固城郯麥98表現(xiàn)最優(yōu)，泰安山農(nóng)18表現(xiàn)較好，而荊州鄭麥9023、宿州皖麥52、徐州徐麥33表現(xiàn)較差。聚類分析表明，類群排列與冬小麥氨基酸成分含量及其地域分布關系密切，華北麥區(qū)品種郯麥98氨基酸成分含量最高為第Ⅰ類，黃淮北部麥區(qū)品種山農(nóng)18氨基酸成分含量次高為第Ⅱ類，黃淮南部麥區(qū)皖麥52為第Ⅲ類，黃淮南部麥區(qū)徐麥33和江淮麥區(qū)鄭麥9023氨基酸成分含量相對較低為第Ⅳ類。上述分析均與差異分析中北方麥區(qū)品種氨基酸品質含量高于南方麥區(qū)各品種的結論一致。

(3)典型相關和回歸分析表明，灌漿期內氣溫日較差和最高氣溫對大部分氨基酸品質含量形成有正效應，最低氣溫平均值和土壤濕度對氨基酸品質含量形成有負效應，表明白天略高的高溫與夜間適當?shù)牡蜏匾仔纬奢^大的氣溫日較差，從而增強白天的光合作用和減弱夜間的呼吸作用，利于小麥籽粒營養(yǎng)成分的積累和增加對氮的吸收量，而較低的土壤濕度即相對干燥的土壤對氮的積累有積極作用。

研究顯示，北方冬麥區(qū)日較差大的氣溫條件更利于冬小麥籽粒氨基酸含量的積累和儲存，其氨基酸含量品質高于南方冬麥區(qū)。小麥籽粒品質不僅受基因類型調控，同時還受生態(tài)環(huán)境的影響[35-37]。從冬小麥氨基酸含量品質的變異分析入手，通過主成分和聚類分析，可實現(xiàn)對氨基酸品質由定性評價到定量評價的轉變，同時通過典型相關分析，發(fā)現(xiàn)各環(huán)境因子對各類氨基酸品質的影響程度不同，必需氨基酸含量與氣候生態(tài)因子的相關性更顯著。作用于黃體、乳腺及卵巢組織的纈氨酸含量可通過適當提升灌漿期高低溫要素值和降低高低溫差值的方法來提高，對機體具有協(xié)調和平衡作用的異亮氨酸和亮氨酸含量可通過適當提高灌漿期日較差的方法來提高，而參與消除腎及膀胱功能損耗的苯丙氨酸與促進大腦發(fā)育和脂肪代謝及防止細胞退化的限制性氨基酸——賴氨酸含量則可通過調節(jié)灌漿期土壤濕度的方式來提升；對于半必需氨基酸精氨酸和非必需氨基酸甘氨酸來說，適當降低灌漿期30 cm土壤層濕度將有助于提高其含量，而適當調節(jié)灌漿期內的日照時數(shù)也將不同程度影響多類氨基酸的含量。研究成果指出了改良和提高小麥品質的氣候生態(tài)因子調節(jié)途徑，對優(yōu)質小麥生產(chǎn)具有十分重要的意義。