劉若莎,王冬梅,*,李 平,靳永慶,梁士楚

1 北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院,北京 100083 2 大通縣林業(yè)站,西寧 810100 3 廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,桂林 541006

植物多樣性反映了群落的穩(wěn)定程度和結(jié)構(gòu)類型,其對生態(tài)系統(tǒng)功能的影響一直是生態(tài)學(xué)領(lǐng)域研究的熱點(diǎn)[1- 2]。生物量指區(qū)域范圍內(nèi)所有物種的總干重,是生態(tài)系統(tǒng)功能的重要表現(xiàn)形式[3- 4]。因此,研究植物多樣性與生物量的關(guān)系有助于闡明植物多樣性在生態(tài)系統(tǒng)功能中的作用,還可以對植物多樣性及生物量進(jìn)行相互預(yù)測,并為當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)調(diào)整及可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)[5- 6]。

在自然群落中影響植物多樣性與生物量關(guān)系的有生物、環(huán)境等諸多因素,這往往會導(dǎo)致相應(yīng)的生態(tài)學(xué)過程有所不同,兩者的關(guān)系也會表現(xiàn)出多種形式[7- 8]。目前許多研究表明,兩者關(guān)系的表現(xiàn)形式有單峰關(guān)系、正線性關(guān)系、負(fù)線性關(guān)系和不相關(guān)[9- 10]。近年來隨著研究的不斷深入,對高寒區(qū)植物多樣性與生物量的關(guān)系也進(jìn)行了許多研究[11]。由于高寒區(qū)具有海拔較高,氣溫較低,空氣稀薄,土層淺薄等特征,植被多以草甸形式存在,因此研究多集中在高寒草地、高寒灌叢等方向。例如朱桂麗等[11]對西藏高寒草地進(jìn)行了研究,得出高寒草地植物豐富度與地上生物量間存在顯著的冪指數(shù)關(guān)系。武彥朋等[9]研究了在群落梯度上高寒濕地植物多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系,結(jié)果表明無論是在群落尺度上還是在區(qū)域尺度上植物多樣性與地上生物量呈顯著負(fù)相關(guān)。牛鈺杰等[5]探討了放牧干擾下高寒草甸植物多樣性與生物量的關(guān)系,得出了在低放牧強(qiáng)度下植物豐富度與生物量呈顯著負(fù)相關(guān)。楊路存等[1]對青海省高寒灌叢的植物多樣性與生物量關(guān)系進(jìn)行了調(diào)查研究,得出草本生物量與植物多樣性呈負(fù)相關(guān),而灌木植物多樣性與其生物量無顯著相關(guān)性。在青藏高原的高寒草原生態(tài)系統(tǒng)中人工林生態(tài)系統(tǒng)是植被恢復(fù)的主要方式[12]。但目前對高寒區(qū)人工林生態(tài)系統(tǒng)的植物多樣性與生物量關(guān)系研究較少,在高寒區(qū)特殊條件下,人工林植物多樣性與生物量是否還呈現(xiàn)明顯顯著關(guān)系尚不清楚。

青海高寒區(qū)的人工林樹種主要是青海云杉、白樺、華北落葉松、青楊、祁連圓柏等[13- 15],因此,本文選用青海云杉、白樺、華北落葉松和青楊人工林作為高寒區(qū)人工林的典型代表進(jìn)行研究。通過對人工林植被群落的植物多樣性、地上生物量特征及其相互關(guān)系進(jìn)行調(diào)查分析,以期闡明青海高寒區(qū)人工林群落植物多樣性與生物量的關(guān)系。其結(jié)果不僅為高寒區(qū)人工林植物多樣性與生物量的研究提供參考依據(jù),還對人工林恢復(fù)與重建具有重要意義。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青海省東北部大通縣的闇門灘、塔爾溝兩個小流域,地理坐標(biāo)分別為36°54′—36°56′N,101°40′—101°41′E；37°1′—37°2′N,101°40′—101°42′E；海拔分別在2460—2650 m,2840—2970 m之間；塔爾溝位于闇門灘正北方向,兩地相距12500 m,均屬半干旱半濕潤的大陸性氣候。由于海拔的不同,闇門灘與塔爾溝年均氣溫分別為2.8℃、2.4℃,年內(nèi)無霜期分別在70—130天,60—120天之間。兩流域土壤類型主要為山地棕褐土,年降水量在450—820 mm之間[16]。通過對當(dāng)?shù)刈o(hù)林員進(jìn)行采訪得知,塔爾溝人工林于1984年實(shí)施退耕還林,到目前為止人工林有35年的林齡,顯著影響土壤發(fā)育,形成的土壤較肥沃；闇門灘于2000年進(jìn)行退耕還林,到目前為止人工林有20年的林齡,對土壤發(fā)育影響稍弱。通過野外調(diào)查得到塔爾溝流域人工林均種植在陰坡坡向,而闇門灘流域人工林在陰、陽坡均有種植。本文選擇兩流域陰坡坡向的人工林進(jìn)行研究。兩流域的植被類型基本無差異主要是寒溫性常綠針葉林及落葉闊葉林類,主要樹種有青海云杉(Piceacrassifolia)、華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)、青楊(Populuscathayana)、白樺(Betulaplatyphylla)等,主要灌木種有沙棘(Hippophaerhamnoides)、檸條錦雞兒(Caraganakorshinskii)、枸杞(Lyciumchinense)、黃蘆木(Berberisamurensis)高山繡線菊(Spiraeaalpina)、金露梅(Potentillafruticosa)等,主要草本物種有紫花苜蓿(Medicagosativa)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、問荊(Equisetumarvense)、珠牙蓼(Polygonumviviparum)等[17]。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與植被調(diào)查

本研究于2018年7至8月,在青海省大通縣闇門灘、塔爾溝兩個小流域進(jìn)行,共選取12種典型人工林,27個標(biāo)準(zhǔn)地,對喬木、灌木、草本進(jìn)行分層調(diào)查；闇門灘流域因無混交林,選擇4種純林共11個標(biāo)準(zhǔn)地進(jìn)行研究；塔爾溝流域選擇4種混交林與4種純林共16個標(biāo)準(zhǔn)地進(jìn)行研究。標(biāo)準(zhǔn)地面積設(shè)置為20 m×20 m,運(yùn)用生長錐、GPS定位等,測定標(biāo)準(zhǔn)地的海拔、坡度、坡向、坡位、林齡等基本信息,并對喬木的種類、高度、胸徑、冠幅、數(shù)量等進(jìn)行調(diào)查與記錄；在標(biāo)準(zhǔn)地對角線方向上均勻設(shè)置3個5 m×5 m 的灌木樣方,共計(jì)81個樣方,對灌木種類、高度、數(shù)量、地徑、蓋度等進(jìn)行調(diào)查并記錄；在標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)按“米”字形均勻設(shè)置9個1 m×1 m 的草本樣方,共計(jì)243個樣方,對草本種類、高度、數(shù)量和蓋度等進(jìn)行調(diào)查并記錄(表1)。

表1 青海高寒區(qū)人工林基本情況

2.2 植物多樣性數(shù)據(jù)獲取

通過樣地調(diào)查,根據(jù)如下公式分別計(jì)算不同人工林植被群落的豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、Simpson指數(shù)和均勻度指數(shù)[18]。

豐富度指數(shù)：

R=(n-1)/lnN

Shannon-Wiener指數(shù):

H=-∑Piln(Pi)

Simpson指數(shù):

D=1-∑Pi2

Pielou均勻度指數(shù)：

J=H/ln(n)

式中,計(jì)算喬木、灌木、草本層多樣性指數(shù)時(shí),n為物種總數(shù),N為所有物種個體數(shù)之和,Pi為種i的物種個體數(shù)占群落個體數(shù)的比例,即Pi=ni/N,ni為種i個體數(shù)；計(jì)算群落多樣性指數(shù)時(shí),Pi為種i的相對重要值,即Pi=Ni/N,Ni為第i個物種的重要值,N為所有重要值之和,重要值IV=(相對頻度+相對蓋度+相對高度)/3[3]。

2.3 地上生物量數(shù)據(jù)獲取

喬木層地上部分生物量通過樣方調(diào)查測定樹高、胸徑,根據(jù)《中國立木材積表》[19]對樣地樹木進(jìn)行立木材積估算,通過蓄積-生物量模型[20]計(jì)算單位面積喬木層地上部分的生物量。

灌木層和草本層的地上部分生物量通過收獲法獲取,灌木層的收獲樣方設(shè)在每個5 m×5 m灌木樣方的中間,草本層的收獲樣方選擇標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)呈對角線方向的3個植被調(diào)查樣方。在設(shè)置的收獲樣方內(nèi)對灌、草層地上部分進(jìn)行收割,稱重,測定灌、草層地上部分鮮重；同時(shí)將稱過鮮重的灌、草地上部分取樣帶回實(shí)驗(yàn)室(各取樣100 g左右),用烘干法在85℃條件下烘干至恒重,根據(jù)樣品的干鮮重比值計(jì)算不同樣方內(nèi)灌木和草本的地上生物量；通過3個樣方生物量的平均值,計(jì)算單位面積灌木層、草本層地上生物量[21]。

2.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

利用SPSS 24.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析,單因素方差分析比較不同人工林群落的差異顯著性；采用SPSS 24.0軟件對高寒區(qū)人工林植物多樣性與生物量進(jìn)行相關(guān)性分析及回歸分析,選擇其中較為簡單并且解釋度高的曲線進(jìn)行擬合作為最終結(jié)果；利用Microsoft Excel 2010軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理分析和作圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同人工林植物多樣性

從青海高寒區(qū)典型人工林的植物多樣性指數(shù)可以看出(見表2),在坡向、坡位、林齡等因素基本相同的情況下,林齡為20年的人工林群落中豐富度指數(shù)(R)、Shannon-Wiener指數(shù)(H)最高的為人工林A1,最低的為人工林A4,總體趨勢表現(xiàn)為人工林A1>人工林A2>人工林A3>人工林A4,且人工林A1、A2與人工林A3、A4差異顯著；Simpson指數(shù)(D)和Pielou均勻度指數(shù)(J)均以人工林A1最高,人工林A3最低。灌木層的豐富度指數(shù)(R)、Shannon-Wiener指數(shù)(H)、Simpson指數(shù)(D)和Pielou均勻度指數(shù)(J)最高的均為人工林A2,其值分別為0.80、0.92、0.55、0.87；人工林A1、A3和A4,均無值,說明在人工林A2中灌木物種較豐富。草本層的豐富度指數(shù)(R)、Shannon-Wiener指數(shù)(H)、Simpson指數(shù)(D)和Pielou均勻度指數(shù)(J)均以人工林A1最高,其值分別為4.07、2.63、0.89、0.80,以人工林A3最低,其值分別為1.36、0.89、0.25、0.32,總體趨勢表現(xiàn)為人工林A1>人工林A2>人工林A4>人工林A3,且人工林A1、A2與人工林A3、A4差異顯著。通過表2分析得出林齡為20年的人工林群落與草本層植物多樣性表現(xiàn)趨勢大致相同,均以人工林A1最高；灌木層與草本層植物多樣性指數(shù)對比分析得出人工林下的草本物種較灌木豐富。

林齡為35年的人工林群落中豐富度指數(shù)(R)、Shannon-Wiener指數(shù)(H)最高的為人工林T6,其值分別為30.00、2.54,最低的為人工林T4,其值分別為6.00、1.44,人工林T6與其他人工林差異顯著；Simpson指數(shù)(D)和Pielou均勻度指數(shù)(J)最高的分別為人工林T6、T5,最低的均為人工林T3。灌木層的豐富度指數(shù)(R)、Shannon-Wiener指數(shù)(H)、Simpson指數(shù)(D)和Pielou均勻度指數(shù)(J)最高的均為人工林T6,其余7種人工林均無值,說明在人工林T6中灌木物種較豐富。草本層的豐富度指數(shù)(R)、Shannon-Wiener指數(shù)(H)、Simpson指數(shù)(D)和Pielou均勻度指數(shù)(J)均表現(xiàn)為人工林T5最高,其值分別為1.72、1.77、0.77、0.73,人工林T3最低,其值分別為1.02、0.32、0.13、0.16,總體趨勢為人工林T5>人工林T6>人工林T7>人工林T1>人工林T2>人工林T4>人工林T8>人工林T3,除草本層豐富度指數(shù)(R)差異不顯著外,其余三個多樣性指標(biāo)均差異顯著,表明人工林T5的草本層物種最豐富。通過表(2)中灌木層與草本層植物多樣性指數(shù)的對比分析得出在林齡為35年的人工林群落中草本物種較灌木豐富,這與20年林齡的人工林得出的結(jié)果一致。

表2 青海高寒區(qū)人工林植物多樣性指數(shù)

同列不同小寫字母表示不同群落間的差異顯著(P<0.05);R,豐富度指數(shù) Richness index；H,Shannon-Wiener 指數(shù)Shannon-Wiener index;D,Simpson 指數(shù) Simpson index;J,Pielou 均勻度指數(shù) Pielou evenness index

3.2 不同人工林地上生物量

圖1 不同人工林群落及喬木地上生物量特征 Fig.1 Characteristics of above-ground biomass in different plantation communities and trees同列不同小寫字母表示不同群落間的差異顯著(P<0.05)

根據(jù)圖1可知在林齡為20年的人工林群落中,地上部分總生物量最高的為人工林A2,其值為6314.9671 g/m2,最低的為人工林A4,其值為921.9532 g/m2,且差異顯著,從側(cè)面反映出在20年林齡的人工林群落中人工林A2發(fā)揮生態(tài)功能的潛能較高。林齡為35年的人工林群落中,地上總生物量以人工林T5最高,其值為15181.1201 g/m2,人工林T8最低,其值為9563.0731 g/m2,且差異顯著,由此可看出35年林齡的人工林群落中以人工林T5累積生物量最高,從側(cè)面反映出其發(fā)揮生態(tài)功能的潛能較高。

根據(jù)圖1可知20年林齡的人工林A1、A2、A3、A4喬木地上部分生物量均比同種林分類型下35年林齡的人工林T1、T2、T3、T4喬木地上生物量低,說明隨著林齡的增長,喬木地上部分生物量不斷增加。圖1中顯示不同人工林群落與喬木地上生物量差異較小,表3中灌木層與草本層地上部分生物量占地上總生物量的比例較小,分別在0.77%—1.49%,0.004%—18.54%之間,表明群落地上部分總生物量主要取決于喬木層地上生物量。

表3 青海高寒區(qū)不同人工林灌、草地上生物量

同列不同小寫字母表示不同群落間的差異顯著(P<0.05)

3.3 人工林植物多樣性與生物量關(guān)系

植物多樣性與地上生物量的相關(guān)分析表明(表4),林齡為20年的人工林群落中草本層地上生物量與群落及草本多樣性指數(shù)呈負(fù)相關(guān),且相關(guān)性顯著(P<0.05),說明草本層地上生物量隨群落植物多樣性增加而減少；灌木層地上生物量與群落及草本植物多樣性指數(shù)相關(guān)關(guān)系不顯著；喬木層地上生物量、地上總生物量與群落植物豐富度呈顯著正相關(guān)(P<0.05),說明人工林地上總生物量與喬木層地上生物量隨群落植物豐富度增加而增大。

林齡為35年的人工林群落中(表4),草本層地上生物量與草本層豐富度指數(shù)和群落豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson 指數(shù)均呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；灌木層、喬木層地上生物量和地上總生物量與群落及草本植物多樣性指數(shù)相關(guān)關(guān)系不顯著,說明草本層地上生物量對群落及草本植物多樣性影響較大,總體表現(xiàn)為草本層地上生物量隨群落植物多樣性指數(shù)的增加而增大。

表4 植物多樣性指數(shù)與地上生物量相關(guān)系數(shù)

R,豐富度指數(shù) Richness index；H,Shannon-Wiener 指數(shù)Shannon-Wiener index;D,Simpson 指數(shù) Simpson index;J,Pielou 均勻度指數(shù) Pielou evenness index;*P<0.05 相關(guān)性顯著;**P<0.01 相關(guān)性極顯著

在植物多樣性指數(shù)與地上生物量相關(guān)性分析的基礎(chǔ)上,對林齡為20年與林齡為35年的人工林地上生物量與植物多樣性進(jìn)行整體回歸分析,研究人工林從林齡20年至35年期間地上生物量與植物多樣性關(guān)系整體呈現(xiàn)的動態(tài)變化,得到下表5。由表5可以看出在回歸分析中草本層地上生物量與群落及草本豐富度指數(shù)顯著相關(guān)(P<0.05),回歸系數(shù)分別為0.494,0.440。通過最優(yōu)曲線擬合得出草本層地上生物量與群落及草本豐富度回歸關(guān)系符合三次函數(shù)關(guān)系,三次函數(shù)方程分別為：

y=87.482χ3-4.596χ2+0.07χ-367.092；y=616.648χ3-244.173χ2+27.548χ-328.626

y為因變量即草本層地上生物量；χ為自變量為群落及草本物種豐富度。

表5 植物多樣性指數(shù)與地上生物量回歸系數(shù)(R2)

*P<0.05 相關(guān)性顯著；**P<0.01 相關(guān)性極顯著

4 結(jié)論與討論

4.1 討論

植物多樣性反映了植被群落的物種豐富程度,生物量體現(xiàn)了群落的結(jié)構(gòu)與功能,能反映出植被的生長狀況[22- 23]。本文通過對高寒區(qū)典型人工林植被群落的植物多樣性、地上生物量特征及其相互關(guān)系進(jìn)行研究,闡明了青海高寒區(qū)20年林齡人工林群落草本層地上生物量與群落及草本植物多樣性指數(shù)呈負(fù)相關(guān)；35年林齡的人工林群落草本層地上生物量與草本層豐富度指數(shù)和群落植物多樣性指數(shù)呈顯著正相關(guān)；整體動態(tài)變化為草本層地上生物量與群落及草本豐富度呈三次函數(shù)關(guān)系。從人工林植被群落的植物多樣性特征研究結(jié)果來看,人工林群落中草本物種較灌木豐富,且灌木多存在于闊葉人工林群落中,這與曹廣月等[24]研究一致。這可能是由于以下原因造成的：(1)灌木較草本對環(huán)境條件要求較高,萌發(fā)所需累積的熱量高,本研究樣地均選在了陰坡,光照時(shí)間短,光強(qiáng)弱,光熱少,無法滿足灌木生長需求,但能滿足草本生長需求；(2)可能是研究區(qū)位于高寒區(qū)地區(qū),由于海拔高,溫度低,生長季短等原因,灌木無法積累足夠的熱量支持其生長；(3)闊葉林密度較小,葉子大而稀疏,較針葉林林下光熱條件好,更易灌木生長。

從人工林植被群落的地上生物量特征研究結(jié)果來看,林齡為20年的人工林地上生物量介于921.9532 —6314.9671 g/m2之間,林齡為35年的人工林地上生物量介于9563.0731—15181.1201 g/m2之間,且相同林齡的不同林分類型之間地上生物量差異顯著,這可能是因?yàn)榻M成人工林群落的樹種生理生態(tài)特征不同,導(dǎo)致單位時(shí)間內(nèi)生物量積累速度不同。此外,研究結(jié)果顯示青海省高寒區(qū)人工林灌木層與草本層地上部分生物量占地上總生物量的比例較小,喬木層地上生物量在群落地上部分總生物量中起主導(dǎo)地位。這與王麗紅等[25]研究一致,造成這種結(jié)果的主要原因是：(1)喬木層生長速度快,形成遮蔭蔽環(huán)境,灌草生長受到抑制,地上生物量積累受限；(2)在青海高寒區(qū)海拔高,溫度低等特殊的環(huán)境條件下,灌、草較喬木抗逆性弱,單位時(shí)間積累生物量少。

從植物多樣性與生物量的關(guān)系研究來看,目前許多生態(tài)學(xué)研究者就生物量與植物多樣性兩者關(guān)系進(jìn)行了研究,探求出的結(jié)果有正相關(guān)關(guān)系、負(fù)相關(guān)關(guān)系、單峰函數(shù)關(guān)系、不相關(guān)等[26-28]。然而由于地域不同[8]、植被類型的不同[29]、研究尺度不同[28],往往會表現(xiàn)出不同的結(jié)果,所以并未形成統(tǒng)一定論。在高寒地區(qū),主要對草甸、濕地、灌叢等植物多樣性與生物量關(guān)系進(jìn)行研究,對人工林研究較少。楊路存等[1]對高寒灌叢進(jìn)行了研究,得出草本生物量與植物多樣性呈顯著負(fù)相關(guān),而灌木植物多樣性與生物量并無顯著相關(guān)性。武彥朋等[9]對高寒濕地植被群落進(jìn)行研究,得出在群落或區(qū)域尺度上植物多樣性指數(shù)與地上生物量均呈顯著負(fù)相關(guān)。牛鈺杰等[5]得出在低放牧強(qiáng)度下植物豐富度與生物量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。本文對高寒區(qū)人工林植被群落進(jìn)行了研究,得出20年林齡人工林草本層地上生物量與群落及草本植物多樣性指數(shù)呈負(fù)相關(guān)；35年林齡的人工林草本層地上生物量與草本層豐富度指數(shù)和群落植物多樣性指數(shù)呈顯著正相關(guān)；整體動態(tài)變化為草本層地上生物量與群落及草本豐富度呈三次函數(shù)關(guān)系。其中楊路存等[1]與本研究中林齡為20年的人工林群落中得出的結(jié)果較一致,但與本文整體得出的三次函數(shù)關(guān)系不一致。導(dǎo)致這種結(jié)果的可能是：(1)在高寒區(qū)海拔高、溫度低、土壤貧瘠的特殊環(huán)境中喬木生長較慢,20年林齡的人工林形成的植被群落與灌叢群落發(fā)揮的生態(tài)功能相似,得到較一致結(jié)果；(2)本文根據(jù)人工林的時(shí)間序列變化得出了草本層地上生物量與群落及草本豐富度呈三次函數(shù)關(guān)系,而楊路存等[1]、武彥朋等[9]和牛鈺杰等[5]只研究了灌叢群落某一時(shí)間的關(guān)系,并未研究兩者在時(shí)間序列的動態(tài)變化關(guān)系；(3)也可能與研究對象有關(guān),本文研究的是人工林,其他三者研究的為草甸、灌叢。

目前,許多研究者對人工林植物多樣性與生物量的關(guān)系也進(jìn)行了大量研究,如太立坤等[30]和溫遠(yuǎn)光等[26]研究得出桉樹林植物多樣性與生物量呈正相關(guān)。姚俊宇等[31]和李雁鳴等[32]認(rèn)為群落層與草本層植物多樣性與生物量相關(guān)性不顯著。劉亞茜等[33]以不同林齡的華北落葉松純林進(jìn)行研究,得出植物多樣性和生物量之間表現(xiàn)為冪指數(shù)函數(shù)關(guān)系。而本研究與這些研究結(jié)果均不完全一致,可能有以下原因：(1)本研究在高寒地區(qū),特殊的立地條件導(dǎo)致了結(jié)果差異；(2)可能是本文選擇的林齡間隔較大,且林齡序列較少。

綜上所述,本研究與國內(nèi)外其他研究發(fā)現(xiàn)的規(guī)律不是完全相符,可能是由于群落年齡結(jié)構(gòu)、物種組成、立地條件、土壤質(zhì)地、植被覆蓋度等多種因素導(dǎo)致[25]。此外,還需對高寒區(qū)植物多樣性與生物量的關(guān)系進(jìn)行更深入研究,探明影響兩者關(guān)系的限制因子及其作用機(jī)制,從而更好地進(jìn)行區(qū)域生態(tài)結(jié)構(gòu)優(yōu)化與調(diào)控。

4.2 結(jié)論

本研究得出青海高寒區(qū)人工林植物多樣性表現(xiàn)為草本層高于灌木層與喬木層,群落植物多樣性受草本層多樣性影響較大；灌、草地上生物量占地上總生物量的比例較小,群落地上部分總生物量主要取決于喬木層地上生物量；青海高寒區(qū)人工林群落及草本植物豐富度與草本地上生物量之間呈三次函數(shù)關(guān)系(P<0.05) 。

致謝：感謝北京林業(yè)大學(xué)張鵬、彭非、朱柱、黃乾、趙嘉偉、譚繼旭、林莎、李遠(yuǎn)航在野外工作期間給予的幫助。