王世林,曹文俠,王小軍,李小龍,王金蘭,劉玉禎,辛雨瓊

甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心,蘭州 730070

檉柳(Tamarixramosissima)是荒漠和鹽堿地的優(yōu)勢(shì)灌木之一,能夠形成遮陰環(huán)境庇護(hù)動(dòng)植物[1- 2],攔截風(fēng)中的塵土和種子,改變周圍土壤的理化性質(zhì)[3- 5],增加土壤微生物多樣性[6- 7]等,將優(yōu)勢(shì)資源集中在灌木周圍,形成資源島[8],亦稱肥島[1,9]。資源島現(xiàn)象是植物對(duì)土壤影響的一個(gè)典型案例,是土壤資源高度異質(zhì)化的具體表現(xiàn)[10]。目前,有關(guān)資源島的研究主要集中在其形成機(jī)制與現(xiàn)象的描述[1- 12]。灌叢資源島是在生物因素和非生物因素作用下形成的[13],生物因素包括灌木的營養(yǎng)泵作用,動(dòng)物在灌木下棲息留下的排泄物[2],植物根系的更新等；非生物因素主要是指風(fēng)蝕和水蝕[14]。大量研究表明資源島效應(yīng)的普遍性,也證實(shí)了資源島與灌木群落之間的正反饋?zhàn)饔肹11-12]。灌叢資源島效應(yīng)是荒漠植被與環(huán)境交流的樞紐,是荒漠植被在有限的養(yǎng)分資源和水分供應(yīng)的生境中穩(wěn)定存在的基礎(chǔ)。

群落多樣性和穩(wěn)定性的概念、測(cè)度一直是生態(tài)學(xué)研究的重點(diǎn)。群落穩(wěn)定性是指群落受外部干擾后保持和恢復(fù)到原有狀態(tài)的能力[15]。由于概念的寬泛和模糊使其測(cè)定困難重重,Pimm[16]用抵抗力、恢復(fù)力、變異性和持久性進(jìn)行解釋,給群落穩(wěn)定性的測(cè)度提供了思路。外部干擾分為非正常外力干擾(如火燒,人類活動(dòng)、病蟲害等)和環(huán)境因子驅(qū)動(dòng)的正常波動(dòng)干擾。因此,王國宏[17]認(rèn)為對(duì)于受環(huán)境因子正常波動(dòng)干擾的群落而言,用持久性和變異性衡量群落的穩(wěn)定性,而受非正常外力干擾的群落而言,用抵抗力和恢復(fù)力表示穩(wěn)定性更具實(shí)際意義。植物群落穩(wěn)定性的測(cè)度也尚未有統(tǒng)一的方法,常見的測(cè)定方法有Godron穩(wěn)定性測(cè)定法、演替比較結(jié)合法、綜合評(píng)價(jià)法、變異系數(shù)法等[18- 21],主要是通過物種組成的變化,地上植物量、蓋度、頻度(相對(duì)頻度)、密度等功能變量,結(jié)合遙感、模型或者構(gòu)建評(píng)價(jià)體系等來度量群落穩(wěn)定性。而灌叢能夠攔截風(fēng)中的塵土和種子并將其聚集在冠幅下,為種子的萌發(fā)和定植提供了有利條件[22],提高了冠下植物的多樣性,加速了植物物種的演替速率,增強(qiáng)了灌叢群落的穩(wěn)定性,但是對(duì)冠下不同植物的生長(zhǎng)影響差異較大[23]?；馃龑俜钦Ｍ饬Ω蓴_,是一種常見的營林措施,我國主要將林火當(dāng)做災(zāi)害對(duì)待,但火燒干擾能夠?qū)χ参锶郝渲匦隆跋磁啤?并且促進(jìn)土壤碳[24]、氮[25]循環(huán)。因此,探究資源島對(duì)灌叢群落穩(wěn)定性的維持和火燒跡地的自然恢復(fù)的影響具有現(xiàn)實(shí)意義。大量的報(bào)道表明灌下土壤有機(jī)質(zhì)(SOM, Soil Organic Matter)、氮、磷、鉀等營養(yǎng)成分明顯高于灌外[9,26]。但火燒跡地資源島土壤能否促進(jìn)植被的自然恢復(fù),與灌叢群落穩(wěn)定性關(guān)系如何？有待進(jìn)一步闡明。

火燒干擾對(duì)植被的“清零”,使得利用植物一段時(shí)間內(nèi)功能變量的差異來測(cè)度群落恢復(fù)力更加方便和準(zhǔn)確。本文以酒泉荒漠地區(qū)火燒跡地為對(duì)象,通過構(gòu)建檉柳枯立株體量指數(shù)(SSI, Shrub Size Index)和群落恢復(fù)力綜合指數(shù)(CRI, Composite Resilience Index),研究不同大小檉柳灌叢群落的穩(wěn)定性及自然恢復(fù),探討資源島對(duì)植被自然恢復(fù)的影響,為干旱地區(qū)林火管理和跡地恢復(fù)以及荒漠生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)保護(hù)提供借鑒。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于甘肅省酒泉市肅州區(qū)漫水灘村(39°40′03.23″ N,98°49′17.80″ E,海拔1385.7 m),屬大陸性干旱氣候,干燥寒冷,降水缺乏,年降雨量87.7 mm,年平均蒸發(fā)量2140 mm,超過年降雨量24.4倍。年日照總時(shí)數(shù)≥3300 h,日照百分率為72%。平均風(fēng)速為2.3 m/s,最大可達(dá)到26 m/s。年均溫7.3℃,晝夜溫差大,全年≥0℃積溫3461.9℃,≥10℃積溫2954.4℃[27],無霜期132 d,夏季干熱而較短促,冬季寒冷而較漫長(zhǎng),但春季升溫迅速。

試驗(yàn)地處荒漠鹽堿灘,屬疏勒河流域,受水分及鹽堿條件限制,植被分布格局呈斑塊狀,群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單,物種組成單一,有植物13科31屬38種。檉柳為建群種,優(yōu)勢(shì)種為聚鹽和泌鹽的灌木或多年生草本植物,如檉柳、鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)、小果白刺(Nitrariasibirica)、黑果枸杞(Lyciumruthenicum)、芨芨草(Achnatherumsplendens)等。伴生種主要是聚鹽、泌鹽和避鹽的一年或多年生草本植物,如獐毛(Aeluropussinensis)、賴草(Leymussecalinus)、刺兒菜(Cirsiumsetosum)、堿蓬(Suaedaglauca)、駱駝刺(Alhagisparsifolia)、蘆葦(Phragmitesaustralis)和藜(Chenopodiumalbum)等。2014年3月試驗(yàn)地發(fā)生火災(zāi),地上植被嚴(yán)重?fù)p壞幾乎看不到活體植物。但是優(yōu)勢(shì)灌木檉柳遺留的資源島土壤為植被快速恢復(fù)提供了適宜的土壤條件[28],同時(shí)優(yōu)勢(shì)物種檉柳等灌木的清除為其他植物,特別是冠下草本植物的繁榮提供了機(jī)會(huì)。

1.2 檉柳枯立株的選擇及大小劃分

試驗(yàn)地降水缺乏,檉柳枯立株幾乎沒有出現(xiàn)倒塌和腐爛現(xiàn)象反而保存完好,以枯立株的冠幅和高度構(gòu)建SSI準(zhǔn)確并具有可操作性。2017年7月對(duì)500 m×500 m火燒跡地進(jìn)行植物群落特征調(diào)查,選擇20株大小不同的檉柳枯立株作為試驗(yàn)對(duì)象,記錄枯立株的高度、冠幅,被選擇的20株檉柳灌叢周圍5 m范圍內(nèi)均沒有其他灌木。參考Liu等[29]對(duì)檸條錦雞兒灌叢大小等級(jí)的劃分,構(gòu)建SSI=πC1C2H/4(C1、C2為枯立株冠幅,H為枯立株株高),并進(jìn)行大灌叢(SSI>40)、中灌叢(40≥SSI≥10)和小灌叢(10>SSI)的劃分(表1)。

表1 不同大小檉柳枯立株概況

SSI: 灌叢體量指數(shù)Shrub size index

1.3 樣品采集

測(cè)定檉柳枯立株根部的新生檉柳枝條數(shù)及其高度,并在枯株冠下和冠外4個(gè)方向上進(jìn)行樣方(0.5 m×0.5 m)調(diào)查,記錄樣方內(nèi)物種數(shù)、株高、蓋度、密度,然后齊地面剪掉樣方內(nèi)所有植物,稱重并裝入信封。隨后,用直徑3.5 cm的土鉆分別在不同大小檉柳群落中按檉柳冠下、冠緣、冠外的4個(gè)方向分8層(0—10、10—20、20—30、30—40、40—50、50—60、60—80、80—100 cm)取1 m深的土壤樣品(圖1),相同深度土壤混合為一份樣品。土樣混合均勻并剔除植物根系和大塊石頭,用自封袋裝取0.5 kg帶回實(shí)驗(yàn)室,立即測(cè)其土壤含水量,剩余土樣自然風(fēng)干測(cè)定SOM。所有植物樣品均在80℃下烘干至恒重,稱重并計(jì)算地上植物量。

圖1 單株檉柳灌叢周圍采樣點(diǎn)Fig.1 Sampling points around individual Tamarix ramosissimaCA: 檉柳冠幅垂直投影 Vertical projection of T. ramosissima canopy; CB: 檉柳冠基垂直投影 Vertical projection of T. ramosissima crown base. O: 冠外采樣點(diǎn) Sampling point outside of canopies; E: 冠緣采樣點(diǎn) Sampling point edge of canopies; U: 冠下采樣點(diǎn) Sampling point under the canopies. North和South分別表示北方向和南方向,左圖為俯視圖,右圖為正視圖

1.4 分析方法

1.4.1冠下草本植物多樣性測(cè)度

相對(duì)重要值(P)=(相對(duì)密度+相對(duì)高度+相對(duì)蓋度+相對(duì)地上植物量)/4

Margalef豐富度指數(shù)：Rm=(S-1)/lnN

式中,Pi為種i的相對(duì)重要值,N為樣方中物種個(gè)體總數(shù),S為樣方內(nèi)物種數(shù)[30- 31]。

1.4.2灌叢群落穩(wěn)定性測(cè)度

在反映植被恢復(fù)、構(gòu)建CRI和判斷群落穩(wěn)定性時(shí),除了要關(guān)注草本植被的恢復(fù),還要考慮檉柳灌木的恢復(fù)情況。檉柳根系發(fā)達(dá),在火燒過后其根部并沒有完全死亡,自然恢復(fù)過程中枯株的根部又重新長(zhǎng)出新生枝條。參考張繼義和趙哈林[32]對(duì)恢復(fù)力穩(wěn)定性測(cè)度方法,以火燒跡地檉柳新生枝條的數(shù)目及高度,冠下草本植物的密度、高度、蓋度、地上植物量等6個(gè)指標(biāo)經(jīng)離差標(biāo)準(zhǔn)化后作為恢復(fù)力分指數(shù)(RI, Resilience Index),將RI的算術(shù)平均值作為CRI。CRI是判斷檉柳灌叢群落穩(wěn)定性的指標(biāo),CRI越大則恢復(fù)力越大,穩(wěn)定性越強(qiáng)。

RI=火燒跡地植被調(diào)查指標(biāo)(新生檉柳枝條數(shù)、高度,冠下植被密度、高度、蓋度、地上植物量)

式中,RI各指標(biāo)數(shù)據(jù)均經(jīng)過離差標(biāo)準(zhǔn)化處理,使RI和CRI均落在[0,1]內(nèi)。

1.4.3土壤理化分析

將采集回的土樣在自然條件下風(fēng)干后過篩(1 mm和0.25 mm),土壤pH值和可溶性鹽用水土比5∶1測(cè)定。土壤含水量的測(cè)定采用烘干恒重法,SOM測(cè)定采用重鉻酸鉀外加熱法。土壤可溶性總鹽采用殘?jiān)娓少|(zhì)量法,土壤pH值采用pH計(jì)(pHS- 25,中國上海儀電科學(xué)儀器股份有限公司)測(cè)定[33]。

1.4.4數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 20.0 for Windows(IBM Corporation, Chicago, USA)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,采用單因素方差分析法(one-way ANOVA)對(duì)相同土層大、中、小灌叢的冠外、冠緣和冠下的土壤養(yǎng)分進(jìn)行比較,顯著性水平設(shè)定為P<0.05。圖表數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,利用ORIGIN 8.5(OriginLab Corporation, MA, USA)作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 檉柳灌叢土壤資源島特征

2.1.1檉柳灌叢周圍土壤水分特征

檉柳灌叢周圍土壤含水量,水平分布上總體呈現(xiàn)冠下>冠緣>冠外的趨勢(shì),并且灌叢越大,灌叢區(qū)域(冠下和冠緣)土壤含水量越高。但是冠下和冠緣相同土層的含水量差異不顯著,特別是在淺層(0—30 cm)土壤,部分冠緣土壤含水量大于相同土層冠下土壤含水量。垂直分布上,土壤含水量隨著土層的加深而增大(表2)。隨著檉柳的發(fā)育,冠幅的增長(zhǎng),灌叢區(qū)域土壤含水量最低分別為4.23%、5.34%和5.76%,比相同深度的冠外土壤含水量提高了7.73%、28.67%和40.15%；灌叢周圍土壤含水量最高分別是18.68%、19.23%、23.97%。結(jié)果表明,荒漠生態(tài)系統(tǒng)檉柳灌叢群落的存在,明顯提高了周圍的土壤含水量,并且灌叢越大效果越明顯。

表2 不同大小下檉柳灌叢周圍土壤含水率(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

同行不同小寫字母表示相同土層大、中、小灌叢的冠外、冠緣和冠下土壤含水量差異顯著(P<0.05)

2.1.2檉柳灌叢周圍土壤有機(jī)質(zhì)空間分布

對(duì)檉柳灌叢周圍SOM分析可知,灌叢周圍出現(xiàn)了明顯的資源島特征(圖2)。灌叢間地(0—1 m)SOM含量介于0.54—1.21 g/kg,灌叢下方(冠下和冠緣)SOM含量介于0.56—2.95 g/kg。相同土層冠外、冠緣、冠下SOM含量差異明顯主要出現(xiàn)在0—40 cm土層,其中差異最大出現(xiàn)在0—10 cm土層,SOM含量最高也出現(xiàn)在0—10 cm土層。在0—10 cm土層,小灌叢冠緣和冠下的SOM比冠外提高了10.43%和82.61%,中灌叢冠緣和冠下的SOM比冠外提高了29.57%和133.04%,大灌叢冠緣和冠下的SOM比冠外提高了13.91%和82.52%,中灌叢冠下和邊緣0—10 cm SOM大于小灌叢和大灌叢,這與恢復(fù)力穩(wěn)定性的結(jié)果相一致。垂直方向上,SOM含量隨著土層的加深逐漸降低。

圖2 不同大小檉柳灌叢周圍土壤有機(jī)質(zhì)分布Fig.2 Spatial distribution of soil organic matter around Tamarix ramosissima with different sizeSOM: 土壤有機(jī)質(zhì) Soil organic matter. O: 冠外采樣點(diǎn) Sampling point outside of canopies; E: 冠緣采樣點(diǎn) Sampling point edge of canopies; U: 冠下采樣點(diǎn) Sampling point under the canopies. 不同小寫字母表示相同土層冠外、冠緣和冠下土壤有機(jī)質(zhì)含量差異顯著(P<0.05)

2.1.3檉柳灌叢周圍土壤pH值和可溶性鹽分布

灌叢周圍的土壤鹽分和pH出現(xiàn)了明顯的空間異質(zhì)性分布。灌叢間地表土(0—20 cm)的pH值介于7.96—8.01,而灌叢區(qū)域表土(0—20 cm)的pH值介于7.91—8.19(圖3)。小灌叢冠下和冠緣0—50 cm土壤pH值顯著高于冠外,呈現(xiàn)明顯的“島”狀特征,但冠緣和冠下相同土層土壤pH值差異不明顯,50—100 cm土壤也呈“島”狀分布,但差異不明顯。中灌叢0—100 cm土壤pH值呈現(xiàn)冠緣>冠外>冠下的趨勢(shì),且0—40 cm土壤之間差異顯著。大灌叢0—50 cm土壤pH值呈現(xiàn)冠下>冠外>冠緣的趨勢(shì),且0—30 cm差異顯著。在垂直方向上,土壤pH值隨著土層的加深而逐漸減小。隨著灌叢的增大,灌叢區(qū)域土壤pH值總體上呈現(xiàn)小灌叢>大灌叢>中灌叢的特征。

土壤pH值的變化與土壤鹽分密切相關(guān),灌叢間地表土(0—20 cm)的可溶性鹽含量介于7.92—8.03 g/kg,灌叢區(qū)域表土(0—20 cm)的可溶性鹽含量介于2.47—5.25 g/kg(圖3)。檉柳周圍土壤(0—100 cm)可溶性鹽含量與土壤pH值呈現(xiàn)迥然不同的分布結(jié)果,大、中、小檉柳灌叢周圍土壤可溶性鹽分布呈現(xiàn)鹽谷現(xiàn)象。且0—40 cm土層顯著差異,0—10 cm差異最大。在0—10 cm土層,小灌叢冠緣和冠下的可溶性鹽比冠外降低了37.98%和53.55%,中灌叢冠緣和冠下的可溶性鹽比冠外降低了65.88%和57.53%,大灌叢冠緣和冠下的可溶性鹽比冠外降低了49.16%和46.70%,在0—30 cm土壤可溶性鹽出現(xiàn)中灌叢<小灌叢<大灌叢的趨勢(shì),表明了檉柳灌叢能夠抑制淺層土壤的可溶性鹽,且中灌叢的抑鹽效果最明顯。水平方向上,小灌叢在0—40 cm土壤可溶性鹽冠下大于冠緣,在50—100 cm則是冠緣大于冠下；中灌叢則是冠下大于冠緣；大灌叢在0—60 cm為冠緣大于冠下,在60—100 cm則是冠下大于冠緣,表明土壤可溶性鹽含量的變化隨灌叢大小的變化而變化。垂直方向上,土壤可溶性鹽出現(xiàn)底聚現(xiàn)象,這與灌叢周圍土壤pH值的變化截然相反。

圖3 不同大小檉柳灌叢周圍土壤pH和可溶性鹽分布Fig.3 Spatial distribution of soil soluble salt and pH around Tamarix ramosissima with different size不同小寫字母表示相同土層冠外、冠緣和冠下土壤pH值和可溶性鹽含量差異顯著(P<0.05)

2.2 火燒跡地檉柳及其冠下植被的自然恢復(fù)

2.2.1檉柳及其冠下植被自然恢復(fù)特征

火燒跡地自然恢復(fù)3年后對(duì)植被恢復(fù)情況進(jìn)行調(diào)查,發(fā)現(xiàn)檉柳自身和其冠下植被均得到了很好的恢復(fù)。由圖4可知,大檉柳的新生枝條數(shù)及其高度明顯高于小檉柳。由圖4可知,灌叢下方草本植物的恢復(fù)明顯優(yōu)于灌叢間地。大、中、小灌叢冠下植物的密度比冠外分別提高了34.26%、48.46%和44.03%,高度比冠外分別提高了126.32%、208.94%和321.84%,蓋度比冠外分別提高了190.91%、210.36%和218.18%,地上植物量比冠外分別提高了467.77%、552.98%和636.20%,即冠下植物的高度、蓋度、密度和地上植物量明顯高于灌叢間地,且隨著灌叢的增大而增大,但大、中、小灌叢之間差異不明顯。

圖4 不同大小檉柳灌叢群落恢復(fù)情況Fig.4 Restoration of Tamarix ramosissima shrub communities with different sizeVUC: 冠下植被 Vegetation under the canopies; 不同小寫字母表示灌叢間和大、中、小檉柳灌叢恢復(fù)特征差異顯著(P<0.05)

2.2.2檉柳冠下植被的群落多樣性

隨著檉柳的發(fā)育,Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均具有類似的變化趨勢(shì),總體上呈現(xiàn)先降后升的趨勢(shì)(圖5),這與CRI隨SSI的變化截然相反。Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)分別在0.45—0.78、0.65—1.56之間變化,當(dāng)SSI分別為66.95和51.47時(shí)出現(xiàn)最小值。Margalef豐富度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)分別在0.25—0.99、0.91—0.98之間變化,當(dāng)SSI為65.38和44.12時(shí)出現(xiàn)最小值。說明在火燒跡地自然恢復(fù)3年后,檉柳及其冠下植被組成的群落結(jié)構(gòu)仍極為簡(jiǎn)單,幾乎為單優(yōu)勢(shì)群落,且灌叢間地的植物多樣性最為豐富。

圖5 不同大小檉柳灌叢群落多樣性指數(shù)Fig.5 Community diversity index of Tamarix ramosissima shrub communities with different size

2.3 檉柳灌叢群落的恢復(fù)力穩(wěn)定性

CRI隨SSI呈單峰變化,灌叢間地的恢復(fù)力最弱,隨著檉柳的增大恢復(fù)力逐漸增強(qiáng),當(dāng)SSI為52.17時(shí),CRI出現(xiàn)最大值,隨后恢復(fù)力逐漸減弱,但是在不同的發(fā)育階段每個(gè)功能變量對(duì)群落穩(wěn)定性的影響卻不相同(圖6)。當(dāng)檉柳灌叢較小時(shí),冠下草本植被的密度和地上植物量指標(biāo)分別占CRI的41.13%和23.08%；隨著檉柳灌叢的繼續(xù)發(fā)育,冠下植被的密度、蓋度對(duì)CRI的影響最大,占20.64%和19.74%；當(dāng)檉柳發(fā)育的一定階段,火燒跡地檉柳根部的新生枝條及其高度對(duì)CRI的影響最大,分別占23.54%和19.18%。從火燒跡地檉柳灌叢恢復(fù)情況來看,檉柳根部新生枝條的數(shù)量隨著灌叢的發(fā)育占CRI的6.68%、12.86%到23.54%,新生枝條的高度隨灌叢的發(fā)育對(duì)CRI的影響為12.76%、19.05%到19.18%。而檉柳冠下植被的密度對(duì)CRI的影響隨著灌叢的發(fā)育則不斷降低,由41.13%、20.64%到14.61%,冠下植被地上植物量的變化趨勢(shì)與密度變化趨勢(shì)相一致。綜上可知,檉柳灌叢較小時(shí),火燒跡地植被以冠下草本植物的恢復(fù)為主；而當(dāng)檉柳較大時(shí),則以檉柳自身的恢復(fù)為主。表明在火燒干擾下,小檉柳灌叢主要依靠冠下草本植物的恢復(fù)維持著群落的穩(wěn)定性,而大檉柳灌叢主要依靠檉柳植株的恢復(fù)維持著群落的穩(wěn)定性。

圖6 不同大小檉柳灌叢恢復(fù)力穩(wěn)定性及其組成比例的變化Fig.6 Resilience stability and composition ratio of Tamarix ramosissima shrub communities with different size

3 討論

3.1 檉柳灌叢資源島特征

荒漠生態(tài)系統(tǒng)中水鹽是影響植物生長(zhǎng)的最重要的因素[20],灌叢區(qū)域土壤含水量明顯高于冠外,并且灌叢越大效果越明顯。灌叢除了形成遮陰環(huán)境減少冠下土壤水分的蒸發(fā)外,其根系還能吸收地下水并且在夜間釋放到淺層土壤,即提水效應(yīng)[34- 35]。灌叢周圍SOM明顯大于冠外,最大值出現(xiàn)在0—10 cm土層。這是一個(gè)普遍現(xiàn)象,很多研究表明不僅灌叢區(qū)域SOM高于灌叢間地,速效養(yǎng)分和全效養(yǎng)分也呈這種分布特征[5,9,12]。這與凋落物的回歸和根系的更新有關(guān)[36],凋落物落在土壤表層進(jìn)行分解使冠下0—10 cm SOM含量最高。中灌叢適度的遮陰作用促進(jìn)了冠下草本植物的生長(zhǎng),地上植物量大于小灌叢和大灌叢,使得積肥效果最佳。

荒漠鹽堿地區(qū)限制植物生長(zhǎng)的另一個(gè)重要因素就是土壤鹽分,灌叢間地表層土壤(0—20 cm)的pH值介于7.91—8.19,可溶性鹽含量介于7.92—8.03 g/kg,屬于重度鹽漬化和堿化土壤,只有耐鹽植物才能生長(zhǎng)良好[37]。在0—40 cm土層,大、中、小檉柳灌叢周圍土壤可溶性鹽分布呈現(xiàn)明顯的鹽谷現(xiàn)象(圖3)。這個(gè)結(jié)果與李從娟等[38]研究結(jié)果相似,他們認(rèn)為梭梭(Haloxylonammodendron)的樹干徑流將鹽分帶走,在根部附近形成低鹽環(huán)境[39]。但還有很多報(bào)道發(fā)現(xiàn)在灌叢主干附近會(huì)富集更多的鹽分形成鹽島[11,40],張立華等[41]認(rèn)為這種差異與鹽生植物的不同耐鹽機(jī)理有關(guān),檉柳、鹽穂木(Halostachyscaspica),紅砂(Reaumuriasongarica)等都是泌鹽植物,其徑流液中鹽分較高[38]從而形成鹽島。鹽隨水動(dòng),冠外土地裸露水分蒸發(fā)速率快,使冠下水分向冠外擴(kuò)散,鹽分也隨之遷移,形成鹽谷；檉柳葉片和樹干表面附著鹽分,研究表明樹干徑流液中可溶性鹽含量顯著高于雨水[38],徑流液把鹽分帶到灌木主干附近土壤,且植物需要蒸騰,根系需要吸水,導(dǎo)致土壤可溶性鹽隨水分向植物根部遷移,這些都是形成鹽島的重要因素。因此,這些不同的研究結(jié)果與生境的不同有很大關(guān)系,同時(shí),植物對(duì)離子的選擇性吸收也影響著土壤鹽分的分布,到底哪個(gè)途徑占主導(dǎo)因素有待進(jìn)一步研究。而pH值出現(xiàn)島狀分布,與可溶性總鹽含量的分布特征截然不同,說明試驗(yàn)地土壤可溶性鹽主要以中性鹽為主,因?yàn)閜H值的大小與堿性離子分布一致。值得注意的是這里的土壤資源島現(xiàn)象并不是指灌下土壤水分、養(yǎng)分、鹽分和pH均大于灌外,而是灌下的土壤微環(huán)境更適合植物的生長(zhǎng),這也是干旱半干旱地區(qū)灌木被稱為庇護(hù)植物的重要原因。

3.2 枯立株周圍植被恢復(fù)特征及群落多樣性

3.3 檉柳灌叢群落穩(wěn)定性

檉柳灌叢體量大小基本可以體現(xiàn)資源島的形成時(shí)間,探究不同大小檉柳灌叢群落的穩(wěn)定性,實(shí)則是研究不同形成時(shí)間的資源島土壤對(duì)灌叢群落穩(wěn)定性的影響。選擇火燒跡自然恢復(fù)的植被更加符合穩(wěn)定性的定義——受到外力干擾下,群落恢復(fù)到原來水平的能力,并且林火的清除作用也使得統(tǒng)計(jì)和計(jì)算更加方便和準(zhǔn)確。檉柳群落CRI隨著檉柳的發(fā)育呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì),可以從檉柳自身及其冠下植被的恢復(fù)來進(jìn)行解釋。當(dāng)檉柳很小時(shí),檉柳根系利用到地下水能力較弱,形成的肥島特征還不明顯,且抵抗火燒干擾的能力弱,從而使其恢復(fù)非常緩慢,這時(shí)主要以冠下草本植物的恢復(fù)為主。結(jié)果表明小檉柳冠下植被恢復(fù)力占恢復(fù)力綜合指數(shù)的80.76%,且其中密度和地上植物量分別占41.13%和23.08%(圖6),這也可能與土壤種子庫和資源島土壤密切相關(guān)[43]。隨著灌叢的增大,恢復(fù)力穩(wěn)定性也逐漸增大,這主要與檉柳灌木的恢復(fù)有關(guān)。隨著檉柳的生長(zhǎng),利用地下水的能力增強(qiáng)[34],并且火燒只能燒死地上枝干,檉柳近地面及淺土層根部能夠生長(zhǎng)出新的枝條。因此大檉柳新生枝條的恢復(fù)能占恢復(fù)力綜合指數(shù)的42.72%,冠下植被的密度和地上植物量反而降低到了14.61%和13.65%,說明此時(shí)主要是檉柳自身的恢復(fù)為主,并且檉柳又會(huì)形成遮陰環(huán)境庇護(hù)土壤動(dòng)物和微生物,凋落物返還促進(jìn)冠下植物的生長(zhǎng),形成良性循環(huán)[14,42]。但當(dāng)SSI大于52.17時(shí),恢復(fù)力穩(wěn)定性又逐漸降低。這可能是由于灌叢太大,即使形成了很好的資源島土壤,也因郁閉度大限制了冠下草本植物的生長(zhǎng)。

綜上所述,酒泉鹽堿地檉柳灌叢地火燒3年后植被得到了很好的恢復(fù),這與檉柳形成的資源島土壤有很大關(guān)系。檉柳能夠積聚土壤水分和養(yǎng)分,抑制土壤可溶性鹽,庇護(hù)冠下植物的生長(zhǎng),促進(jìn)了火燒跡地植被的自然恢復(fù),但影響植被自然恢復(fù)的因素眾多,與資源島間的定量關(guān)系有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

在西北荒漠火燒跡地灌叢植被的自然恢復(fù)過程中,無論是檉柳新生枝條的數(shù)目和灌叢高度,還是冠下草本植物的蓋度、密度、高度和地上植物量,均隨檉柳枯立株體量的增大而增大,火燒前灌叢體量是影響植被恢復(fù)效果的主要因素。檉柳冠下草本植物多樣性隨枯立株的增大呈先降后升的趨勢(shì),與檉柳灌叢群落的穩(wěn)定性變化相反,恢復(fù)力綜合指數(shù)隨檉柳的生長(zhǎng)先升后降,且當(dāng)體量為52.17時(shí)檉柳群落穩(wěn)定性最高,而多樣性較低。當(dāng)群落受到外力破壞(如火燒),小檉柳群落主要以冠下草本植物的恢復(fù)維持群落穩(wěn)定性,而大檉柳群落主要以灌木的恢復(fù)來維持群落穩(wěn)定性,這與檉柳灌叢群落形成的資源島特性相關(guān)?；哪鄥矃^(qū)域(冠下和冠緣)土壤水分和有機(jī)質(zhì)顯著于冠外,而可溶性鹽低于冠外,這種“高養(yǎng)低鹽”的土壤資源島特征是促進(jìn)火燒跡地植被自然恢復(fù)的重要因素。