林路香 何明華 徐學英 鄧婉璐 鄧煥然 張彩英

（1. 南雄市孔江國家濕地公園管理處, 廣東 韶 關(guān)512435；2.廣州林芳生態(tài)科技有限公司,廣東 廣州 510520）

森林的物種組成和群落結(jié)構(gòu)是生態(tài)系統(tǒng)功能和過程的基礎(chǔ)，對群落組成與結(jié)構(gòu)特征的研究，為進一步揭示物種共存及其形成機制具有重要意 義[1]。目前，研究方向主要包括物種的組成、區(qū)系特征、優(yōu)勢樹種的空間分布 等[2-4]。近年來，我國已在溫帶、亞熱帶和熱帶地區(qū)建立涵蓋多種森林植被類型的長期監(jiān)測樣地，用于森林群落物種組成、結(jié)構(gòu)特征及空間分布格局的動態(tài)監(jiān)測，為深入了解物種共存機制、群落演替趨勢提供重要的研究平 臺[5-6]。

我國亞熱帶地區(qū)已建立的森林長期監(jiān)測樣地多屬于闊葉林類型[7-9]，而針闊混交(針葉)林類型的樣地十分有限。通常，針闊混交林是指由針葉樹、闊葉樹為優(yōu)勢種組成的森林類型[10]，其在水源涵養(yǎng)、保持水土等方面明顯優(yōu)于純林[11]，具有重要的生態(tài)和經(jīng)濟功能。在我國亞熱帶地區(qū)建立針葉森林類型的長期動態(tài)監(jiān)測樣地，是對中國森林多樣性監(jiān)測網(wǎng)絡的有效補充，是為我國森林植被類型、群落結(jié)構(gòu)與動態(tài)、生物多樣性調(diào)控機制等方面的研究提供理論數(shù)據(jù)支撐。

廣 東孔江國家濕地公園地處南雄市東北部的烏逕鎮(zhèn)境內(nèi)，該區(qū)具有豐富的植被類型，保存有完好的暖性針闊混交林 和暖性針葉林等以針葉樹為優(yōu)勢種的森林群落[12]。目前，針對廣東孔江國家濕地公園的研究多集中在植物多樣性調(diào)查及植物區(qū)系分析等方面，對區(qū)內(nèi)針闊葉混交林樣地的群落特征研究較少。本文以孔江國家濕地公園的1 hm2針闊葉混交林動態(tài)監(jiān)測固定樣地為研究對象，基于首次樣地植物調(diào)查的結(jié)果，分析該植被型的組成結(jié)構(gòu)和多樣性特征，為揭 示針闊混交林的群落結(jié)構(gòu)演替趨勢、多樣性維持機制提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣地概況

該針闊混交林樣地，位 于孔江國家濕地公園北部的破塘濱水區(qū) (114°40′04.27″～114°40′08.76″ E，25°18′17.81″ ～ 25°18′22.11″ N)；海拔范圍為 198～224 m，樣地形狀為正方形，投影面積為1 hm2，方向呈東北—西南走向，樣地地勢平緩，中央和東南向稍高，東北和西南向稍低，最低點位于樣地東南邊緣距原點60 m 處，海拔195.0 m；最高點海拔位于樣地西南邊緣距原點60 m 處，為222.2 m。平均海拔208.8 m，海拔高差27.2 m（見圖1、圖2），孔江國家濕地公園內(nèi)屬南亞熱帶濕潤季風氣候區(qū)，該地區(qū)雨量充沛，雨熱同季，年均氣溫 17.0～25.8℃，土壤類型主要黃壤、紅壤、紅色石灰土和紫色土，區(qū)內(nèi)植物物種多樣性豐富，共有維管植物 588 種，該區(qū)植被類型豐富，可分為 5 個植被型、6 個植被亞型和 9 個植被類型（群系），群落外貌終年常綠，垂直結(jié)構(gòu)復雜，成層現(xiàn)象較明顯，一般可分喬木層、灌木層、草本層[13]。

1.2 樣地的設置與調(diào)查

樣地建設及調(diào)查方法根據(jù)CTFS 森林監(jiān)測技術(shù)規(guī) 范[14]，結(jié)合保護區(qū)衛(wèi)星影像地圖(google earth)，用全站儀精確定位，將1 個1 hm2樣地劃為25 個 20 m×20 m 的樣方，每個樣方再細分為16 個5 m×5 m的小樣方。以 5 m×5 m 小樣方為基本單元，按順序掛牌標記每個胸徑 DBH ≥1 cm 的植株個體并記錄樹種名稱、胸徑、坐標和生長狀況。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

樣地內(nèi)物種鑒定依據(jù)《中國植物志》[15]或《廣東植物志》（中國植物志）[16]，植物區(qū)系類型的劃分參考李錫文、吳征鎰等的劃分標準[17-19]。數(shù)據(jù)處理在Excel 2010 中完成，相關(guān)統(tǒng)計分析和作圖采用軟件R 3.1.3 進行。

圖1 孔江國家濕地公園1 hm2 樣地位置圖Fig.1 The location of 1 hm 2 needle-and broad-leaved mixed forest plot in Kongjiang National Wetland park(KJ plot)

圖2 孔 江國家濕地公園1 hm2 樣地等高線圖Fig.2 The topography map of Kongjiang (KJ) plot

2 結(jié)果與分析

2.1 區(qū)系構(gòu)成分析

1 hm2樣地內(nèi)共記錄有維管植物77 種，分屬于43 科69 屬。其中喬木層DBH ≥1.0 cm 的活立木個體有4 232 個，含分枝在內(nèi)的活個體數(shù)有6 181 個，屬于26 科43 屬51 種 (表1)。

樣地植物中含6～7 種的優(yōu)勢科有茜草科（Rubiaceae）、樟科（Lauraceae）和山茶科（Theaceae），共包含16 屬20 種，物種數(shù)量占總物種數(shù)的26%，所含物種數(shù)量與個體數(shù)最多，是孔江濕地公園的優(yōu)勢科，也是構(gòu)成南亞熱帶常綠闊葉林的主要成分（表2）。

孔江國家濕地公園1 hm2監(jiān)測樣地內(nèi)的63 屬種子植物劃分為12 個分布區(qū)類型和7 個變型（表3），樣地的木本植物以熱帶亞熱帶區(qū)系成分為主，共有45 屬50 種，占種子植物屬總數(shù)的71.43%，其中與以泛熱帶分布和熱帶亞洲（印度、馬來西亞）分布的成分聯(lián)系密切（占比42.63%），同時也具有少量的溫帶成分（8.20%），表現(xiàn)為熱帶亞熱帶性質(zhì)，但在一定程度上受到溫帶植物區(qū)系的影響(表3)。

表1 孔江濕地公園1 hm2 樣地維管束植物區(qū)系組成統(tǒng)計Table 1 Statistics of trees in Kongjiang (KJ)plot

表2 孔江濕地公園1 hm2 樣地植物科屬組成統(tǒng)計Table 2 species and individuals in Kongjiang (KJ)plot

表3 孔江國家濕地公園1hm2 樣地種子植物屬的分布區(qū)類型統(tǒng)計Table 3 The areal -types of woody plants in Kongjiang (KJ) forest plot

2.2 群落物種多樣性

樣地內(nèi)共記錄有維管植物77 種，分屬于43 科69 屬。其中喬木層DBH ≥1.0 cm 的活立木個體有4232 個，屬于26 科43 屬51 種。灌木層植物有41 種， 共3973 株，分屬于23 科37 屬；草本層植物有9 種，共3234 株，分屬于8 科9 屬；藤本植物13 種，分屬于11 科13 屬。物種豐富度、群落優(yōu)勢度、Shannon-Wiener 指數(shù)、Simpson 指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù)等均呈現(xiàn)出喬木層＞灌木層＞草本層的規(guī)律(見表4)。群落內(nèi)共記錄到7 株花櫚木（Ormosia henryi）其中DBH ≥1 cm 的有2 株，6 株見血青（Liparis nervosa）兩種國家保護植物。主要分布在樣地東南部和西南部邊緣5～20 m 范圍內(nèi)。

表4 孔江濕地公園1 hm2 樣地植物物種多樣性指數(shù)Table 4 Species diversity index in Kongjiang (KJ) forest plot

從樣地的 物種一樣方累積曲線可知：物種數(shù)隨著取樣面積的增加而增加，但物種增加的速度逐漸變小。當取樣面積接近1 hm2時，調(diào)查到的物種數(shù)為51 個（約占樣地總物種數(shù)的 66.23%），表明本調(diào)查樣地已經(jīng)能在一定程度上的代表該群落；但是在曲線端還有繼續(xù)上升的趨勢，種面積曲線未達到平緩，未達到最小取樣面積。

從物種多度累積曲線可知：物種數(shù)隨著取樣個體數(shù)的增大而增加，當取樣個體數(shù)為3 000 的時候曲線增長較為緩慢，表明本樣地調(diào)查已經(jīng)能較好的代表該群落的優(yōu)勢種。

按照Hubbellr[20]的定義，每公頃個體數(shù)等于或少于1 的物種被認為是該樣地的稀有種。樣地內(nèi)個體數(shù)僅有1 株的稀有物種有狗骨柴（Diplospora dubia）、光葉山礬（Symplocos lancifolia）、鹽膚木（Rhuschinensis）和長葉凍綠（Rhamnus crenata）4 種（圖3），其中鹽膚木和長葉凍綠在灌木更新層分別記錄有10 個和2 個個體，不是真正意義上的稀有種，故本樣地的稀有種僅有狗骨柴和光葉山礬2 種，占總喬木層物種數(shù)的3.92%，占總物種數(shù)的0.05%。

圖3 孔江樣地物種-多度累積曲線和物種-樣方累積圖Fig.3 Species-area curve and individual -area curve in Kongjiang (KJ)forest plot

2.3 群落結(jié)構(gòu)特征

樣地中所有植株個體的徑級分布呈明顯的倒“J”形（圖4），即隨著徑級的增加， 株數(shù)逐漸減少，種群 個體主要集中分布于中小徑級范圍(1-5 cm)，林分內(nèi)小徑木和中徑木較多， 大徑木較少，I、II 徑級的個體數(shù)量占總個體數(shù)的58.67%，說明群落總體上更新良好。

圖 4 孔江樣地徑級結(jié)構(gòu)Fig.4 Size-class distribution in Kongjiang (KJ)forest plot

按樹種重要值IV 排序，1 hm2樣地中喬木層物種重要值大于2 的共有12 種，占喬木層總物種數(shù)的23.5%，其多度與胸高斷面積分別占樣地總多度與總胸高斷面積的81.4%與92.7%，IV 最大的前3 個物種為馬尾松（Pinus massoniana）、木荷（Schima superba）和黃樟（Cinnamomum parthenoxylon），均為喬木上層優(yōu)勢種，油茶（Camellia oleifera）、尖葉川楊桐（Adinandra bockianavar.acutifolia）、檵木（Loropetalum chinense）是喬木中下層的優(yōu)勢種（表5）；灌木更新層優(yōu)勢種重要值大于2 的共有15 種，占灌木層總物種數(shù)的36.6%，其多度與頻數(shù)分別占樣地總多度與總頻度的89.5%與84.7%，白花苦燈籠（Tarenna mollissima）和毛冬青（Ilex pubescens）以個體數(shù)占優(yōu)勢，南燭（Vaccinium bracteatum）和桃金娘（Rhodomyrtus tomentosa）以蓋度占優(yōu)勢。

表5 孔江濕地公園1 hm2 樣地不同垂直結(jié)構(gòu)層主要的物種及相關(guān)信息Table 5 Mostly dominant species of each vertical layer

圖5 孔江樣樹高-多度、樹高-物種數(shù)分布圖Fig.5 Height class-abundance、height class- number of species distribution in Kongjiang (KJ)forest plot

群落喬木層平均樹高約5 m，最大樹高20 m，分層結(jié)構(gòu)較為明顯。喬木上層的優(yōu)勢種比較顯著，高15～20 m，主要由馬尾松、木荷和黃樟等高大的陽性喬木構(gòu)成，種類少，郁閉度僅為0.3，喬木中層物種多樣性高，高5～l5 m，常見的優(yōu)勢種類有山烏桕、杉木和赤楊葉等。喬木下層成分復雜，個體數(shù)量多，物種多樣性高，高1～5 m，優(yōu)勢種主要有油茶、尖葉川楊桐、檵木、白花苦燈籠等小喬木或灌木；植株高度主要集中分布于1～5 m。

喬木層小徑級個體（DBH 為1～10 cm）數(shù)量眾多，遍布樣地各個角落，呈現(xiàn)一定的聚集分布特征；中等徑級個體（DBH 為10～30 cm）相對集中地分布在樣地中央海拔較高處；大徑級個體（DBH＞30 cm）均勻分散于樣地各處。

圖6 喬木層不同徑級植株的個體空間分布Fig.6 Spatial distribution maps of the tree layer plants in Kongjiang (KJ)forest plot

優(yōu)勢種在各個層上的絕大部分尺度都是聚集分布的，不同徑級的空間分布隨物種的不同而呈現(xiàn)明顯的差異，點格局顯示了優(yōu)勢種在相同徑級的分布(特別是在DBH＞10 cm 時)具有一定的空間互補性，如馬尾松和黃樟。

3 結(jié)論與討論

3.1 孔江國家濕地公園1 hm2樣地內(nèi)共記錄有維管植物77 種，分屬于43 科69 屬。以茜草科、樟科、山茶科為優(yōu)勢科，馬尾松是群落冠層的優(yōu)勢建群種，以木荷、白花苦燈籠、毛冬青和油茶等闊葉植物為優(yōu)勢種，樣地中針葉樹種單一，只有馬尾松、杉木和小葉買麻藤3 種，闊葉樹種多達62 種。通過與國內(nèi)已建立的數(shù)個亞熱帶或類似林分類型的森林長期監(jiān)測樣地的植物區(qū)系對比，發(fā)現(xiàn)：在屬的水平上，該樣地的植物區(qū)系組成與廣東鼎湖山、古田山、湖南八大公山[21-22]等亞熱帶闊葉林樣地相同，均以熱帶成分為主；另外與同處亞熱帶的低海拔闊葉林樣地相比，樣地內(nèi)木本植物的科、屬和物種數(shù)均顯著偏少；而與相似林分類型的溫帶樣地相比，其科、屬和物種數(shù)又占明顯優(yōu)勢。這一結(jié)果可能主要是因為亞熱帶的針闊混交林樣地雨水充沛，物種豐富度較高，而溫帶地區(qū)的森林層次鮮明，主林層的樹種有限，針葉優(yōu)勢種更明顯[23]，反映了與溫度相關(guān)的海拔梯度和緯度梯度對生物多樣性的影響，造成在優(yōu)勢科、種的組成上差異也較大。

3.2 樣地中所有植株個體的徑級分布呈明顯的倒“J”形，小徑級個體占總數(shù)量的86.3%%，隨著胸徑的增加個體數(shù)逐漸減少，幼樹儲備豐富，群落表現(xiàn)為增長型，群落正處于演替的初期階段。這與韓天宇等[24]和蒙光偉等[25]的研究結(jié)果相似，小徑級個體較多，更新良好，且有一定的大徑級個體存在，群落結(jié)構(gòu)相對穩(wěn)定，說明群落總體上更新良好；馬尾松是群落冠層的優(yōu)勢建群種，徑級分布偏正態(tài)，種群內(nèi)以中徑木或大徑木主，小徑木相對較少，而下層優(yōu)勢種白花苦燈籠、酸味子、桃金娘等徑級結(jié)構(gòu)則以“L”型分布為主，種群內(nèi)絕大多數(shù)為小徑木，大徑木極少；樣地中，大部分樹種呈聚集性分布，并且主林層樹種的種群聚集程度常隨徑級增加而降低，這可能是密度制約作用的體現(xiàn)。

圖7 冠層優(yōu)勢種馬尾松、木荷、黃樟個體空間分布與徑級結(jié)構(gòu) Fig. 7 Spatial distribution and diameter class structure of dominant species in canopy in Kongjiang (KJ)forest plot

圖8 中層優(yōu)勢種油茶、尖葉川楊桐、檵木個體空間分布與徑級結(jié)構(gòu)Fig. 8 Spatial distribution and diameter class structure of dominant species in middle layer in Kongjiang (KJ)forest plot

圖9 下層優(yōu)勢種白花苦燈籠、酸味子、桃金娘個體空間分布與徑級結(jié)構(gòu)Fig. 8 Spatial distribution and diameter class structure of dominant species in sublayer in Kongjiang (KJ)forest plot

3.3 該樣地中，馬尾松、酸味子、白花苦燈籠，呈現(xiàn)出不同程度的聚集分布，分布位置有所差異一定程度上反映了物種對適宜生境的偏好性。木荷、油茶在樣地內(nèi)廣泛分布，分布相對均勻，生境適應能力較強。黃樟作為群落優(yōu)勢種，在植株數(shù)量少、分布稀疏的情況下，依然有數(shù)量較多的大徑級的個體存在，反映了其幼苗生境適應能力較強。多度小的物種資源爭奪力、適應力弱，適宜生境相對較窄并有所差異，從而，在樣地中表現(xiàn)出分散分布，說明植物種群的空間分布格局受其所處生境的影響，同時也與其自身的生物學特性等密切相關(guān)[7-9]。

本研究是基于廣東孔江國家濕地公園1 hm2針闊葉混交林長期固定監(jiān)測樣地的首次植物調(diào)查，對樣地內(nèi)DBH ≥1 cm 的木本植物物種組成、區(qū)系特征、徑級結(jié)構(gòu)和空間分布進行較全面、系統(tǒng)地介紹，總體上，廣東孔江國家濕地公園針闊葉混交林，是當?shù)厣诸愋椭匾慕M成部分，以往側(cè)重于亞熱帶常綠闊葉林的研究，對該植被類型的研究相對有限，后續(xù)研究有必要加強該森林類型的長期監(jiān)測。