王 慶,盧志興,趙婧文,陳又清

中國林業(yè)科學(xué)研究院資源昆蟲研究所, 昆明 650224

食物網(wǎng)中各營養(yǎng)級之間的相互作用和上行-下行效應(yīng)在生態(tài)系統(tǒng)中具有重要的作用,是群落動力學(xué)的基礎(chǔ)[1- 5]。在以往的營養(yǎng)級研究中,研究者們多關(guān)注在生產(chǎn)者的上行效應(yīng)和各營養(yǎng)級之間的捕食與競爭作用對食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的影響,但是越來越多的研究認(rèn)為物種間的正相互作用可能與競爭、捕食同等重要[6- 9],而這種正相互作用對食物網(wǎng)中各營養(yǎng)級結(jié)構(gòu)的影響的研究還較為稀少[10- 11]。同時(shí),已有研究極少對這種影響的路徑和強(qiáng)度進(jìn)行量化。

螞蟻與產(chǎn)蜜露的半翅目昆蟲所產(chǎn)生的互利關(guān)系是正相互作用的經(jīng)典模型[12- 13],以螞蟻-紫膠蟲Kerriaspp.的互利關(guān)系為例,紫膠蟲在寄生過程中會分泌蜜露,螞蟻受到蜜露的吸引并前來取食,螞蟻在取食蜜露的同時(shí)會保護(hù)紫膠蟲免受天敵的危害[14- 15],兩者因此形成了“食物換保護(hù)(food-for-protection)”的互利關(guān)系[16-17]。螞蟻不僅是互利關(guān)系的參與者,還是捕食者,而互利關(guān)系有利于強(qiáng)化螞蟻?zhàn)鳛椴妒痴叩淖饔肹18]。同時(shí),螞蟻?zhàn)鳛樯鷳B(tài)系統(tǒng)的工程師,對生物群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)的功能有十分重要的影響[12,18]。已有研究表明,螞蟻與紫膠蟲的互利關(guān)系會對一些其他節(jié)肢動物產(chǎn)生影響,如蜘蛛、蝗蟲類、蝽類等[19- 21]。但是這些研究大都只關(guān)注于互利關(guān)系對某一類群或某一營養(yǎng)級的影響,它對整個(gè)節(jié)肢動物群落各營養(yǎng)級相互作用的路徑和強(qiáng)度的影響還少有研究。

在陸地生態(tài)系統(tǒng)中,對食物網(wǎng)中不同營養(yǎng)級之間的關(guān)系的研究多關(guān)注在上行效應(yīng),即植物的多樣性和生物量對較高營養(yǎng)級的影響,大尺度的調(diào)查只關(guān)注了兩個(gè)營養(yǎng)層級—生產(chǎn)者和消費(fèi)者,而對捕食者以及再往上的頂級捕食者的多度及豐富度的調(diào)查研究較少[22-24]。例如,Leles等[25]的研究發(fā)現(xiàn)消費(fèi)者的豐富度會隨著植物多樣性的升高而增加,同時(shí)捕食者(主要是螞蟻)的捕食強(qiáng)度也會增強(qiáng),生產(chǎn)者的上行效應(yīng)會傳導(dǎo)到第三營養(yǎng)級,但是對于植物多樣性和螞蟻-產(chǎn)蜜露昆蟲的互利關(guān)系如何交互影響整個(gè)節(jié)肢動物群落,目前還未有研究。

本研究主要探討互利關(guān)系和植物多樣性的下行效應(yīng)和上行效應(yīng)的對節(jié)肢動物群落中不同營養(yǎng)級的相互關(guān)系的影響。我們假設(shè)：受互利關(guān)系影響,不同強(qiáng)度的捕食作用會產(chǎn)生不同強(qiáng)度的下行效應(yīng)。同時(shí),在較小植物多樣性變動(單一種植,兩種,三種混植)的生態(tài)系統(tǒng)中,植物的多樣性會對消費(fèi)者有上行效應(yīng),但是這種上行效應(yīng)不會傳導(dǎo)到更高營養(yǎng)級或者對高營養(yǎng)級影響很弱。通過結(jié)構(gòu)方程模型(SEM),我們可以量化上行效應(yīng)和下行效應(yīng)的路徑及其強(qiáng)弱。對于消費(fèi)者和部分捕食者來說,如果他們同時(shí)受到上行和下行的影響,結(jié)構(gòu)方程模型的路徑分析結(jié)果可以說明他們是主要受哪種效應(yīng)的影響。具體來說,我們主要關(guān)注以下問題：(1)互利關(guān)系對其他營養(yǎng)級的下行效應(yīng)是怎樣的？(2)植物多樣性-生產(chǎn)力的上行效應(yīng)是怎樣的,是否會對捕食者階層有影響？(3)消費(fèi)者和捕食者是否會同時(shí)受到上行效應(yīng)和下行效應(yīng)的交互影響,他們的相對強(qiáng)弱是如何的？

1 研究材料與方法

1.1 研究地概況

本研究設(shè)置了以螞蟻-紫膠蟲互利關(guān)系為關(guān)鍵作用的生態(tài)系統(tǒng)模型。研究試驗(yàn)地位于云南省普洱市墨江縣雅邑鄉(xiāng)(23°14′N,101°43′E),海拔為1000—1056 m。該地區(qū)年均溫17.8℃,年平均降水量 1315.4 mm,屬南亞熱帶半濕潤山地季風(fēng)氣候。紫膠生產(chǎn)是雅邑鄉(xiāng)的主要產(chǎn)業(yè)之一,當(dāng)?shù)爻Ｓ米夏z寄主植物為牛肋巴Dalbergiaobtusifolia、南嶺黃檀Dalbergiabalansae、思茅黃檀Dalbergiaszemaoensis、木豆Cajanuscajan、聚果榕Ficusracemosa等。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究選取牛肋巴、木豆和南嶺黃檀3種樹作為紫膠蟲的主要寄主植物,于2015年4月至5月營養(yǎng)袋育苗,2015年8月將苗木轉(zhuǎn)移到試驗(yàn)地供試。該試驗(yàn)地為3 hm2的鈍葉黃檀人工紫膠林, 林地郁閉度為40%左右。參考Moreira等[26]的隨機(jī)裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)方法,本試驗(yàn)裂區(qū)的主區(qū)為螞蟻-紫膠蟲互利關(guān)系因素,分為3個(gè)處理,第1種為有紫膠蟲但是無螞蟻的無互利關(guān)系的處理(Lac insects without ants, LN),該處理下螞蟻無法訪問、照顧紫膠蟲；第2種為有紫膠蟲有螞蟻的有互利關(guān)系的處理(Lac insects with ants, LA),該處理下螞蟻可以自由訪問、照顧紫膠蟲；第三種為無紫膠蟲但是有螞蟻的自然對照處理(natural control, NT)。副區(qū)為寄主植物多樣性因素,也分為3個(gè)處理：第1種處理為3種寄主植物的單一樹種,作為植物多樣性1的處理；第2種處理為3種寄主植物的中的任意兩種寄主植物混合種植,作為植物多樣性2的處理；第3種處理為3個(gè)樹種同時(shí)出現(xiàn),作為植物多樣性3的處理。為實(shí)現(xiàn)三樹種的不同組合,3種樹種組合還引入了當(dāng)?shù)亓硪环N常用紫膠蟲寄主植物聚果榕。苗木生長4個(gè)月后,連同營養(yǎng)袋移入林地中空隙,每個(gè)組合包括6 株寄主植物,分2 行種植,每行3 株。相鄰的植株之間的距離為15 cm,組合之間的距離為1.5 m,以保證組合內(nèi)相鄰的植物之間產(chǎn)生相互作用而組與組之間不會產(chǎn)生相互影響,各組合在試驗(yàn)林地內(nèi)隨機(jī)分布,每株植物出現(xiàn)在邊緣的概率基本一致,以減少邊緣效應(yīng)對試驗(yàn)結(jié)果的影響(圖1中未顯示)。按照此方法等分試驗(yàn)區(qū)設(shè)計(jì)4 個(gè)重復(fù),每個(gè)試驗(yàn)區(qū)之間相隔為8—10 m。育苗的營養(yǎng)土、試驗(yàn)地的坡度、坡向、土壤條件、水熱等條件均基本一致。于2016 年5 月放養(yǎng)云南紫膠蟲Kerriayunnanensis,枝條上固定紫膠蟲的比例約占枝條總長度的30%。每株植物的莖干上纏繞4 cm 寬的透明膠帶,其中控制螞蟻不能訪問的寄主植物上沿膠帶涂滿粘蟲膠,粘蟲膠每2 周更換一次,并清理雜草藤蔓以確保螞蟻無法到達(dá)植株。實(shí)驗(yàn)后期收獲所有植株并測量每株的生物量。

圖1 試驗(yàn)樣地設(shè)計(jì)的圖解Fig.1 Schematic of the experimental design螞蟻能否訪問紫膠蟲的互利關(guān)系處理為主區(qū),3種植物多樣性處理為副區(qū),在試驗(yàn)區(qū)不同的樹種組合為隨機(jī)分布(圖解中未顯示)

1.3 寄主植物上節(jié)肢動物調(diào)查

云南紫膠蟲一年兩代,其中夏代是最重要的世代,時(shí)間為4月底5月初至9月底10月初。在8—9月份,是云南紫膠蟲泌膠和分泌蜜露重要的時(shí)期,也是節(jié)肢動物群落不同營養(yǎng)級物種豐富度和多度最高的時(shí)期,這個(gè)時(shí)期調(diào)查涉及的營養(yǎng)級和類群較多,比較理想。因此,寄主植物上節(jié)肢動物調(diào)查選在云南紫膠蟲夏代末期進(jìn)行。我們于2016年8月和9月分兩次調(diào)查寄主植物上的節(jié)肢動物,每次調(diào)查持續(xù)7—10d。在天氣晴朗,植物上沒有露水的情況下,每天從9:00至22:00分3次進(jìn)行調(diào)查。調(diào)查人員分為2組,每組2人,用手撿法、震落法和網(wǎng)掃法采集每株寄主植物上所有的節(jié)肢動物。通過參考相關(guān)分類文獻(xiàn)并在李巧教授(西南林業(yè)大學(xué))的幫助下,將采集到的節(jié)肢動物樣本鑒定到種或科,并確定每個(gè)物種的營養(yǎng)級水平。以植物組合為單位,將兩次節(jié)肢動物調(diào)查的數(shù)據(jù)合并分析,并將其劃分為紫膠蟲(互利關(guān)系的參與者,提供蜜露資源)、螞蟻(互利關(guān)系的參與者,提供保護(hù)的捕食者)、消費(fèi)者(紫膠蟲寄主植物上螞蟻不照顧的植食性害蟲)和除螞蟻外的捕食者(取食對象為紫膠蟲寄主植物上螞蟻不照顧的植食性害蟲,以下簡稱為捕食者)等不同的營養(yǎng)級。本試驗(yàn)共采集到螞蟻28種,計(jì)14767頭,其中,粗紋舉腹蟻Crematogastermacaoensis,黑頭酸臭蟻Tapinomamelanocephalum,來氏大頭蟻PheidolelightiWheeler 這3種螞蟻為主要的互利關(guān)系參與的種類,占螞蟻多度總數(shù)的90%以上。消費(fèi)者共采集到102種1421頭,捕食者共采集到26種264頭。每個(gè)營養(yǎng)級所有物種的總個(gè)體數(shù)即為該營養(yǎng)級的多度。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

我們利用結(jié)構(gòu)方程模型(SEM)來研究受互利關(guān)系影響的螞蟻多度和寄主植物多樣性對中層捕食者多度、消費(fèi)者多度以及植物生物量的直接作用或間接作用,SEM的標(biāo)準(zhǔn)化回歸系數(shù)可以量化某一個(gè)營養(yǎng)級變量對另一個(gè)營養(yǎng)級變量的影響程度,即為營養(yǎng)級之間的路徑系數(shù)。同一樣地類型下不同路徑系數(shù)之間的大小比較利用參數(shù)間差異臨界比值來比較,若該比值的絕對值大于1.96,則在0.05水平上兩系數(shù)之間具有顯著差異,不同樣地類型下同樣的路徑系數(shù)則用多群組的參數(shù)間差異臨界比值比較進(jìn)行比較[27]。在初始模型(圖2)中,我們假設(shè)任何兩個(gè)營養(yǎng)級的多度之間都會產(chǎn)生相互作用,包括食物網(wǎng)中的上行效應(yīng)和下行效應(yīng),這樣的模型為飽和模型,通過刪除1條或者n條路徑,去除不顯著的變量關(guān)系(P> 0.05的路徑,從最大P值開始),或者基于不同變量之間的殘差協(xié)方差來增加變量關(guān)系,來修改我們的初始模型[27]。利用χ2(當(dāng)P> 0.05時(shí)說明模型擬合較好),擬合指數(shù)(CFI;當(dāng)CFI> 0.95時(shí)模型擬合較好)和近似的均方根誤差(RMSEA;當(dāng)RMSEA <0.05時(shí)模型擬合較好)評估整體模型[28]。植物生物量、消費(fèi)者多度、捕食者多度和螞蟻多度數(shù)據(jù)均經(jīng)過對數(shù)轉(zhuǎn)化,以符合模型的參數(shù)假設(shè)。所有的數(shù)據(jù)分析均在SPSS 22.0和AMOS 22(IBM)軟件下進(jìn)行。

圖2 上行效應(yīng)和下行效應(yīng)的初始模型 Fig.2 The initial model of the bottom-up effect and top-down effect 矩形框內(nèi)為各觀測變量,圓形e1-e4為每個(gè)觀測變量的殘差,下同

2 結(jié)果

2.1 三種樣地食物網(wǎng)的上行-下行效應(yīng)的結(jié)構(gòu)方程模型擬合結(jié)果

三種樣地食物網(wǎng)的上行-下行效應(yīng)的路徑的結(jié)構(gòu)方程模型如圖3所示。LA樣地模型χ2= 4.512,df=6,P=0.608,CFI=1.000,RMSEA<0.001。LN樣地χ2= 5.747,df=6,P=0.452,CFI=1.000,RMSEA=0.002。NT樣地χ2= 0.696,df=3,P=0.874,CFI=0.992, RMSEA<0.001,3個(gè)模型的擬合均良好,能較好地表示出各營養(yǎng)級之間的路徑系數(shù)。

圖3互利關(guān)系與植物多樣性對節(jié)肢動物群落營養(yǎng)級的上行—下行效應(yīng)影響的路徑分析Fig.3 Path analysis of bottom-up and top-down effects of mutualism relationship and plant diversity on the trophic level of arthropod communityLA:有互利關(guān)系處理樣地Lac insects without ants; LN:無互利關(guān)系處理樣地Lac insects with ants; NT:自然對照樣地Natural control;圖中不顯著的路徑為虛線,顯著的路徑為實(shí)線,箭頭上的數(shù)字為標(biāo)準(zhǔn)化路徑系數(shù)β,變量的左上角為決定系數(shù)R2值

2.2 互利關(guān)系和植物多樣性對食物網(wǎng)營養(yǎng)級下行路徑系數(shù)的影響

從表1中可以看出,在LA樣地,螞蟻多度對捕食者多度和消費(fèi)者多度均有顯著影響,其標(biāo)準(zhǔn)化路徑系數(shù)β分別為-0.93(P=0.036)和-0.33(P=0.01),捕食者多度對消費(fèi)者多度也有顯著影響(β=-0.57,P<0.001)。在LN樣地,捕食者多度對消費(fèi)者沒有顯著影響(β=-0.33,P=0.173)。在NT樣地,螞蟻多度對捕食者多度(β=-0.36,P=0.024)和消費(fèi)者多度(β=-0.36,P=0.005)均有顯著影響,而捕食者多度對消費(fèi)者多度也有顯著影響(β=-0.48,P<0.001)。

表2顯示了三種樣地下行效應(yīng)的顯著路徑系數(shù)的兩兩對比的參數(shù)差異臨界比值。在LA樣地中,捕食者多度←螞蟻多度路徑系數(shù)顯著大于消費(fèi)者多度←捕食者多度路徑(C.R.=4.621), 消費(fèi)者多度←螞蟻多度路徑系數(shù)也顯著大于消費(fèi)者多度←捕食者多度(C.R.=4.583),消費(fèi)者多度←螞蟻多度路徑和捕食者多度←螞蟻多度路徑系數(shù)無顯著差異(C.R.=1.72)。在NT樣地,捕食者多度←螞蟻多度的路徑系數(shù)顯著大于消費(fèi)者多度←捕食者多度路徑(C.R.=3.737), 消費(fèi)者多度←螞蟻多度路徑系數(shù)顯著大于消費(fèi)者多度←捕食者多度路徑(C.R.=3.474)和捕食者多度←螞蟻多度路徑(C.R.=2.205)。

2.3 互利關(guān)系和植物多樣性對食物網(wǎng)營養(yǎng)級上行路徑系數(shù)的影響

從表1中可以看出,3種樣地植物多樣性對植物生物量均有顯著影響,其標(biāo)準(zhǔn)化路徑系數(shù)β分別為：LA樣地β=0.46,P=0.02；LN樣地β=0.60,P=0.039；NT 樣地β=0.51,P=0.027。受植物多樣性影響的植物生物量在3種樣地的上行效應(yīng)路徑具有差異：在LA樣地,植物生物量對消費(fèi)者多度和捕食者多度均有顯著影響(β=0.64,P<0.001;β=0.42,P<0.001),但是植物生物量對螞蟻多度沒有顯著影響(β=0.201,P=0.223)；在LN樣地,植物生物量只對消費(fèi)者多度有顯著影響(β=0.71,P<0.001),而對捕食者多度沒有顯著影響(β=-0.33,P=0.416)；在NT樣地,植物生物量對只對消費(fèi)者多度有顯著影響(β=0.75,P<0.001),對捕食者多度和螞蟻多度均沒有顯著影響(β=0.27,P=0.210 ;β=0.20,P=0.750)。

3種樣地消費(fèi)者多度對捕食者多度均有顯著影響,其標(biāo)準(zhǔn)化路徑系數(shù)β分別為：LA樣地β=0.50,P<0.001；LN樣地β=0.62,P<0.001；NT 樣地β=0.86,P<0.001。而消費(fèi)者多度、捕食者多度對螞蟻多度均沒有顯著影響。

表3顯示了3種樣地上行效應(yīng)的顯著路徑系數(shù)的兩兩對比的參數(shù)差異臨界比值。LA樣地中任意兩條路徑的參數(shù)差異臨界比值均大于1.96,即任意兩條路徑系數(shù)的大小具有顯著差異。在LN樣地,植物多樣性—消費(fèi)者多度和消費(fèi)者多度—捕食者多度這兩條路徑的C.R.=2.880>1.96,兩條路徑之間有顯著差異；在NT樣地,這兩條路徑的C.R.=1.110<1.96,沒有顯著差異。

表1 3種樣地上行-下行效應(yīng)的結(jié)構(gòu)方程模型分析

C.R.為臨界比值, 若該值的絕對值大于1.96說明在0.05水平上兩路徑系數(shù)大小具有顯著差異;LA:有互利關(guān)系處理樣地Lac insects without ants; LN:無互利關(guān)系處理樣地Lac insects with ants; NT:自然對照樣地Natural control

表2 3種互利關(guān)系樣地下行效應(yīng)不同路徑的參數(shù)差異臨界比值(僅比較顯著路徑)

表3 3種互利關(guān)系樣地上行效應(yīng)路徑的參數(shù)差異臨界比值

2.4 不同樣地間相同路徑的多群組比較

通過多群組比較(表4),植物生物量←植物多樣性路徑、消費(fèi)者多度←植物生物量和捕食者多度←消費(fèi)者多度這3條上行路徑在3種樣地之間的兩兩比較結(jié)果顯示,這幾條路徑系數(shù)在3種樣地之間均沒有顯著差異。在下行路徑中,只有捕食者多度←螞蟻多度這條路徑LA樣地要顯著高于NT樣地(C.R.=2.236),其他的路徑系數(shù)之間沒有顯著差異。

表4 不同互利關(guān)系處理樣地下相同路徑的參數(shù)差異臨界比值(僅比較共有且顯著的路徑)

3 結(jié)論與討論

在各種生態(tài)系統(tǒng)中,食物網(wǎng)的上行效應(yīng)與下行效應(yīng)的相對強(qiáng)弱一直是生態(tài)學(xué)家爭論的主題之一[1,29-30]。許多螞蟻是雜食性種類,但是它們在節(jié)肢動物食物網(wǎng)中起了重要的捕食作用,它們有活躍的捕食習(xí)性、廣泛的捕食對象、高效的募集能力和龐大的群體數(shù)量,是食物網(wǎng)的重要組成部分。因此,我們將參與互利關(guān)系的雜食性螞蟻?zhàn)鳛橐活惒妒痴哌M(jìn)行分析,同時(shí),螞蟻與產(chǎn)蜜露昆蟲所形成的互利關(guān)系可能會增強(qiáng)螞蟻?zhàn)鳛椴妒痴邔?jié)肢動物群落的影響[1,31-32]。在本研究中,試驗(yàn)所設(shè)置的樣地類型為人工紫膠林生態(tài)系統(tǒng),該生態(tài)系統(tǒng)中螞蟻類群由于和紫膠蟲形成了互利關(guān)系,螞蟻的群體數(shù)量大為提升,螞蟻類群的多度為14767,其中90%與紫膠蟲形成了互利關(guān)系,而包括鞘翅目、鱗翅目等其他捕食者和消費(fèi)者的多度分別為264和1421,因此,螞蟻在人工紫膠林生態(tài)系統(tǒng)占據(jù)了優(yōu)勢地位,它們會作為捕食者對不同的營養(yǎng)級產(chǎn)生影響[33-34]。我們的結(jié)果顯示,在有互利關(guān)系(LA)樣地,螞蟻對捕食者的下行效應(yīng)顯著強(qiáng)于螞蟻對消費(fèi)者的下行效應(yīng)。而在自然對照樣地(NT),螞蟻對捕食者的下行效應(yīng)和對消費(fèi)者的下行效應(yīng)沒有顯著差異。不同樣地間的多群組比較顯示,有互利關(guān)系的螞蟻對捕食者的下行效應(yīng)要顯著強(qiáng)于自然對照(NT)樣地,但是螞蟻對消費(fèi)者的下行效應(yīng)在兩種處理下沒有顯著差異。雖然螞蟻會同時(shí)攻擊或捕食食物網(wǎng)中其他的捕食者和消費(fèi)者,但是在不同樣地間螞蟻只會對捕食者的下行效應(yīng)有顯著差異,說明互利關(guān)系增強(qiáng)了螞蟻對捕食者的下行效應(yīng)。

已有許多研究表明,植物的多樣性會對植物的生物量(生產(chǎn)力)有正效應(yīng)[35-37]。在之前的研究中,我們也發(fā)現(xiàn)植物的物種多樣性會提高其生產(chǎn)力[38]。在本研究中,所有類型的樣地中的植物多樣性對植物的生物量均有顯著的正相關(guān),而植物生物量也均對消費(fèi)者多度有正效應(yīng),說明植物多樣性會通過增加植物生物量而對消費(fèi)者階層產(chǎn)生上行效應(yīng)。寄主植物的生物量不僅對消費(fèi)者階層有上行效應(yīng),同樣也對捕食者階層有間接的影響,而消費(fèi)者也會對螞蟻產(chǎn)生一定的影響。植物生物量對消費(fèi)者多度、捕食者多度以及消費(fèi)者多度對捕食者多度的上行路徑系數(shù)分別為0.64,0.50和0.42,其路徑系數(shù)隨著營養(yǎng)級的升高而逐漸減少。另一方面,只有LA樣地的植物多樣性對捕食者有上行效應(yīng),而LN樣地和NT樣地植物多樣性的上行效應(yīng)均不會傳導(dǎo)到捕食者階層。也就是說,生產(chǎn)者的上行效應(yīng)隨著營養(yǎng)級的升高而減弱,這與前人提出的營養(yǎng)衰減假說(Nutrient Attenuation Hypothesis)相一致[39]。但是互利關(guān)系會強(qiáng)化這種傳遞強(qiáng)度,使其達(dá)到捕食者營養(yǎng)級。

綜合互利關(guān)系的下行效應(yīng)和植物多樣性的上行效應(yīng)對消費(fèi)者和捕食者多度的影響效果,我們的結(jié)果顯示：螞蟻-紫膠蟲互利關(guān)系對食物網(wǎng)中的捕食者和消費(fèi)者都有顯著的下行效應(yīng),同時(shí),植物多樣性對消費(fèi)者有顯著的上行效應(yīng),這種效應(yīng)在3種處理下的路徑系數(shù)都顯著高于螞蟻-紫膠蟲互利關(guān)系的下行效應(yīng)。因此,對于消費(fèi)者來說,植物多樣性的上行效應(yīng)影響要強(qiáng)于互利關(guān)系的下行效應(yīng)。對捕食者來說,螞蟻-紫膠蟲互利關(guān)系對捕食者的影響要顯著高于自然對照,而植物多樣性對捕食者的上行效應(yīng)路徑不顯著,說明其主要受到來自互利關(guān)系的下行效應(yīng)影響。但是總的來說,在有互利關(guān)系的存在時(shí),食物網(wǎng)中各營養(yǎng)級之間的路徑更多,相互關(guān)系更為復(fù)雜,這對于群落生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性是有利的。

結(jié)構(gòu)方程模型(SEM)可以同時(shí)將各種變量作為自變量和因變量,并且SEM分析方法可以量化他們的相互影響的重要值,進(jìn)而進(jìn)行比較[40]。已有許多研究利用結(jié)構(gòu)方程模型來研究水生生態(tài)系統(tǒng)中食物網(wǎng)的營養(yǎng)級聯(lián),但是該模型在陸地生態(tài)系統(tǒng)的應(yīng)用還較少。本研究利用SEM分析研究了以螞蟻-紫膠蟲互利關(guān)系為核心作用的紫膠林生態(tài)系統(tǒng)中,互利關(guān)系和植物多樣性對節(jié)肢動物食物網(wǎng)中各營養(yǎng)級的影響,揭示了上行效應(yīng)和下行效應(yīng)對節(jié)肢動物各營養(yǎng)級的影響路徑和強(qiáng)度。本研究的樣本量(n=108)對于食物網(wǎng)中的多營養(yǎng)級研究來說是足夠的,但對于使用結(jié)構(gòu)方程模型來說是偏小的[41],因此,我們的結(jié)果可能不能被認(rèn)定為確定性的,但能作為有益的探索。

本研究范圍是小尺度空間的節(jié)肢動物多營養(yǎng)級之間相互關(guān)系,事實(shí)上生物之間相互作用的影響是極為廣泛的,比如對植物生理性狀、對土壤營養(yǎng)狀況等等[42-43]。在未來的研究中,應(yīng)兼顧研究的空間、時(shí)間尺度與營養(yǎng)級的復(fù)雜程度,以期能在更大尺度、更多營養(yǎng)級數(shù)上來探討食物網(wǎng)中上行-下行效應(yīng)的影響。