趙廣帥,劉 珉,石培禮,宗 寧,張 鑫,張憲洲,3

1 中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測(cè)與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100101 2 國(guó)家林業(yè)和草原局經(jīng)濟(jì)發(fā)展研究中心, 北京 100714 3 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院, 北京 100190

在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中,植物為了抵御各種環(huán)境壓力而逐漸形成了許多自身生存和生長(zhǎng)發(fā)育的響應(yīng)與適應(yīng)策略,這些策略具體表現(xiàn)為植物形態(tài)和生理特征(即植物性狀)的變化[1],其中對(duì)環(huán)境變化產(chǎn)生響應(yīng)或?qū)ι鷳B(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生影響的植物性狀稱(chēng)為植物功能性狀[2- 3]。植物功能性狀是連接植物與環(huán)境的橋梁,闡明不同器官性狀和功能的關(guān)系是理解植物演化的關(guān)鍵[4],特別是不同地理分區(qū)或分類(lèi)類(lèi)群葉片、根系性狀對(duì)比研究,對(duì)于理解植物性狀的進(jìn)化和表達(dá),資源的獲取、物種分布以及生態(tài)系統(tǒng)對(duì)干擾的響應(yīng)具有重要作用[5- 8],也將極大的改進(jìn)全球生態(tài)系統(tǒng)功能模型和氣候變化模型的可預(yù)測(cè)性[9- 11]。

盡管植物功能性狀研究已被廣泛關(guān)注,但不同尺度植物性狀間關(guān)系及其對(duì)環(huán)境響應(yīng)的量化研究仍然較少[12- 13]。目前,大多數(shù)研究主要集中在局地站點(diǎn)尺度[5,14],然而更大尺度上不同氣候、土壤和地形等因素對(duì)植物功能性狀影響尚不明確[15- 16],特別是對(duì)高寒干旱環(huán)境梯度帶的植物功能性狀變化研究更少[17]。此外,大部分研究集中于地上葉片性狀的研究,主要分析性狀間簡(jiǎn)單的回歸關(guān)系[13, 18],而對(duì)地下根系性狀研究較少,尤其是地上、地下成對(duì)性狀關(guān)系的研究[19- 22]。目前,青藏高原環(huán)境梯度帶的植物地上、地下功能性狀是協(xié)同還是權(quán)衡關(guān)系的研究還鮮有報(bào)道。

植物功能性狀是長(zhǎng)期進(jìn)化和環(huán)境因子雙重作用的結(jié)果,與植物資源獲取、利用和保持能力緊密聯(lián)系[23- 24]。通常研究認(rèn)為,植物不同器官具有一致的性狀特征,地上、地下性狀主要是協(xié)同變化而權(quán)衡作用較小[25- 27]。例如,Craine等[28]基于站點(diǎn)的研究認(rèn)為,不同物種葉片和根系性狀表現(xiàn)出一致性變化。Liu等[29]在內(nèi)蒙古草原環(huán)境梯度帶上的研究也表明,地上、地下器官權(quán)衡變異較小,更多的是協(xié)同變化。在環(huán)境梯度帶上或不同物種間,葉片和根系性狀具有相似的表現(xiàn)型,如養(yǎng)分貧瘠地區(qū)的植物葉片和根系趨向于低養(yǎng)分含量、高的結(jié)構(gòu)投入和長(zhǎng)壽命等[30- 31]。從進(jìn)化角度來(lái)看,資源獲取型物種具有高的資源獲取能力、高的組織養(yǎng)分含量、比葉面積(SLA)和比根長(zhǎng)(SRL)以及凈光和速率等；而資源保持型物種具有高的資源保持能力、低的組織養(yǎng)分含量、高的養(yǎng)分回收效率和抗壓能力等[32- 34]。然而,環(huán)境因子能夠限制或改變性狀間關(guān)系的進(jìn)化或表達(dá)形式[22]。

植物功能性狀深受土壤養(yǎng)分和氣候因子的影響[35- 36],特別是環(huán)境梯度上植物功能性狀的變異反映了植物各類(lèi)適應(yīng)機(jī)制的相對(duì)重要性以及與氣候、土壤、地形等驅(qū)動(dòng)因子的交互作用[37- 38]。Ordoez等[13]發(fā)現(xiàn)在不同的土壤養(yǎng)分條件下,植物生長(zhǎng)和資源保持性狀間存在權(quán)衡作用,并且降水對(duì)權(quán)衡作用影響較大。Craine等[22]在不同草地的研究表明,不同環(huán)境條件下葉片和根系性狀間關(guān)系并不一致。養(yǎng)分限制可能改變根系而對(duì)葉片構(gòu)建基本無(wú)影響,植物具有一套低氮適應(yīng)的葉性狀未必具有完整的低氮吸收的根系性狀。此外,地形等因素也會(huì)對(duì)植物性狀產(chǎn)生影響[39]。Craine等[19]在新西蘭30個(gè)草原站點(diǎn)的研究表明,不同海拔高度植物性狀存在顯著差異。盡管葉片和根系性狀的關(guān)系已有較多研究,然而在不同區(qū)域二者關(guān)系是表現(xiàn)為協(xié)同還是權(quán)衡,并且氣候、資源有效性、脅迫和干擾是否會(huì)對(duì)其產(chǎn)生影響仍然知之甚少。

作為西藏高原的主體,藏北羌塘高原平均海拔在4500 m以上,氣候寒冷干燥,太陽(yáng)輻射強(qiáng)烈,土壤貧瘠,凍土廣泛分布,是生態(tài)環(huán)境最為脆弱的區(qū)域[40]。羌塘高原由東向西存在明顯降水梯度帶,年降雨量(MAP)從最東部700 mm左右降低到最西端的50—80 mm左右。在此環(huán)境梯度上土壤有機(jī)質(zhì)從4.0%左右降低到1.0%以下,土壤全氮(TN)含量從0.2%降低到0.02%左右[41],水分及與其密切相關(guān)的養(yǎng)分梯度對(duì)高寒草原物種分布和群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生更重要影響。因此,羌塘高原降水梯度帶植物地上、地下功能性狀必然存在與高寒、干旱、貧瘠環(huán)境相適應(yīng)的特征,而且地上和地下器官可能在碳、氮和水獲取之間存在協(xié)同或權(quán)衡,我們選擇3組具有代表性的葉片和根系成對(duì)性狀[13, 27, 29],重點(diǎn)闡明受長(zhǎng)期進(jìn)化和環(huán)境因子雙重作用,羌塘高原降水梯度帶不同物種地上、地下成對(duì)性狀是如何變化的？與光合作用有關(guān)的葉片性狀和與水分、養(yǎng)分吸收相關(guān)的根系功能性狀在區(qū)域變化是否存在相互聯(lián)系？是協(xié)同還是權(quán)衡關(guān)系？功能性狀的變化是如何適應(yīng)環(huán)境變化的？

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概述

羌塘高原位于西藏自治區(qū)北部,南起岡底斯—念青唐古拉山脈,北抵昆侖山脈,東迄青藏公路西側(cè)91°E左右的內(nèi)、外流水系分水嶺,西止于國(guó)境線(xiàn),面積約60萬(wàn)km2,行政區(qū)劃上屬西藏自治區(qū)的那曲與阿里兩地區(qū)管轄。羌塘高原是我國(guó)氣候條件最為惡劣、生態(tài)環(huán)境極為脆弱的典型區(qū)域,環(huán)境特點(diǎn)主要表現(xiàn)為氣候寒冷、干旱、多風(fēng),地表沙物質(zhì)豐富,植物稀疏低矮等,生態(tài)容量較低。羌塘高原干旱氣候特征顯著,蒸發(fā)強(qiáng)度普遍>1800 mm,年均風(fēng)速多在3 m/s以上,年平均干燥度指數(shù)1.6—20[42]。羌塘高原氣候寒冷,大部分地區(qū)年平均氣溫< 0 ℃,最冷月(1月)均溫為-10—-18 ℃,而最暖月(7月)均溫大多不及10 ℃,全年> 0 ℃的活動(dòng)積溫多在1200 ℃以下[43]。羌塘高原面的年均溫變化不超過(guò)2C,但羌塘高原東西端降水量梯度變化顯著,相差600mm左右[44]。

1.2 數(shù)據(jù)獲取

1.2.1植物性狀取樣和指標(biāo)分析

在2014年8月生長(zhǎng)季高峰期,沿羌塘高原降水梯度帶(那曲縣羅瑪鎮(zhèn)至改則縣)共選擇13個(gè)站點(diǎn)進(jìn)行草地群落優(yōu)勢(shì)種葉片、根系和土壤等樣品采集(表1)。為了減小地形和放牧的干擾,所有站點(diǎn)都位于地勢(shì)平坦,遠(yuǎn)離人類(lèi)棲居地,植物生長(zhǎng)良好的地帶性植被區(qū)域,相鄰站點(diǎn)間隔50—80 km,確保取樣點(diǎn)的代表性。每一站點(diǎn)選取全部?jī)?yōu)勢(shì)物種,即代表80%—90%草地生態(tài)系統(tǒng)生物量的物種[45],每一物種最少選取20株生長(zhǎng)良好的個(gè)體采集完全展開(kāi)的綠葉,至少5株采集根系樣品。同時(shí),在每個(gè)站點(diǎn)隨機(jī)采集3個(gè)土壤剖面,土壤剖面間距離500 m以上,每個(gè)土壤剖面采集0—20 cm土層的土壤樣品。

掃描的葉片和根系圖像分別使用Adobe Photoshop CS 5軟件和WinRHIZO 軟件(Regent Instruments Inc., Quebec City, QC, Canada),獲取葉面積和根長(zhǎng)度,計(jì)算葉片和根系性狀相關(guān)指標(biāo)：

SLA=Larea/Lmass

(1)

SRL=Rlength/Rmass

(2)

LNarea=LNmass×Lmass/Larea

(3)

RNlength=RNmass×Rmass/Rlength

(4)

式中,SLA(cm2/g)為比葉面積,SRL(cm/g)為比根長(zhǎng),Larea(cm2)和Lmass(mg)分別為掃描圖像葉片總面積和干重,Rlength(cm)和Rmass(mg)分別為掃描圖像根系總長(zhǎng)度和干重,LNarea(mg/cm2)和LNmass(mg/g)分別為葉片單位面積氮含量和單位質(zhì)量氮含量,RNlength(mg/cm)和RNmass(mg/g)分別為根系單位長(zhǎng)度氮含量和單位質(zhì)量氮含量。

表1 采樣點(diǎn)位置及環(huán)境特點(diǎn)

MAP: mean annual precipitation; MAT: mean annual temperature

1.2.2氣象數(shù)據(jù)

年均降雨量(MAP,mm)和年均溫(MAT,℃)數(shù)據(jù)來(lái)自國(guó)家氣象站(6個(gè))和中國(guó)科學(xué)院拉薩高原生態(tài)綜合試驗(yàn)站在藏北羌塘高原設(shè)置的HOBO自動(dòng)氣象觀測(cè)站(11個(gè))。每年的潛在蒸發(fā)量(PET)主要根據(jù)氣象觀測(cè)數(shù)據(jù),利用cropwat 8.0軟件計(jì)算獲得(http://www.fao.org/nr/water/infores _databases_cropwat.html),地面太陽(yáng)輻射數(shù)據(jù)(Ra,kWh m-2d-1)主要來(lái)自NASA提供的地面氣象和太陽(yáng)能數(shù)據(jù)集(https://eosweb.larc. nasa.gov/cgi-bin/sse/grid.cgi)。

1.3 數(shù)據(jù)處理和分析

采用基于類(lèi)型Ⅰ平方和分解來(lái)量化不同變異組分的嵌入式方差分析法(Nested ANOVAs)[29]區(qū)分不同站點(diǎn)和物種間葉片和根系性狀的變異性(Nested Procedure, SAS version 9.1; SAS Institute Inc., Cary, NC, USA)。

羌塘高原降水梯度帶葉片和根系成對(duì)性狀(SLA-SRL,LNmass-RNmass,LNarea-RNlength)間異速生長(zhǎng)關(guān)系分析方法如下：先對(duì)各性狀值進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換,使其滿(mǎn)足正態(tài)分布；然后采用標(biāo)準(zhǔn)主軸回歸(Standardized Major Axis,SMA)計(jì)算成對(duì)性狀異速生長(zhǎng)方程的斜率、截距和性狀間的相關(guān)系數(shù)；通過(guò)計(jì)算殘差和擬合斜率之間的相關(guān)性,檢驗(yàn)擬合斜率與假定斜率1的差異性[46]。以上分析均采用基于DOS系統(tǒng)的SMATR軟件包[47]進(jìn)行。因?yàn)榍继粮咴参锏厣虾偷叵滦誀钪饕怯捎诮邓町惡头诸?lèi)群變化引起的,所以進(jìn)一步分析不同降水區(qū)間和植物分類(lèi)群對(duì)地上和地下成對(duì)功能性狀的影響。

采用雙變量線(xiàn)性混合模型分析植物性狀與土壤養(yǎng)分和氣候的關(guān)系。所有數(shù)據(jù)先進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)(單樣本K-S檢驗(yàn)),土壤養(yǎng)分和降水?dāng)?shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換,以滿(mǎn)足正態(tài)分布,模型采用最大似然估計(jì)法(maximum likelihood methods)。由于不同站點(diǎn)間植物性狀可能存在差異,將土壤和氣候及其交互影響作為固定效應(yīng),而不同站點(diǎn)作為隨機(jī)效應(yīng)。上述分析全部在SPSS 19軟件(SPSS Inc., Chicago, IL, USA)中進(jìn)行。

2 結(jié)果分析

2.1 取樣站點(diǎn)和物種的地上、地下功能性狀的變異

圖1 站點(diǎn)和物種對(duì)地上和地下性狀變異的解釋度Fig.1 Variance components of leaf and root traits across sites and speciesSLA：比葉面積specific leaf area；LNmass：?jiǎn)挝毁|(zhì)量葉氮含量unit mass leaf nitrogen content；LNarea：?jiǎn)挝幻娣e葉氮含量leaf nitrogen content per unit leaf area；SRL：比根長(zhǎng)specific root length；RNmass：?jiǎn)挝毁|(zhì)量根氮含量unit mass root nitrogen content；RNlength：?jiǎn)挝婚L(zhǎng)度根氮含量root nitrogen content per unit root length

分析不同站點(diǎn)以及同一站點(diǎn)不同物種間葉片和根系性狀的變異特征,結(jié)果表明除同一站點(diǎn)不同物種間LNmass變異不顯著外(P= 0.57),不同站點(diǎn)或不同物種間葉片和根系性狀都存在顯著變化(P< 0.05),但二者對(duì)于不同性狀的解釋量不同。不同站點(diǎn)對(duì)于葉片性狀SLA、LNmass、LNarea解釋量分別為43%、92%、69%,而不同物種對(duì)于根系性狀SRL、RNmass、RNlength解釋量分別為77%、31%、92%(圖1),整體來(lái)看,不同站點(diǎn)間葉片性狀變異較根系性狀變異大,而不同物種間根系性狀變異更大。

2.2 地上、地下植物性狀沿環(huán)境梯度的變化特征

將樣帶上植物綜合角度,分析了羌塘高原環(huán)境梯度帶上氣候因子和土壤因子對(duì)葉片和根系性狀的影響。在氣候因子中,對(duì)地上和地下性狀影響最重要的因子是年降水量的變化,隨著MAP增加,SLA和SRL分別呈輕微顯著增加和降低趨勢(shì),而LNmass、RNmass和LNarea呈顯著降低趨勢(shì)。隨著Ra升高,SLA輕微顯著降低,SRL、LNmass輕微顯著增加,只有RNmass顯著增加。MAT和PET基本沒(méi)有影響(圖2)。

對(duì)地上和地下性狀影響最主要的土壤因子是土壤C∶N,其他土壤養(yǎng)分因子和海拔基本沒(méi)有影響。隨C∶N比增加,LNmass、RNmass和LNarea都呈顯著增加的趨勢(shì),土壤TN只對(duì)RNmass造成顯著影響(圖3)。

圖2 植物地上和地下性狀與氣象因子的關(guān)系Fig.2 The relationships between leaf/root traits and climatic factors 顯著線(xiàn)性相關(guān)用實(shí)線(xiàn)圖示,而微弱相關(guān)用虛線(xiàn)圖示;MAP：年降雨量mean annual precipitation；MAT：年均溫mean annual temperature；PET：潛在蒸散發(fā)potential evapotranspiration；Ra：輻射total daily radiation；SLA：比葉面積specific leaf area；LNmass：?jiǎn)挝毁|(zhì)量葉氮含量unit mass leaf nitrogen content；LNarea：?jiǎn)挝幻娣e葉氮含量leaf nitrogen content per unit leaf area；SRL：比根長(zhǎng)specific root length；RNmass：?jiǎn)挝毁|(zhì)量根氮含量unit mass root nitrogen content；RNlength：?jiǎn)挝婚L(zhǎng)度根氮含量root nitrogen content per unit root length

圖3 植物地上和地下性狀與土壤養(yǎng)分和海拔的關(guān)系Fig.3 The relationships between leaf/root traits and soil nutrient and elevation 顯著線(xiàn)性相關(guān)用實(shí)線(xiàn)圖示,而微弱相關(guān)用虛線(xiàn)圖示；TN：土壤總氮soil total nitrogen content；C∶N：土壤碳氮比soil carbon and nitrogen ratio；IN：土壤無(wú)機(jī)氮inorganic nitrogen；E：海拔elevation；SLA：比葉面積specific leaf area；LNmass：?jiǎn)挝毁|(zhì)量葉氮含量unit mass leaf nitrogen content；LNarea：?jiǎn)挝幻娣e葉氮含量leaf nitrogen content per unit leaf area；SRL：比根長(zhǎng)specific root length；RNmass：?jiǎn)挝毁|(zhì)量根氮含量unit mass root nitrogen content；RNlength：?jiǎn)挝婚L(zhǎng)度根氮含量root nitrogen content per unit root length

從不同功能群植物來(lái)看,苔草類(lèi)(青藏苔草)和禾草類(lèi)(紫花針茅)的植物地上和地下性狀隨降水梯度呈現(xiàn)顯著的變化趨勢(shì),其中青藏苔草最為明顯,除了LNmass外,其他性狀如所有物種放在一起一樣隨降水都呈顯著的變化規(guī)律；紫花針茅除了SLA和SRL外,其他四個(gè)性狀都隨降水梯度呈現(xiàn)有規(guī)律的變化(圖4)。

圖4 不同分類(lèi)群植物性狀隨降水梯度的變化Fig.4 The variation of leaf/root traits in different taxa along with precipitation gradient顯著線(xiàn)性相關(guān)用實(shí)線(xiàn)圖示,而微弱相關(guān)用虛線(xiàn)圖示;P. b.：二列委陵菜Potentilla bifurca；C.m.：青藏苔草Carex moocroftii；S.p.：紫花針茅Stipa purpurea；S. j：風(fēng)毛菊Saussurea japonica；SLA：比葉面積specific leaf area；LNmass：?jiǎn)挝毁|(zhì)量葉氮含量unit mass leaf nitrogen content；LNarea：?jiǎn)挝幻娣e葉氮含量leaf nitrogen content per unit leaf area；SRL：比根長(zhǎng)specific root length；RNmass：?jiǎn)挝毁|(zhì)量根氮含量unit mass root nitrogen content；RNlength：?jiǎn)挝婚L(zhǎng)度根氮含量root nitrogen content per unit root length

2.3 地上和地下成對(duì)功能性狀的關(guān)系

羌塘高原地上、地下成對(duì)性狀(SLA-SRL,LNmass-RNmass,LNarea-RNlength)間呈顯著相關(guān)性,其中SLA和SRL、LNarea和RNlength呈極顯著負(fù)相關(guān)(表2)。盡管LNmass與RNmass呈極顯著正相關(guān),但異速生長(zhǎng)斜率顯著小于1,表明二者間存在著顯著的異速生長(zhǎng)關(guān)系(表2)。

不同降雨區(qū)間或不同物種間地上、地下成對(duì)性狀異速生長(zhǎng)關(guān)系存在顯著差異,其中不同降雨區(qū)間或不同物種間LNmass-RNmass異速生長(zhǎng)斜率存在極顯著差異；盡管SLA-SRL、LNarea-RNlength擁有相同的異速生長(zhǎng)斜率,但截距存在顯著差異(表3)。具體來(lái)看,相對(duì)干旱端(<400 mm)和濕潤(rùn)端(>600 mm)的SLA-SRL、LNmass-RNmass和LNarea-RNlength成對(duì)性狀仍保持顯著負(fù)相關(guān),而中間區(qū)域(400—600 mm)基本呈正相關(guān)關(guān)系(表3),說(shuō)明干旱端和濕潤(rùn)端地上、地下成對(duì)性狀之間具有更強(qiáng)烈的地上與地下權(quán)衡策略,中間降水區(qū)域?yàn)閰f(xié)同關(guān)系。與其他物種相比,青藏苔草的SLA和SRL、LNarea和RNlength基本都是呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,異速生長(zhǎng)斜率為負(fù)值；而且青藏苔草和紫花針茅LNmass和RNmass異速生長(zhǎng)斜率明顯小于1(表3),說(shuō)明這兩個(gè)優(yōu)勢(shì)植物的地上、地下成對(duì)性狀之間具有更強(qiáng)烈的權(quán)衡策略。

3 討論

3.1 羌塘高原降水梯度帶植物地上、地下性狀變異與適應(yīng)對(duì)策

羌塘高原草地樣帶站點(diǎn)和同一站點(diǎn)不同分類(lèi)群的植物功能性狀方差分析表明,地上、地下性狀存在顯著變異,不同站點(diǎn)間葉片性狀變異較根系性狀變異大,而不同物種間根系性狀變異更大。說(shuō)明葉片在站點(diǎn)內(nèi)相同環(huán)境下表現(xiàn)出趨同適應(yīng),而在環(huán)境梯度上表現(xiàn)出強(qiáng)烈的分異；不同物種的根系性狀的種間差異可能更多地決定于植物的系統(tǒng)發(fā)育(phylogentic)。植物功能性狀的變異主要取決于植物進(jìn)化差異和環(huán)境因子限制[31]。不同物種間性狀的差異是進(jìn)化過(guò)程中主要植物譜系間性狀傳遞給后代類(lèi)群過(guò)程中產(chǎn)生分歧的結(jié)果(進(jìn)化趨異),而不同站點(diǎn)間性狀的差異是物種對(duì)不同環(huán)境的塑性響應(yīng)(適應(yīng)性進(jìn)化)[23]。不同物種間性狀的顯著差異反映了物種進(jìn)化史的不同,而不同站點(diǎn)間的差異反映了環(huán)境因子的影響。

表2 羌塘高原地上地下成對(duì)性狀的標(biāo)準(zhǔn)主軸回歸結(jié)果

SLA：比葉面積specific leaf area；SRL：比根長(zhǎng)specific root length；LNmass：?jiǎn)挝毁|(zhì)量葉氮含量unit mass leaf nitrogen content;RNmass：?jiǎn)挝毁|(zhì)量根氮含量unit mass root nitrogen content；LNarea：?jiǎn)挝幻娣e葉氮含量leaf nitrogen content per unit leaf area;RNlength：?jiǎn)挝婚L(zhǎng)度根氮含量root nitrogen content per unit root length

表3 不同降雨區(qū)間和植物類(lèi)群對(duì)地上和地下成對(duì)性狀的標(biāo)準(zhǔn)主軸回歸分析

許多研究表明環(huán)境因子能夠解釋大部分植物功能性狀的變異[48-50]。羌塘高原降水梯度帶不同站點(diǎn)間地上、地下功能性狀的顯著差異反映了植物地上、地下性狀對(duì)不同水分及其導(dǎo)致的養(yǎng)分條件變化的適應(yīng)機(jī)制。種間差異是性狀變異的重要因素,種間差異解釋大量性狀變異,這與許多研究一致[16, 27]。Liu等[29]在內(nèi)蒙古草原的研究結(jié)果表明種內(nèi)和種間差異解釋55%以上的地上、地下性狀變異。Wright等[26]對(duì)全球范圍內(nèi)葉片性狀數(shù)據(jù)的綜合分析表明,同一站點(diǎn)內(nèi)種間差異解釋36% SLA變異和38%LNmass變異。物種間的差異主要源于兩個(gè)方面,一方面是基因決定的穩(wěn)定性狀,不受進(jìn)化時(shí)間和自然選擇的影響[23]；另一方面,不同物種對(duì)同一選擇因子或環(huán)境條件適應(yīng)性不同[51]。然而,羌塘高原同一站點(diǎn)不同物種間LNmass差別不大。Hong等[17]在青藏高原的研究數(shù)據(jù)也表明非豆科植物物種之間LNmass差異不顯著。

隨降水增加,SLA和SRL分別呈現(xiàn)輕微增加和降低趨勢(shì),其中SRL的變化趨勢(shì)更強(qiáng)一些。表明在西部降水少出現(xiàn)水分脅迫的干旱端植物傾向于利用更高的SRL增加水分和養(yǎng)分吸收能力,而東部降水豐富的濕潤(rùn)端植物傾向于增強(qiáng)光合作用面積提高地上部分的光合生產(chǎn)力。SRL與水和養(yǎng)分吸收緊密相關(guān),被認(rèn)為是地下競(jìng)爭(zhēng)能力的形態(tài)指標(biāo)。水分脅迫是生長(zhǎng)的限制因素(高寒草原和荒漠草原),植物往往產(chǎn)生長(zhǎng)而細(xì)的根(較高的SRL)來(lái)克服水分脅迫。這種在寒旱條件下高的SRL表明,細(xì)根可能更好地裝備起來(lái)以減緩和適應(yīng)干旱端土壤水分含量低的脅迫作用。SLA是與光合速率緊密相關(guān)的指標(biāo),盡管總體隨降水增加趨勢(shì)不顯著,但主要優(yōu)勢(shì)種青藏苔草的趨勢(shì)變化非常明顯,表明濕潤(rùn)端植物具有較高的光合生產(chǎn)力和地上生物量。這對(duì)地上地下的形態(tài)性狀的變化趨勢(shì)在先前的研究中也有發(fā)現(xiàn)[48],但與一些草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)果呈現(xiàn)相反的趨勢(shì)[50]。

輻射對(duì)地上地下性狀的影響與降水的作用呈相反趨勢(shì)(圖2),這可能與降水高的東部地區(qū)濕度大云霧較多,輻射較弱；西部地區(qū)降水少,輻射強(qiáng)烈的事實(shí)相關(guān)。SLA和SRL呈負(fù)相關(guān)(圖2,表2),干旱端植物選擇高的SRL和較低的SLA,除了增加根系對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收外,還可能與干旱區(qū)植物降低地上部分生物量投入,減少植物蒸騰作用導(dǎo)致的水分流失有關(guān)。

有意思的是,干旱端的植物根系既具有高的SRL,又具有高的葉片和根系的養(yǎng)分含量(LNmass,LNarea和RNmass),這與其他生態(tài)系統(tǒng)二者表現(xiàn)不相關(guān)[52]甚至呈相反趨勢(shì)[50]是不一樣的,倒是有些木本植物這二者之間有正相關(guān)關(guān)系[21]。SRL是以根長(zhǎng)作為生物量投入的指標(biāo),通常反映根系成本和效益的指標(biāo)。這反映了干旱端植物通過(guò)根系單位質(zhì)量的表面積提高低養(yǎng)分的吸收效率,同時(shí)葉片和根系的高養(yǎng)分含量有利于根系的活動(dòng)和葉片的光合物質(zhì)生產(chǎn),保障了根系生長(zhǎng)的物質(zhì)來(lái)源。這體現(xiàn)了干旱端植物在地上、地下部分適應(yīng)低養(yǎng)分和干旱的同時(shí)投資適應(yīng)策略。

從上面比較來(lái)看,干旱端植物的地上和地下成對(duì)性狀具有較強(qiáng)的相對(duì)優(yōu)勢(shì)。那么,濕潤(rùn)端的高寒草甸植物是不是就沒(méi)有優(yōu)勢(shì)呢？高寒草甸植物又是如何形成比干旱端植物更高的生產(chǎn)力呢？盡管本研究區(qū)干旱端葉片的含氮量高于濕潤(rùn)端,但是高寒地區(qū)的高海拔植物葉片具有比低海拔植物高的養(yǎng)分含量,比如氮含量甚至比低海拔植物高到4—5倍[53],并且具有相對(duì)較高的SLA,優(yōu)勢(shì)植物更顯著,比如本研究中的青藏苔草在高寒草甸中更明顯,這些表明高寒草甸植物還是具有相當(dāng)優(yōu)勢(shì)和有利于植物的光合作用和生產(chǎn)力形成的。再者,濕潤(rùn)端的高寒草甸植物較粗的根系也可以通過(guò)叢枝菌根的侵染而提高養(yǎng)分的利用效率[54]。更為重要的是,從降水條件和群落結(jié)構(gòu)來(lái)說(shuō),高寒草甸具有高的水分條件,群落物種和功能群多樣性都相對(duì)豐富,葉面積指數(shù)高,增加了群落的生產(chǎn)力和穩(wěn)定性,這是形成高寒草甸高生產(chǎn)力的最重要的因素。

3.2 羌塘高原降水梯度帶上地上和地下成對(duì)性狀的權(quán)衡關(guān)系

多重的功能性狀可能因進(jìn)化或生物物理限制和權(quán)衡等而顯著相關(guān)[23, 31]。羌塘高原降水梯度帶植物的地上和地下成對(duì)性狀如SLA和SRL、LNarea和RNlength均呈極顯著負(fù)相關(guān),說(shuō)明地上和地下獲取資源的核心性狀存在著顯著的權(quán)衡關(guān)系,即隨著植物根系獲取水分和養(yǎng)分能力的相對(duì)增強(qiáng),葉片獲取光資源和進(jìn)行光合生產(chǎn)的能力相對(duì)減弱。這與以往研究表明隨著根系N投入的相對(duì)增加,而葉片N投入相對(duì)不斷減少[55-57]的結(jié)果相一致,但與一些葉片和根系協(xié)同的研究結(jié)果相左[29,52]。盡管本研究發(fā)現(xiàn)LNmass和RNmass呈極顯著正相關(guān)與以往西藏高原的植物的化學(xué)計(jì)量和全球的種子植物的研究結(jié)果一致[58-59],但二者異速生長(zhǎng)斜率明顯小于1,說(shuō)明本研究區(qū)植物投入根系的養(yǎng)分顯著高于葉片,根系獲取水分和養(yǎng)分的能力相對(duì)增強(qiáng),而葉片通過(guò)光合作用的物質(zhì)生產(chǎn)能力相對(duì)減弱,導(dǎo)致了地上、地下性狀間存在極顯著異速生長(zhǎng)關(guān)系,這與羌塘高原高寒草原土壤瘠薄,植物根冠比明顯較高的事實(shí)相符。

與其他功能群相比,青藏苔草和紫花針茅的地上、地下成對(duì)性狀存在顯著異速生長(zhǎng)關(guān)系,說(shuō)明苔草類(lèi)和禾草類(lèi)植物地上、地下成對(duì)性狀之間具有更強(qiáng)烈的權(quán)衡策略。在養(yǎng)分貧瘠條件下,莎草科和禾草科植物采取地下部分存儲(chǔ)更多養(yǎng)分的權(quán)衡策略[60],這可能是莎草科和禾草科植物更適應(yīng)羌塘高原高寒、干旱環(huán)境的原因[61-62]。分布范圍相對(duì)較窄的伴生物種,其植物組織內(nèi)部多重生理性狀的權(quán)衡弱,對(duì)環(huán)境變異敏感[63-64],而廣泛分布的優(yōu)勢(shì)種則能夠通過(guò)多重內(nèi)部生理性狀的權(quán)衡來(lái)適應(yīng)外部環(huán)境的變化[65-66]。

羌塘高原高寒貧瘠環(huán)境會(huì)對(duì)地上、地下成對(duì)性狀關(guān)系產(chǎn)生顯著影響。Liu等[29]在內(nèi)蒙古草原環(huán)境梯度帶上的研究表明地上、地下器官權(quán)衡變異較小,而更多的是協(xié)同變化。然而Geng等[48]在青藏高寒草地與內(nèi)蒙溫性草地對(duì)比研究中發(fā)現(xiàn),高寒環(huán)境顯著改變了地上、地下形態(tài)性狀間關(guān)系。植物地上、地下形態(tài)組分不同的環(huán)境壓力導(dǎo)致葉片與根系性狀之間相關(guān)性并不一致,高寒低溫環(huán)境導(dǎo)致青藏高原凍土廣布,土壤凍融作用對(duì)高寒草甸植物根系限制較大,而對(duì)葉片影響較小[65]。盡管羌塘高原降水梯度帶LNmass-RNmass呈極顯著正相關(guān),但二者存在極顯著異速生長(zhǎng)關(guān)系,這與大多數(shù)研究結(jié)論并不完全一致[16, 27, 29]。例如,Geng等[48]研究認(rèn)為無(wú)論是不同站點(diǎn)還是不同物種間的LNmass-RNmass表現(xiàn)一致的極顯著正相關(guān)關(guān)系,但地上、地下成對(duì)性狀間并不存在顯著的異速生長(zhǎng)關(guān)系。然而,Hong等[17]在青藏高原的研究表明不僅不同功能群對(duì)土壤養(yǎng)分的響應(yīng)不同,同一功能群地上、地下部分對(duì)土壤養(yǎng)分的響應(yīng)也不同。地上、地下器官對(duì)于資源分配與投入的權(quán)衡,將直接決定物種能否在養(yǎng)分貧瘠環(huán)境中獲得成功[66]。羌塘高原降水梯度帶地上、地下成對(duì)性狀極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系或異速生長(zhǎng)關(guān)系說(shuō)明,羌塘高原地上、地下性狀并不存在一致的協(xié)同關(guān)系,而是存在強(qiáng)烈的權(quán)衡關(guān)系。

不同降雨量區(qū)間或不同物種地上、地下成對(duì)性狀的權(quán)衡關(guān)系更加明顯。降水梯度帶相對(duì)干旱端(< 400 mm的高寒草原和荒漠草原區(qū))和濕潤(rùn)端(> 600 mm的濕潤(rùn)性高寒草甸)地上、地下成對(duì)性狀呈顯著負(fù)相關(guān),而中間區(qū)域(400—600 mm的高寒草甸)基本呈正相關(guān)關(guān)系,說(shuō)明與大多數(shù)的高寒草甸區(qū)植物的葉片和根系性狀協(xié)同相比,相對(duì)干旱的高寒草原、高寒荒漠和極濕潤(rùn)的高寒草甸的葉片和根系成對(duì)性狀具有更強(qiáng)的權(quán)衡策略。

從羌塘高原從東往西的環(huán)境梯度(主要是降水梯度及其導(dǎo)致的土壤養(yǎng)分梯度)上的植物地上和地下性狀的權(quán)衡關(guān)系來(lái)看,未呈現(xiàn)葉片和根系性狀的經(jīng)濟(jì)譜,即沒(méi)有出現(xiàn)葉片化學(xué)性狀隨降水梯度和養(yǎng)分的協(xié)同變化。但是,干旱端葉片和根系較高的單位質(zhì)量和單位面積的養(yǎng)分含量并不代表植物性狀是養(yǎng)分獲取型(acquisitive strategy),相反更大程度地體現(xiàn)了養(yǎng)分保持型策略(conservative strategy)。因?yàn)榍罢呤且钥焖佾@取、低回收的“開(kāi)源型”養(yǎng)分利用策略；而后者是慢吸收、養(yǎng)分保持和高回收的“節(jié)流型”養(yǎng)分利用策略。盡管干旱端植物的養(yǎng)分含量較高,但植物并沒(méi)有采取快速生長(zhǎng)和快速分解的策略,而凋萎葉片具有更高的養(yǎng)分回收效率[44, 67],都體現(xiàn)了干旱端植物的保守性。這與亞高山暗針葉林養(yǎng)分保持型植物葉片保持相對(duì)較高的養(yǎng)分含量、較長(zhǎng)的葉子壽命和較低生長(zhǎng)速率類(lèi)似。干旱端植物保持較高的養(yǎng)分含量更多地與抵御環(huán)境脅迫有關(guān),而與快速生長(zhǎng)的獲取型策略有顯著區(qū)別。

3.3 環(huán)境因子對(duì)成對(duì)性狀關(guān)系的影響

不同生境條件差異,引起植物資源獲取和利用策略的選擇梯度,是對(duì)葉片和根系性狀協(xié)同或權(quán)衡的最適應(yīng)解釋[68],以往許多研究結(jié)果差異也是由環(huán)境因子(例如氣候和土壤因子等)不同造成的[49]。本研究結(jié)果表明,不僅不同環(huán)境因子對(duì)地上、地下成對(duì)性狀的影響不同,而且同一環(huán)境因子對(duì)地上、地下成對(duì)性狀限制也不同。地上、地下成對(duì)性狀對(duì)不同或同一環(huán)境因子的差別響應(yīng)與適應(yīng)機(jī)制是成對(duì)性狀之間關(guān)系變異的基礎(chǔ)。

SLA-SRL對(duì)MAP、Ra以及IN的差別性響應(yīng),決定羌塘高原降水梯度帶上二者強(qiáng)烈的權(quán)衡關(guān)系；MAP、Ra以及C∶N對(duì)LNarea產(chǎn)生顯著影響,而與RNlength沒(méi)有顯著相關(guān)性,導(dǎo)致羌塘高原降水梯度帶二者的權(quán)衡關(guān)系。在低降雨量和低養(yǎng)分環(huán)境中,SLA和葉片大小不斷下降,而SRL保持不變或不斷上升。例如,Holdaway等[50]沿土壤年代序列的研究發(fā)現(xiàn),最高的SLA出現(xiàn)在土壤養(yǎng)分高的地點(diǎn),而最高的SRL出現(xiàn)在土壤養(yǎng)分貧乏的區(qū)域；Liu等[29]沿降水梯度帶研究發(fā)現(xiàn)SRL基本不變,而SLA變化顯著。干旱脅迫對(duì)葉片性狀具有很強(qiáng)的選擇作用,而根系在水獲取方面具有多方向策略。高輻射區(qū)域通常更干旱,MAP與Ra呈極顯著負(fù)相關(guān)[18]。在更干旱、輻射更強(qiáng)的區(qū)域,植物葉片具有更低的SLA和更高的LNarea[69],從而提高水分利用效率[70]。LNmass-RNmass對(duì)MAP、Ra以及土壤C∶N具有相對(duì)一致的響應(yīng),羌塘高原降水梯度帶二者呈極顯著正相關(guān),然而,LNmass與PET呈較顯著負(fù)相關(guān),RNmass與MAT呈顯著負(fù)相關(guān),對(duì)環(huán)境因子的差別響應(yīng)導(dǎo)致羌塘高原降水梯度帶二者具有顯著的異速生長(zhǎng)關(guān)系。PET與植物蒸散過(guò)程相關(guān),在干旱環(huán)境中,植物通過(guò)降低葉片氣孔導(dǎo)度減少水分散失[71-72],而為了補(bǔ)償氣孔數(shù)量及導(dǎo)度降低對(duì)光合效率的影響,干旱端具有更高的LNmass[55-57],維持更低水分和CO2導(dǎo)度下特定的光合速率[23]；同時(shí),干旱的條件下,植物通過(guò)增加葉片內(nèi)部非光合器官或組織N的投入,提高細(xì)胞內(nèi)部的滲透壓,增強(qiáng)對(duì)體內(nèi)水分的保護(hù)作用[73-74]。MAT直接影響高原凍土分布以及土壤凍融作用,而土壤凍融作用對(duì)根系限制較大,而對(duì)葉片影響較小。在低溫環(huán)境下,植物地下部分趨向投入更多的N,增強(qiáng)根系的抵抗能力[48],同時(shí),儲(chǔ)存在根系里的養(yǎng)分也為第二年植物生長(zhǎng)提供保障[75]。

地上、地下性狀之間相關(guān)性不一致,說(shuō)明植物地上、地下形態(tài)組分不同的環(huán)境壓力[65]。不同環(huán)境條件下植物采取不同的資源利用策略,而不是對(duì)葉片和根系協(xié)同性狀的一致性選擇。根系屬于結(jié)構(gòu)器官,葉片屬于代謝器官,二者養(yǎng)分含量受不同機(jī)制控制[17]。地上和地下性狀可能存在根本不同的環(huán)境約束和選擇壓力[48]。干旱或極濕潤(rùn)端地上、地下成對(duì)性狀具有更強(qiáng)的權(quán)衡策略,而中間區(qū)域高寒草甸的養(yǎng)分和水分限制不是很強(qiáng)烈,地上、地下性狀表現(xiàn)出更多協(xié)同進(jìn)化關(guān)系。羌塘高原降水梯度帶成對(duì)性狀的變異是干旱環(huán)境中物種的水分保持策略以及養(yǎng)分貧瘠環(huán)境中養(yǎng)分利用策略,涉及水分利用效率和N利用效率的權(quán)衡。

4 結(jié)論

羌塘高原環(huán)境梯度帶為研究草地生態(tài)系統(tǒng)植物性狀變異及其對(duì)高寒環(huán)境變化的適應(yīng)策略提供了理想實(shí)驗(yàn)平臺(tái)。在羌塘高原降水梯度帶上,區(qū)域氣候和土壤環(huán)境因子導(dǎo)致的葉片性狀變異大于根系性狀的變異,而根系性狀的變異在物種間更大。在從西往東的降水量增加梯度帶上,除了比葉面積呈現(xiàn)略微增加的趨勢(shì)外,葉片和根系的養(yǎng)分含量都呈降低趨勢(shì),這種趨勢(shì)在優(yōu)勢(shì)種物種水平更為明顯。羌塘高原植物葉片和根系成對(duì)性狀存在著權(quán)衡關(guān)系,在干旱的高寒草原、荒漠草原和極濕潤(rùn)的高寒草甸表現(xiàn)為更為顯著的權(quán)衡關(guān)系,而在降水量的中間區(qū)的高寒草甸則表現(xiàn)為協(xié)同關(guān)系。地上、地下成對(duì)性狀的變異特征及權(quán)衡關(guān)系體現(xiàn)了高寒植物對(duì)降水梯度帶上環(huán)境因子變化的適應(yīng)策略。干旱端植物通過(guò)增加比根長(zhǎng)和葉片、根系養(yǎng)分含量來(lái)提高水分和養(yǎng)分的吸收能力,同時(shí)通過(guò)高葉片氮含量來(lái)維持光合碳獲取能力,保障了根系生長(zhǎng)的物質(zhì)來(lái)源,表現(xiàn)出地上和地下同時(shí)投資的生態(tài)策略。干旱端植物保持較高的養(yǎng)分含量是抵御和適應(yīng)嚴(yán)酷的寒、旱和貧瘠的環(huán)境脅迫的重要適應(yīng)策略。而在濕潤(rùn)端植物則采取增加比葉面積,維持地上光合生產(chǎn)力的生態(tài)策略。本研究為理解高寒植物在環(huán)境梯度帶的資源獲取,以及優(yōu)勢(shì)種的廣泛分布和生態(tài)適應(yīng)策略提供了科學(xué)解釋。