陸雙飛,殷曉潔,*,韋晴雯,張 超,馬東旭,劉雪蓮

1 西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 昆明 650224 2 西南林業(yè)大學(xué)地理學(xué)院, 昆明 650224

以人類活動(dòng)為主因的全球氣候變化,導(dǎo)致的極端天氣、海平面升高、物種滅絕等問(wèn)題日益加劇。隨CO2排放量增加,到21世紀(jì)末地表平均溫度將升高1.1—6.4℃,而這一趨勢(shì)仍將持續(xù)[1- 2]。目前,全球變化及其對(duì)人類生存環(huán)境造成的影響受到各國(guó)政府和社會(huì)各界的高度關(guān)注。作為生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,植物在通過(guò)改變自身的形態(tài)和生理特征適應(yīng)環(huán)境的同時(shí)通過(guò)與環(huán)境間的物質(zhì)和能量交換影響氣候[3]。植物種類繁多,將其歸納為少量植物功能型種類,可大大減少模擬對(duì)象的復(fù)雜性,使全球植被動(dòng)態(tài)模擬成為可能[4- 5]。植物功能型(Plant functional types,PFTs)能有效的將植物的生理生態(tài)過(guò)程、生物物理特征及物候變化等因素引入到生物地理模型、生物地球化學(xué)模型、陸面過(guò)程模型和全球動(dòng)態(tài)植被模型等模型中,從而有助于從機(jī)理上描述植被的動(dòng)態(tài)[3]。因此,植物功能型在分析生態(tài)系統(tǒng)功能、評(píng)價(jià)生態(tài)系統(tǒng)對(duì)環(huán)境變化的敏感性、預(yù)測(cè)植被隨環(huán)境變化而產(chǎn)生的響應(yīng)等方面具有重大意義[6]。

由于青藏高原的隆起,西南地區(qū)形成了西高東低的地勢(shì)格局,使該區(qū)域東西部之間的溫度和降水具有明顯的差異,加之巖溶地貌廣布,造就了復(fù)雜多樣的地形與氣候[7]。由于受地形、氣候、海拔等環(huán)境因子的影響,西南地區(qū)在高、中、低3個(gè)海拔梯度上分布著我國(guó)絕大多數(shù)植被類型,因此對(duì)西南地區(qū)植物進(jìn)行植物功能型劃分及其潛在地理分布模擬研究具有特殊意義。已有的植物功能型研究,主要集中在全國(guó)、區(qū)域及保護(hù)區(qū)3個(gè)尺度上,目前未見(jiàn)針對(duì)我國(guó)西南地區(qū)植物功能型的劃分及研究[3,8-10]。已有西南地區(qū)植物地理分布的預(yù)測(cè)研究,多集中于對(duì)具體的植物種或?qū)俚牡乩矸植碱A(yù)測(cè)[11-13]。而作為溝通植物結(jié)構(gòu)和功能與陸地生態(tài)系統(tǒng)屬性的橋梁,植物功能型的地理分布必然影響著生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能,因此對(duì)西南地區(qū)植物功能型的地理分布模擬研究十分必要。

本研究對(duì)我國(guó)西南地區(qū)植物功能型進(jìn)行劃分,并結(jié)合環(huán)境因子數(shù)據(jù),采用最大熵模型(Maximum Entropy model,MaxEnt)對(duì)當(dāng)前和未來(lái)氣候情景下各植物功能型的地理分布進(jìn)行模擬,以期在區(qū)域尺度上為氣候變化與西南地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的響應(yīng)研究提供理論基礎(chǔ),為西南地區(qū)植被應(yīng)對(duì)氣候變化制定政策措施提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 植被數(shù)據(jù)

植被數(shù)據(jù)來(lái)源于《中華人民共和國(guó)植被分布圖(1∶1000000)》,反映1961—1990年中國(guó)植被的分布狀況[14],本研究選用了其云南、四川、貴州和重慶地區(qū)的植被數(shù)據(jù)(圖1)。植被分布的樣點(diǎn)數(shù)據(jù)使用ArcGIS的“創(chuàng)建隨機(jī)點(diǎn)”模塊從中國(guó)植被圖中提取。在植物功能型分布地塊上,按照點(diǎn)間最小允許距離10km提取西南地區(qū)各植物功能型的隨機(jī)分布樣點(diǎn)數(shù)據(jù)。研究表明,一般樣本量達(dá)到500以后,AUC標(biāo)準(zhǔn)差小于0.02[15],故隨機(jī)分布樣點(diǎn)個(gè)數(shù)上限設(shè)置為500,各植物功能型簡(jiǎn)稱和分布樣點(diǎn)數(shù)見(jiàn)表1。

表1 各植物功能型樣點(diǎn)數(shù)

PFTs：植物功能型 Plant functional types

圖1 基于植被圖的植物功能型劃分Fig.1 PFTs based on vegetation map PFTs：植物功能型 Plant functional types

1.2 環(huán)境數(shù)據(jù)

研究所用氣候數(shù)據(jù)來(lái)自于(http://www.worldclim.org/)常用的19個(gè)生物氣候數(shù)據(jù)(表1),坐標(biāo)系為WGS84,空間分辨率為30″(約1km×1km)[13]。研究采用了現(xiàn)實(shí)氣候(1950—2000年)及未來(lái)氣候情景(2050年)數(shù)據(jù),其中未來(lái)氣候(2050年)選用中國(guó)國(guó)家氣候中心開發(fā)的BCC_CSM模型產(chǎn)生的情景數(shù)據(jù),其對(duì)溫度和降水等各變量的預(yù)測(cè)有較高精度,已得到廣泛應(yīng)用[12-13]。未來(lái)氣候情景選擇IPCC第五次報(bào)告提出的4種氣候情景模式中的3種(RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5),分別代表低、中、高3種CO2濃度排放情景[13]。另外,數(shù)字高程模型(DEM)數(shù)據(jù)來(lái)源于中國(guó)科學(xué)院資源環(huán)境科學(xué)數(shù)據(jù)中心(http://www.resdc.cn),該數(shù)據(jù)集為SRTM 90m數(shù)據(jù),經(jīng)重采樣等預(yù)處理提取得到海拔、坡度、坡向數(shù)據(jù)。根據(jù)以上22個(gè)環(huán)境因子數(shù)據(jù)的屬性對(duì)其進(jìn)行分類,劃分為溫度、溫度變化、降水、降水變化和地形5類(表2)。

表2 環(huán)境因子名稱及描述

Bio1：年平均溫度 Annual mean temperature；Bio2：氣溫日較差 Mean diurnal range；Bio3：等溫性 Isothermality；Bio4：氣溫季節(jié)變化 Temperature seasonality；Bio5：最熱月最高氣溫度 Max. temperature of the warmest month；Bio6：最冷月最低氣溫度 Min. temperature of the coldest month；Bio7：溫度的年較差 Temperature of annual range；Bio8：最濕季平均溫度 Mean temperature of the wettest quarter；Bio9：最干季平均溫度 Mean temperature of the driest quarter；Bio10：最暖季平均溫度 Mean temperature of the warmest quarter；Bio11：最冷季平均溫度 Mean temperature of the coldest quarter；Bio12：年降水量 Annual precipitation；Bio13：最濕月降水量 Precipitation of the wettest month；Bio14：最干月降水量 Precipitation of the driest month；Bio15：降水季節(jié)性變化 Precipitation seasonality；Bio16：最濕季降水量 Precipitation of the wettest quarter；Bio17：最干季降水量 Precipitation of the driest quarter；Bio18：最暖季降水量 Precipitation of the warmest quarter；Bio19：最冷季降水量 Precipitation of the coldest quarter；ELE：海拔 Elevation；SLO：坡度 Slope；ASP：坡向 Aspect

1.3 西南地區(qū)植物功能型劃分原則與方法

在已有研究的基礎(chǔ)上[3,8,16],根據(jù)本研究的背景與尺度,綜合考慮植物形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理特征,以植物生長(zhǎng)型(喬木、灌木和草本)、葉壽命(常綠和落葉)、葉型(闊葉和針葉)及植物對(duì)溫度和熱量的需求為原則,結(jié)合我國(guó)西南地區(qū)的氣候及地理?xiàng)l件,基于《中華人民共和國(guó)植被分布圖(1∶1000000)》,對(duì)除無(wú)植被地帶及栽培作物外的西南地區(qū)自然植物功能型進(jìn)行劃分。

第一步,先根據(jù)水分(生長(zhǎng)型)條件將植物分為喬木、灌木和草本3類,再根據(jù)溫度條件分為熱帶、亞熱帶、溫帶和高寒4類。第二步,根據(jù)植物的葉齡來(lái)區(qū)分常綠植物和落葉植物,再根據(jù)葉型分為闊葉植物和針葉植物。

1.4 環(huán)境因子篩選

由于各環(huán)境因子之間存在一定的相關(guān)性,為了避免模型過(guò)度擬合現(xiàn)象,需對(duì)環(huán)境因子按照類別(溫度、溫度變化、降水、降水變化、地形5類)進(jìn)行篩選[17-18]。首先把22個(gè)環(huán)境因子全部導(dǎo)入MaxEnt模型進(jìn)行模擬,篩選出百分比貢獻(xiàn)率大于1.0%的因子,并對(duì)各因子進(jìn)行Pearson相關(guān)分析(圖2),若同類環(huán)境因子中有兩個(gè)或以上的因子相關(guān)性≥± 0.8,則選擇其中貢獻(xiàn)率最高的因子用于最終的模擬[19]。篩選后得到16個(gè)氣候變量和3個(gè)地形變量參與西南各植物功能型的潛在分布預(yù)測(cè)建模(表3)。

表3 西南地區(qū)各植物功能型環(huán)境因子篩選結(jié)果

圖2 西南地區(qū)常見(jiàn)環(huán)境因子相關(guān)性Fig.2 Correlation of common environmental factors in southwest ChinaBio1：年平均溫度 Annual mean temperature；Bio2：氣溫日較差 Mean diurnal range；Bio3：等溫性 Isothermality；Bio4：氣溫季節(jié)變化 Temperature seasonality；Bio5：最熱月最高氣溫度 Max. temperature of the warmest month；Bio6：最冷月最低氣溫度 Min. temperature of the coldest month；Bio7：溫度的年較差 Temperature of annual range；Bio8：最濕季平均溫度 Mean temperature of the wettest quarter；Bio9：最干季平均溫度 Mean temperature of the driest quarter；Bio10：最暖季平均溫度 Mean temperature of the warmest quarter；Bio11：最冷季平均溫度 Mean temperature of the coldest quarter；Bio12：年降水量 Annual precipitation；Bio13：最濕月降水量 Precipitation of the wettest month；Bio14：最干月降水量 Precipitation of the driest month；Bio15：降水季節(jié)性變化 Precipitation seasonality；Bio16：最濕季降水量 Precipitation of the wettest quarter；Bio17：最干季降水量 Precipitation of the driest quarter；Bio18：最暖季降水量 Precipitation of the warmest quarter；Bio19：最冷季降水量 Precipitation of the coldest quarter；ELE：海拔 Elevation；SLO：坡度 Slope；ASP：坡向 Aspect

1.5 最大熵模型

近年來(lái),用于物種潛在地理分布預(yù)測(cè)研究的生態(tài)位模型得到快速發(fā)展,主要有GARP (Genetic Algorithm for Ruleset Prediction)、ENFA (Ecological Niche Factor Analysis)、Bioclim(Bioclimatic Prediction System)、Domain(Domain model)、MaxEnt(Maximum Entropy model)等[19-22]。研究表明,MaxEnt模型預(yù)測(cè)結(jié)果優(yōu)于同類模型,尤其是在物種分布數(shù)據(jù)不全的情況下仍然能得到較為滿意的結(jié)果[23-24],且具有數(shù)學(xué)原理簡(jiǎn)單清晰,易于進(jìn)行生態(tài)學(xué)解釋等優(yōu)點(diǎn)[25-26]。

本研究采用MaxEnt模型進(jìn)行西南地區(qū)植物功能型的地理分布模擬。將分布樣點(diǎn)數(shù)據(jù) (CSV格式)和氣候因子數(shù)據(jù)(ASCII格式)導(dǎo)入MaxEnt模型軟件,設(shè)置參數(shù)進(jìn)行模擬。隨機(jī)選擇75%的分布數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練集,用于構(gòu)建模型,剩余25%的分布數(shù)據(jù)作為測(cè)試集,用于檢驗(yàn)?zāi)Ｐ偷臏?zhǔn)確性,重復(fù)運(yùn)算次數(shù)設(shè)為10次。采用受試者工作特征曲線(ROC)下的面積,即AUC值對(duì)建立的最大熵模型模擬準(zhǔn)確性進(jìn)行評(píng)價(jià)。AUC取值范圍為[0,1],其值越大表示模型模擬準(zhǔn)確性越高[27]。AUC值的評(píng)估標(biāo)準(zhǔn)為如表4所示[14]。分析環(huán)境因子對(duì)研究區(qū)各植物功能型分布的百分貢獻(xiàn)率,篩選影響各植物功能型地理分布的主導(dǎo)環(huán)境因子[ 28]。

表4 AUC值與模型預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性的關(guān)系

AUC：受試者工作特征曲線下與坐標(biāo)軸圍成的面積 Area under curve

最大熵模型可以給出各植物功能型在預(yù)測(cè)地區(qū)的存在概率P,取值范圍0—1。根據(jù)統(tǒng)計(jì)學(xué)原理,當(dāng)植物在某一地區(qū)的存在概率P<0.05時(shí)為小概率事件,在此定義為不適宜區(qū)[29]。在參考政府間氣候變化專門委員會(huì)(IPCC)關(guān)于評(píng)估可能性的劃分標(biāo)準(zhǔn)后,將研究區(qū)各植物功能型的適生等級(jí)劃分為4類(表5)[30]。

表5 氣候適宜性劃分標(biāo)準(zhǔn)

2 結(jié)果與分析

2.1 西南地區(qū)植物功能型劃分

依據(jù)植物生長(zhǎng)型(喬木、灌木和草本)、葉齡(常綠和落葉)、葉型(闊葉和針葉)及植物對(duì)水分、溫度和熱量的需求,對(duì)研究區(qū)的植物功能型進(jìn)行理論上的劃分。將西南自然植被劃分為40種備選植物功能型,包括16種喬木植物功能型,16種灌木植物功能型,8 種草本植物功能型(表6)。

在上述理論植物功能型的基礎(chǔ)上,根據(jù)研究區(qū)自然植被的實(shí)際情況,去除不存在類型,由于熱帶落葉闊葉喬木(4個(gè)樣點(diǎn))和溫帶草原草(1個(gè)樣點(diǎn))兩個(gè)植物功能型面積較小,樣本點(diǎn)數(shù)小于5,將其合并到空間相臨近似功能型中,得到西南地區(qū)15種植物功能型,包括6種喬木類、6種灌木類和3種草本類植物功能型(表6)。

2.2 模型適用性評(píng)價(jià)

本文采用AUC值,即受試者工作特征曲線(ROC)下的面積,對(duì)建立的最大熵模型的模擬準(zhǔn)確性進(jìn)行評(píng)價(jià)。模型輸出15種植物功能型的AUC值表明,亞熱帶常綠針葉喬木模擬精度一般；亞熱帶常綠闊葉喬木、亞熱帶常綠闊葉灌木和亞熱帶草叢草預(yù)測(cè)較準(zhǔn)確；其他11類功能型模擬均大于0.8(表7),即它們的模型模擬效果達(dá)到很準(zhǔn)確的水平,因此最大熵模型可用于我國(guó)西南植物功能型地理分布與氣候的關(guān)系研究。

4.2.6 觀察到的物像不見(jiàn)了 雖然使用顯微鏡能觀察到所要的物像，但一段時(shí)間后，卻找不到剛才的物像。此時(shí)有兩種情況：（1）顯微鏡的焦距仍正確，即視野內(nèi)其他物像仍清晰；（2）顯微鏡的焦距發(fā)生了改變，視野中不再有任何清晰的物像。解決方法：出現(xiàn)第一種情況的原因是臨時(shí)標(biāo)本中的水較多，或顯微鏡鏡身傾斜角度過(guò)大，或者兩者兼而有之，使得標(biāo)本中的物體在重力作用下向下移動(dòng)，離開了視野范圍。此時(shí)可以稍微向上調(diào)節(jié)載物臺(tái)的高度，并將鏡身直立。出現(xiàn)第二種情況的原因可能是由于粗準(zhǔn)焦螺旋軸上的齒輪與鏡筒上的齒條磨損松動(dòng)，造成鏡筒自動(dòng)下滑，需要實(shí)驗(yàn)室技術(shù)人員修理。

表6 西南地區(qū)植物功能型的理論和實(shí)際劃分

*經(jīng)篩選后西南地區(qū)實(shí)際存在的植物功能型

表7 最大熵模型模擬西南地區(qū)植物功能型的AUC值

2.3 西南地區(qū)植物功能型分布的主導(dǎo)環(huán)境因子分析

通過(guò)最大熵模型迭代運(yùn)算和歸一化處理,得到19個(gè)環(huán)境變量對(duì)西南地區(qū)各植物功能型分布概率的百分貢獻(xiàn)率(圖3)。

由圖可知：影響熱帶常綠闊葉喬木分布的主導(dǎo)環(huán)境因子為最冷月的最低溫度(Bio6)、年降水量(Bio12),累計(jì)貢獻(xiàn)率90.3%,表明西南地區(qū)熱帶植物功能型分布主要受到低溫和年降水量的限制。

亞熱帶類植物功能型分布主要受到溫度變化的影響,表征溫度變化的環(huán)境因子貢獻(xiàn)率高達(dá)41.7%；此外,最冷月的最低溫度(Bio6)對(duì)亞熱帶木本植物的分布影響較大,累計(jì)貢獻(xiàn)率約為17.7%；特別地,亞熱帶常綠闊葉喬木受坡度(SLO)的影響最大,貢獻(xiàn)率為40.9%。

溫帶類植物功能型的分布受降水類環(huán)境因子的影響最大,其環(huán)境因子貢獻(xiàn)率平均為40.1%；其中,溫帶常綠針葉灌木的分布受最熱季降水量(Bio18)的影響較大,貢獻(xiàn)率為29.4%；溫帶常綠針葉喬木的分布受最濕月降水量(Bio13)影響最大,貢獻(xiàn)率為49.7%；此外,溫帶落葉闊葉喬木和溫帶草甸草的分布受最冷月最低溫度(Bio6)的影響最大,貢獻(xiàn)率分別為34.7%和44.8%。

高寒常綠闊葉灌木分布主要受年平均溫度(Bio1)、氣溫日較差(Bio2)和海拔(ELE)的影響,累計(jì)貢獻(xiàn)率86.0%；影響高寒落葉闊葉喬木的植物功能型的主導(dǎo)環(huán)境因子為年降水量(Bio12)、最干月降水量(Bio14)、氣溫日較差(Bio2)和最冷月最低溫度(Bio6),累積貢獻(xiàn)率94.7%；高寒草甸草的分布則主要受年平均溫度(Bio1)、最濕月降水量(Bio13)和海拔(ELE)的影響,累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)94.7%。

綜合來(lái)看,喬木類植物功能型的分布受最冷月最低氣溫(Bio6)的影響最大,貢獻(xiàn)率為28.1%；灌木和草本類植物功能型分布受溫度類環(huán)境因子和海拔的影響較大。闊葉類植物功能型受坡度(SLO)的影響較大；針葉類植物功能型的分布受溫度年較差(Bio7)的影響較大；除熱帶常綠闊葉喬木、高寒落葉闊葉灌木外,各植物功能型分布受到海拔(ELE)因子影響也比較明顯。

圖3 西南地區(qū)植物功能型環(huán)境因子貢獻(xiàn)百分比Fig.3 Contribution percentage of environmental factors for PFTs in southwest China各植物功能型含義見(jiàn)表1,各環(huán)境因子含義見(jiàn)表2

2.4 氣候變化下西南地區(qū)植物潛在分布模擬

由表8和圖4可知,隨著CO2排放水平的增加,熱帶常綠闊葉喬木的適宜分布區(qū)范圍呈逐漸擴(kuò)大的趨勢(shì),但增加的適宜區(qū)主要為低適宜分布區(qū),中、高適宜區(qū)面積有所減少,由當(dāng)前的0.5%減小為2050年CO2排放量最高的RCP8.5情景下的0.2%,低適宜分布區(qū)質(zhì)心不斷向東北方向移動(dòng),中、高適宜分布區(qū)質(zhì)心向東南方小幅移動(dòng)。

表8 不同氣候情景下各植物功能型地理分布面積百分比/%

2050 RCP2.6：2050 RCP2.6氣候情景 2050 RCP2.6 climate scenario；2050 RCP4.5：2050 RCP4.5氣候情景 2050 RCP4.5 climate scenario；2050 RCP8.5：2050 RCP8.5氣候情景 2050 RCP8.5 climate scenario

圖4 不同氣候情景下熱帶常綠闊葉喬木地理分布及質(zhì)心Fig.4 Geographical distribution and center of mass of tropical evergreen broad-leaved trees under different climatic scenariosⅠ：當(dāng)前氣候情景 current climate scenario；Ⅱ：2050 RCP2.6氣候情景 2050 RCP2.6 climate scenario；Ⅲ：2050 RCP4.5氣候情景2050 RCP4.5 climate scenario；Ⅳ：2050 RCP8.5氣候情景 2050 RCP8.5 climate scenario

如表8和圖5所示,亞熱帶常綠闊葉喬木和亞熱帶常綠針葉喬木分布范圍廣泛,適宜分布區(qū)面積分別占到研究區(qū)總面積的89.8%和95.4%,在2050 RCP4.5氣候情景下這兩種植物功能型各等級(jí)適生區(qū)分布范圍與當(dāng)前氣候情景大致相近；在2050 RCP2.6和2050 RCP8.5氣候情景下亞熱帶常綠闊葉喬木適宜分布區(qū)分別增加3.1%和3.5%,高適宜分布區(qū)面積增加較為明顯且質(zhì)心向南移動(dòng)；亞熱帶常綠針葉喬木在2050 RCP2.6氣候情景下研究區(qū)西南部的高適宜分布區(qū)基本消失,研究區(qū)東部的高適宜分布區(qū)面積有所增加,但高適宜分布區(qū)總面積由3.5%減小為1.1%,且高適宜分布區(qū)質(zhì)心向東移動(dòng)；在2050 RCP8.5氣候情景下中、高適生區(qū)面積驟減,分別由68.9%和3.5%減小為47.8%和0.2%。亞熱帶落葉闊葉喬木主要分布于研究區(qū)北部,且高適宜分布區(qū)主要集中在研究區(qū)東部,在未來(lái)情境下隨著CO2排放水平增加,適宜分布區(qū)面積有所增加,其中高適宜分布區(qū)面積由當(dāng)前的3.2%逐漸增加到2050 RCP8.5氣候情景下的11.5%,高適宜分布區(qū)質(zhì)心東移。在不同氣候情景下,亞熱帶常綠闊葉灌木的總適宜分布區(qū)相似,但高適宜分布區(qū)面積顯著減小,尤其在2050 RCP2.6氣候情景下,高適宜分布區(qū)面積由當(dāng)前氣候的2.1%減小為0.2%,高適宜分布區(qū)質(zhì)心向東北移動(dòng)。亞熱帶落葉闊葉灌木適宜分布區(qū)隨著二氧化碳排放水平增加略微減小,但高適宜分布區(qū)面積逐步由當(dāng)前氣候情景下的1.4%增加至2050 RCP8.5氣候情景下的9.2%,高適宜分布區(qū)質(zhì)心向南移動(dòng)。隨著CO2排放水平增加,亞熱帶草叢草適宜分布區(qū)面積略有增加,而高適宜分布區(qū)面積則先減小后增加,在2050 RCP2.6氣候情景下高適宜分布區(qū)面積由3.8%減小為0.7%,高適宜分布區(qū)質(zhì)心略向北移動(dòng)。

由表8和圖6可知：溫帶落葉闊葉喬木適宜分布區(qū)隨著CO2排放水平的增加而減小,其中高適宜分布區(qū)面積也由當(dāng)前的1.4%減小為0.7%；溫帶常綠針葉喬木的適宜分布區(qū)面積在2050 PCR2.6氣候情景下略微增加,由當(dāng)前的8.8%增加為10.7%,其余氣候情景下,適生區(qū)面積無(wú)明顯變化,低、中適宜區(qū)質(zhì)心略向東移。溫帶落葉闊葉灌木適宜分布區(qū)隨CO2排放水平的增加先增加后略有減小,其中2050年RCP2.6氣候情景下適宜分布區(qū)面積由當(dāng)前的31.6%增加為41.8%,其中、低適宜分布區(qū)面積增加明顯,由原來(lái)的23.8%增至32.5%,各等級(jí)適宜區(qū)質(zhì)心略向西移動(dòng)；溫帶常綠針葉灌木各等級(jí)適宜分布區(qū)面積隨CO2排放水平增加呈明顯增加后略有減小,2050年RCP2.6氣候情景下適宜分布區(qū)面積由當(dāng)前的18.4%增加為47.1%,高適宜分布區(qū)面積由當(dāng)前的1.3%增加為10.9%,高適宜分布區(qū)質(zhì)心向西移動(dòng)。溫帶草甸草適宜分布區(qū)面積在2050年RCP2.6、RCP4.5、RCP8.5情景下先增大后減小,但高適宜分布區(qū)面積不斷減小,由當(dāng)前的1.9%逐步減小至RCP8.5情景下的0.8%,高適宜分布區(qū)質(zhì)心明顯向東北方向移動(dòng)。

圖5 不同氣候情景下亞熱帶植物功能型地理分布及質(zhì)心Fig.5 Geographical distribution and center of mass of subtropical PFTs under different climatic scenariosⅠ：當(dāng)前氣候情景 current climate scenario；Ⅱ：2050 RCP2.6氣候情景 2050 RCP2.6 climate scenario；Ⅲ：2050 RCP4.5氣候情景2050 RCP4.5 climate scenario；Ⅳ：2050 RCP8.5氣候情景 2050 RCP8.5 climate scenario

圖6 不同氣候情景下溫帶植物功能型地理分布及質(zhì)心Fig.6 Geographical distribution and center of mass of temperate PFTs under different climatic scenariosⅠ：當(dāng)前氣候情景 current climate scenario；Ⅱ：2050 RCP2.6氣候情景 2050 RCP2.6 climate scenario；Ⅲ：2050 RCP4.5氣候情景2050 RCP4.5 climate scenario；Ⅳ：2050 RCP8.5氣候情景 2050 RCP8.5 climate scenario

在2050年RCP2.6、RCP4.5、RCP8.5情景下(表8和圖7),高寒類植物功能型適宜區(qū)逐漸縮小,高適宜分布區(qū)質(zhì)心大致向東移動(dòng)。高寒常綠灌木適宜區(qū)面積由46.2%減小為17.5%,高寒落葉闊葉灌木適宜區(qū)面積由26.3%減小為13.6%,高寒草甸草適宜區(qū)面積由32.8%減小為20.5%。在2050年CO2排放量最高的RCP8.5情景下,高寒類植物功能型中、高適宜區(qū)幾乎消失。

圖7 不同氣候情景下高寒植物功能型地理分布及質(zhì)心Fig.7 Geographical distribution and center of mass of alpine PFTs under different climatic scenariosⅠ：當(dāng)前氣候情景 current climate scenario；Ⅱ：2050 RCP2.6氣候情景 2050 RCP2.6 climate scenario；Ⅲ：2050 RCP4.5氣候情景2050 RCP4.5 climate scenario；Ⅳ：2050 RCP8.5氣候情景 2050 RCP8.5 climate scenario

3 討論

3.1 植物功能型劃分

本文選取3個(gè)冠層特征：生長(zhǎng)型(喬木/灌木/草本)；葉型(針葉/闊葉)；葉片壽命(常綠/落葉),2項(xiàng)生理特征(水分需求、溫度需求)對(duì)研究區(qū)的自然植被進(jìn)行功能型劃分。植物功能型的劃分與特定的研究目的和背景相聯(lián)系[31],由于本研究所劃分的植物功能型主要用于西南地區(qū)植物潛在地理分布模擬研究,所以并未將植物的光合途徑(C3、C4、CAM)這一常用于生物地球化學(xué)模型的生理特征列入植物功能型劃分依據(jù),同時(shí)西南地區(qū)種類繁多,使用C3、C4進(jìn)行植物功能型劃分存在較大難度[3,32]。劃分植物功能型時(shí),根據(jù)西南植被、地形與氣候?qū)嶋H情況,將溫度指標(biāo)進(jìn)行了細(xì)化,雖然西南地區(qū)在緯度梯度上僅包含熱帶、亞熱帶兩個(gè)氣候帶,但由于青藏高原的隆起使該區(qū)域呈現(xiàn)“西高東低”的地形格局[7],溫度受海拔梯度的影響十分明顯,所以在增加亞熱帶和溫帶兩個(gè)溫度等級(jí)后,又針對(duì)云南西北部和四川西部的青藏高原區(qū),劃分了高寒類植物功能型,使植物功能型劃分更具代表性且符合實(shí)際。

由于熱帶落葉闊葉喬木(175km2、地塊數(shù)為4、樣本點(diǎn)數(shù)為4)和溫帶草原草(110km2、地塊數(shù)為1、樣本點(diǎn)數(shù)為1)兩個(gè)實(shí)際存在的植物產(chǎn)生樣本點(diǎn)個(gè)數(shù)小于5,無(wú)法得到可靠的模擬結(jié)果,因此將其合并到空間相臨近似功能型熱帶常綠闊葉喬木和溫帶草甸草中。西南地區(qū)四川盆地等地存在著大面積栽培植物,由于栽培植物受人為活動(dòng)影響大,因此本研究將其剔除,未進(jìn)行植物功能型劃分。其中,四川盆地的耕地分布面積最大且集中,而云南、貴州、重慶以及四川西部地區(qū)栽培植物呈離散、復(fù)雜的斑塊分布(圖1),這與地形因素非常相關(guān)。

此外,研究所用的中國(guó)植被圖數(shù)據(jù)多為20世紀(jì)80年代前的調(diào)查結(jié)果,植被變化是緩慢的過(guò)程,因此其總體分布狀況沒(méi)有變化。近一二十年來(lái),研究區(qū)的地表植被除少部分區(qū)域出現(xiàn)退化外,整體呈現(xiàn)改善趨勢(shì)[33]。相關(guān)研究表明溫度升高是影響西南地區(qū)植被覆蓋增加的主要自然因素[34],此外,天保工程、退耕還林還草等生態(tài)工程的有效實(shí)施對(duì)西南地區(qū)植被生長(zhǎng)整體上也起到促進(jìn)作用[35]。

3.2 植物功能型地理分布模擬

西南地區(qū)各植物功能型分布面積差異大,導(dǎo)致分布樣點(diǎn)數(shù)相差較大,分布樣點(diǎn)較多的可達(dá)500個(gè)(如亞熱帶落葉闊葉灌木),較少的甚至不足40個(gè)(如溫帶常綠針葉喬木、溫帶常綠針葉灌木)。MaxEnt運(yùn)行結(jié)果顯示,即使是分布樣點(diǎn)數(shù)據(jù)較少的幾類植物功能型,其AUC值仍能達(dá)到0.9以上,如溫帶常綠針葉喬木功能型(29個(gè)樣點(diǎn))的AUC值達(dá)到0.969,這一結(jié)果印證了在分布樣點(diǎn)數(shù)據(jù)較少的情況下,MaxEnt仍能獲得較為滿意的結(jié)果[36]。而亞熱帶常綠針葉喬木、亞熱帶常綠闊葉喬木等植物功能型雖然分布樣點(diǎn)個(gè)數(shù)多(500個(gè)),但其AUC值卻小于0.8,這表明對(duì)于研究區(qū)中分布范圍非常廣的物種,建立高精度關(guān)系模型存在困難,因此AUC值往往較低,與Yang等的研究結(jié)果一致[19,37-38]。對(duì)比西南植物功能型的實(shí)際分布圖(圖1)和模型預(yù)測(cè)的分布結(jié)果(圖4—圖7),可以發(fā)現(xiàn),各植物功能型的實(shí)際分布和預(yù)測(cè)分布高度一致,也反映出MaxEnt模型對(duì)西南地區(qū)植物功能型好的模擬效果。

模擬結(jié)果顯示,隨CO2排放量增加,未來(lái)西南各植物功能型分布呈現(xiàn)不同變化,其中,高寒類植物功能型適宜區(qū)面積均明顯減小,高適宜區(qū)東移,這反映出高濃度溫室氣體排放導(dǎo)致的升溫等氣候因子變化,將嚴(yán)重威脅到高寒類植物功能型的生存,造成其退化甚至消失等一系列嚴(yán)重后果；熱帶常綠闊葉喬木植物低適宜區(qū)面積增加且質(zhì)心向東北方向移動(dòng),但其高適宜區(qū)面積卻有所減少,這與相關(guān)研究中氣候變暖導(dǎo)致熱帶地區(qū)植物生長(zhǎng)期減少對(duì)應(yīng)的結(jié)果相一致[39]。大量研究表明CO2濃度升高對(duì)植物生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用, 尤其對(duì)于CO2飽和點(diǎn)較高的C3植物具有最大的生長(zhǎng)促進(jìn)作用[40]。不同類型植物對(duì)CO2濃度升高的反應(yīng)存在差異,會(huì)引起植物群落組成和比例發(fā)生一定變化[41]。本研究采用模型預(yù)測(cè)植物功能型地理分布時(shí),主要考慮了CO2溫室效應(yīng)增溫的影響,未將其施肥效應(yīng)考慮在內(nèi),從而會(huì)一定程度上影響未來(lái)氣候情景下植物功能型地理分布的預(yù)測(cè)精度。

本研究為區(qū)域尺度,環(huán)境變量分辨率約為1km2,因此坡度、坡向因子只能從較大尺度上反映出總的地形規(guī)律,分辨率會(huì)對(duì)坡度和坡向兩個(gè)地形因子模擬各植物功能型分布的準(zhǔn)確性有所影響。植被的分布除了受到氣候、地形等環(huán)境因素影響外,還會(huì)受到生物因素、物種的擴(kuò)散能力、物種適應(yīng)新環(huán)境的進(jìn)化能力等影響[2,42]。本研究為大尺度下的氣候變化模擬響應(yīng)研究,因此只考慮了氣候和地形因子對(duì)各植物功能型分布的影響。有研究得出土地利用類型對(duì)植物分布的影響也十分顯著[19],希望在后續(xù)的研究中能夠結(jié)合此類人類活動(dòng)因素,以期獲得更加準(zhǔn)確的預(yù)測(cè)結(jié)果。

4 結(jié)論

基于中國(guó)植被圖數(shù)據(jù),結(jié)合西南地區(qū)自然植被的實(shí)際情況,按照溫度、水分、冠層特征的植物功能型劃分原則篩選得到15類植物功能型。對(duì)影響各植物功能型分布的主導(dǎo)環(huán)境因子分析表明：影響熱帶常綠闊葉喬木分布的主導(dǎo)因子為最冷月的最低溫度和年降水量；亞熱帶類植物功能型分布主要受到溫度變化的影響；溫帶類植物功能型的分布受降水類因子的影響最大；高寒草甸草和高寒常綠闊葉灌木受溫度類和海拔因子的影響較大,高寒落葉闊葉灌木則受降水類因子影響最大。未來(lái)氣候情景下,隨著CO2排放水平的提高,各植物功能型適生區(qū)的面積和質(zhì)心相對(duì)于當(dāng)前都有不同程度的變化和移動(dòng),尤其是高寒類植物功能型適宜區(qū)面積均明顯減小,高適宜區(qū)東移,表明高水平溫室氣體排放所導(dǎo)致的升溫現(xiàn)象可能對(duì)高寒類植物功能型的生存產(chǎn)生嚴(yán)重威脅,如不對(duì)環(huán)境加以保護(hù)改善氣候條件,高寒類植物功能型可能進(jìn)一步退化甚至消失。

致謝：中國(guó)植被圖編輯委員會(huì)和中國(guó)科學(xué)院資源環(huán)境科學(xué)數(shù)據(jù)中心對(duì)本研究提供數(shù)據(jù)支持，特此致謝。