張 雷, 張海旺, 王 娟, 張 麗, 程亞婷, 萬冬梅

遼寧大學(xué)生命科學(xué)院,遼寧省動(dòng)物資源與疫病防治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 沈陽 110036

鳥類巢址選擇研究主要是通過分析巢及巢所處的生態(tài)因子在巢址選擇中的作用和地位,揭示鳥類選擇筑巢位點(diǎn)的原因和主導(dǎo)因素[1]。一個(gè)優(yōu)質(zhì)的巢址不僅能為鳥類整個(gè)繁殖季提供充足的食物資源[2]和適合的微氣候[3],還能將惡劣天氣、巢捕食者、人為干擾等不利因素的影響降到最低[4-5]。因此巢址質(zhì)量的好壞不僅會(huì)直接影響當(dāng)年的繁殖成效[6],還能影響親鳥的適合度[7],以及進(jìn)一步影響鳥類的種群增長率及種群數(shù)量[8]。

影響鳥類巢址選擇的主導(dǎo)因素很多,如微氣候、巢捕食、食物資源等。如在紅柳營巢的荒漠伯勞(Laniusisabellinus)繁殖成功率顯著高于沙棗,這是由于紅柳更大的郁閉度在荒漠大風(fēng)天氣能給巢更好的保護(hù)[9]；Bourgeois等則發(fā)現(xiàn)巢洞更深、被遮擋程度更高的地中海鸌(Puffinusyelkouan)巢因?yàn)楦y被捕食者發(fā)現(xiàn),具有更高的繁殖成功率[10]；而食物資源的豐富度則直接關(guān)系到后續(xù)的育雛活動(dòng)[2]。另外人為干擾對(duì)鳥類巢址選擇也有重要影響,且這種影響通常認(rèn)為是負(fù)面的,但隨著鳥類城市化研究的不斷深入,也有人提出相反觀點(diǎn),如家燕(Hirundorustica)營巢于人類建筑附近可能是其幾乎沒有杜鵑寄生的重要原因[11]。

北紅尾鴝(Phoenicurusauroreus)隸屬于雀形目(Passeriformes)鶇科(Turdidae),在我國除新疆、西藏及青海外,各省均有分布[12],遼寧地區(qū)屬夏候鳥或冬侯鳥[13]。目前關(guān)于北紅尾鴝的研究為繁殖[14-15]、食性[16]等生態(tài)學(xué)方面的描述性研究,巢址選擇方面只有對(duì)巢址類型的簡單描述,并未進(jìn)行過系統(tǒng)研究。北紅尾鴝作為典型的伴人物種,其巢址選擇究竟進(jìn)化出了哪些特征來適應(yīng)較強(qiáng)的人為干擾,又有哪些特征保證了巢的繁殖成功。本文將對(duì)14個(gè)潛在影響北紅尾鴝巢址選擇的因子進(jìn)行研究,旨在找到影響北紅尾鴝巢址選擇的因素,探討影響繁殖成功率的原因,為北紅尾鴝的研究與保護(hù)提供更多的參考資料。

1 材料與方法

1.1 研究地及物種概況

遼寧仙人洞國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于遼寧省大連市莊河境內(nèi)的北部山區(qū),地理坐標(biāo)122°53′24″—123°03′30″E,39°54′00″—40°03′00″N,海拔為200—600m。該地區(qū)瀕臨黃海,具有典型的海洋性季風(fēng)氣候特點(diǎn),四季溫和,雨熱同季,光照和降雨集中,年降水量近900mm。年平均氣溫為8.7℃,無霜期181.9d。該地區(qū)動(dòng)物資源豐富,共記錄有脊椎動(dòng)物5綱31目91科401種,其中鳥類16目56科294種。繁殖期常見種有灰喜鵲(Cyanopicacyanus)、栗耳短腳鵯(Hypsipetesamaurotis)、北紅尾鴝(Phoenicurusauroreus)、雜色山雀(Parusvarius)、大山雀(Parusmajor)等。保護(hù)區(qū)周圍農(nóng)田肥沃,樹蔭茂密,原始村莊稀落分布,是北紅尾鴝的優(yōu)質(zhì)的繁殖地。

1.2 巢址參數(shù)選擇與測量

于2017年4月上旬開始,在研究地周邊村莊系統(tǒng)搜索北紅尾鴝新筑自然巢,發(fā)現(xiàn)北紅尾鴝巢后,記錄巢坐標(biāo),拍照記錄巢狀態(tài)后進(jìn)行編號(hào),之后每天對(duì)巢內(nèi)情況進(jìn)行觀測,記錄巢的窩卵數(shù)、出雛數(shù)、出飛雛鳥數(shù)等繁殖參數(shù),并以巢為中心,調(diào)查 14 個(gè)生態(tài)因子,包括：(1)巢址類型：石墻、磚墻、電表箱；(2)巢高(m)：巢距地面的高度,用卷尺測量；(3)巢開闊度(%)：巢水平方向的遮擋程度,目測估計(jì)；(4)巢距頂?shù)木嚯x(m)：巢口中心到巢所在墻或電線桿等最頂端的距離,用卷尺測量；(5)巢向(°)：以正南方向?yàn)?°,依逆時(shí)針方向用帶刻度的指南針進(jìn)行測量；(6)巢距路的距離(m)：用卷尺測量；(7)巢距院門(房門)距離：用卷尺測量,從住戶院門到巢的距離,若巢位于廢棄房屋則測量離巢最近住戶院門到巢的距離；(8)巢口最大高度(m)：用卷尺測量；(9)巢口最大寬度(m)：用卷尺測量；(10)巢口面積(m2)：利用畫有1cm2方格的透明紙板測量；(11)從巢口到巢中心的直線距離(m)：用卷尺測量；(12)巢可見度：觀察者距巢3m從巢外辨認(rèn)出巢的難易程度,分為難、中、易3個(gè)等級(jí)[17]；(13)巢上方蓋度(%)：巢上方遮擋程度,目測估算；(14)日照時(shí)長(h)：每天陽光直射時(shí)間,根據(jù)巢可接受日照的角度計(jì)算。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS(version 19. 0) 對(duì)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與分析。首先對(duì)各連續(xù)變量進(jìn)行Z標(biāo)準(zhǔn)化處理,利用單個(gè)樣本 Kolmogorov-Smirnov T 檢驗(yàn)數(shù)據(jù)是否呈正態(tài)分布。對(duì)巢址的14個(gè)生態(tài)因子進(jìn)行主成分分析,獲得主成分和主要影響因子。再對(duì)繁殖成功巢與繁殖失敗巢數(shù)據(jù)進(jìn)行二元邏輯斯蒂回歸分析(Binary Logistic Regression),找到成功巢與失敗巢巢址因素上的差異。根據(jù)測得的窩卵數(shù)、出飛雛鳥數(shù)算得繁殖成功率。最后采用多元線性回歸分析(Multiple linear regression),找到影響北紅尾鴝繁殖成功率的主要因素。

2 研究結(jié)果

2.1 巢址類型

本研究共發(fā)現(xiàn)北紅尾鴝自然巢 44個(gè),巢址類型共有3種,分別是石墻巢28巢(63.6%)、空心磚墻巢12巢(27.3%)和電表箱巢4巢(9.1%)。

2.2 巢址選擇的主成分分析

對(duì)44個(gè)巢址測得的所有14個(gè)巢址特征進(jìn)行主成分分析,特征值大于1的共有 6個(gè),累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到74.971%(表1),能夠解釋14個(gè)巢址參數(shù)的全部信息,提取6個(gè)因子成分作為北紅尾鴝巢址選擇的主成分進(jìn)行分析(表2)。

表1 北紅尾鴝巢址選擇的主成分分類與命名

第一個(gè)主成分貢獻(xiàn)率為27.738%,其中巢口面積、巢口最大高度、巢口最大寬度3項(xiàng)指標(biāo)相關(guān)系數(shù)較高,這三項(xiàng)反映了巢口的因素對(duì)北紅尾鴝巢址選擇的影響,因此將其命名為巢口因子；第二個(gè)主成分的貢獻(xiàn)率為14.195%,其中巢址類型、距頂距離這兩項(xiàng)指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)較高,反映了北紅尾鴝對(duì)巢的空間位置的選擇,將其定義為巢空間位置因子；第三個(gè)主成分的貢獻(xiàn)率為12.145%,其中較高相關(guān)系數(shù)為兩項(xiàng),分別為巢向和光照時(shí)長,反映了北紅尾鴝巢址選擇對(duì)光照的需求,將其定義為光照因子；第四個(gè)主成分的貢獻(xiàn)率為10.440%,其中距門距離、距路距離兩項(xiàng)指標(biāo)相關(guān)系數(shù)較高,這兩項(xiàng)指標(biāo)反映了人為干擾對(duì)北紅尾鴝巢址選擇的影響,因此定義為人為干擾因子；第五個(gè)主成分貢獻(xiàn)率為9.266%,巢口距巢中心點(diǎn)的距離相關(guān)系數(shù)較高,反映了人類及其他捕食者能接近巢中心的難易程度,代表了北紅尾鴝巢的安全性,因此定義為安全因子；第六個(gè)主成分貢獻(xiàn)率為7.187%,其中巢上方蓋度、巢可見度兩項(xiàng)指標(biāo)相關(guān)系數(shù)較高,巢上方蓋度和巢可見度體現(xiàn)了北紅尾鴝巢對(duì)周圍隱蔽條件的要求,因此將其定義為隱蔽因子。

2.3 影響北紅尾鴝繁殖成功與否的巢址因素

所調(diào)查的44巢中,29巢繁殖成功(至少一只雛鳥成功出飛), 15巢繁殖失敗。繁殖參數(shù)如表3。對(duì)繁殖成功巢與繁殖失敗巢巢址參數(shù)使用二元邏輯斯蒂回歸(Binary Logistic Regression)進(jìn)行分析,結(jié)果見表4。有3個(gè)參數(shù)進(jìn)入最終模型,模型總預(yù)測率為69.0%。其中巢距頂?shù)木嚯x和巢口最大高度達(dá)到顯著水平,巢向雖進(jìn)入模型,但沒有達(dá)到顯著水平。繁殖成功巢的距頂?shù)木嚯x顯著小于失敗巢((0.9100±0.3641) m vs (1.4845±0.3199) m；P=0.047)；巢口最大高度小于失敗巢((0.0530±0.0067) m vs (0.0556±0.0080) m；P= 0.043)。

表2 北紅尾鴝巢址選擇旋轉(zhuǎn)后因子成分矩陣

表3 北紅尾鴝繁殖參數(shù)

表4 使用二元邏輯斯蒂回歸分析影響北紅尾鴝繁殖成功與否的巢址因素

B：回歸系數(shù)；S.E.：標(biāo)準(zhǔn)誤Standard error；df：自由度Degree freedom；Sig.：顯著性Significance；*：P<0．05，差異顯著

2.4 巢址特征對(duì)北紅尾鴝繁殖成功率的影響

對(duì)29巢繁殖成功巢的各個(gè)巢址特征與繁殖成功率進(jìn)行多元線性回歸分析(Multiple linear regression),由表5可以看出：巢上方蓋度進(jìn)入模型并達(dá)到極顯著水平(F29=8.311,P=0.009),繁殖成功率與其呈極顯著正相關(guān)；其他巢址因子對(duì)繁殖成功率沒有顯著影響。

表5 使用多元線性回歸模型分析影響北紅尾鴝繁殖成功率的巢址因素

巢上方蓋度Coverage of nest(%)進(jìn)入模型;**：P<0．01

3 討論

3.1 北紅尾鴝巢址類型

自然條件下北紅尾鴝多選擇巖石石縫或樹洞、樹根下營巢[16,18],而在伴人條件下多營巢于以人類建筑為基礎(chǔ)的縫隙、洞穴或柴草垛等地[15]。研究地村莊房屋多以石塊或空心磚為基礎(chǔ)材料,孔洞較多,為北紅尾鴝提供了豐富的潛在巢址資源；而在研究地特有的電表箱結(jié)構(gòu)筑巢為本研究首次發(fā)現(xiàn),這也是北紅尾鴝對(duì)人類活動(dòng)進(jìn)一步適應(yīng)的結(jié)果。

3.2 巢址選擇的影響因素

主成分分析結(jié)果顯示,巢口特征、巢空間位置、光照、人為干擾及巢的隱蔽性與安全性是影響北紅尾鴝巢址選擇主要因子。其中巢口的特征對(duì)北紅尾鴝巢址選擇影響最大,因?yàn)檫m合大小的巢口既能限制巢捕食者的進(jìn)入[19],也有助于維持巢內(nèi)的溫度恒定,利于孵卵和育雛[20]。此外,巢空間位置因子也是影響北紅尾鴝巢址選擇的重要因子,適當(dāng)?shù)目臻g位置可以降低與天敵的接觸,進(jìn)而減少子代被捕食機(jī)會(huì)[21]。筑巢太高或太低對(duì)北紅尾鴝都是不利的,太高易被鳥類天敵發(fā)現(xiàn),而太低又容易被獸類天敵捕食[22]。影響北紅尾鴝巢址選擇的因子還有光照因子,巢向和光照時(shí)長影響巢中光照的質(zhì)量與時(shí)間,充足的光照有助于保持巢中的溫度和濕度,對(duì)卵和雛鳥的發(fā)育至關(guān)重要[23]。人為干擾因子在很多鳥類巢址選擇中占重要地位,適應(yīng)人類活動(dòng)的鳥類例如紅尾伯勞[24]、樹麻雀[25]會(huì)根據(jù)環(huán)境的人為干擾強(qiáng)度調(diào)整筑巢位點(diǎn),北紅尾鴝筑巢于建筑物,距人常活動(dòng)的門及路距離較大,巢可見度低等特點(diǎn)都是適應(yīng)人類活動(dòng)的具體表現(xiàn)形式。巢址的隱蔽性與安全性也影響了北紅尾鴝巢址選擇,繁殖巢是容納卵與雛鳥的場所,巢口距巢中心的距離是卵和雛鳥與外部的安全距離[26],而巢的隱蔽性也在鳥類躲避風(fēng)險(xiǎn)并最終繁殖成功起到很關(guān)鍵的作用[27]。

3.3 影響繁殖成功與失敗的巢址因素

研究發(fā)現(xiàn),繁殖成功巢的巢口更小,巢距頂距離更近。本研究中繁殖巢失敗原因多為巢捕食,而通過走訪調(diào)查并輔以痕跡分析后確定其主要捕食者為家貓和兒童,安文山等在研究后同樣發(fā)現(xiàn)家貓和兒童是北紅尾鴝繁殖過程中的重要捕食者[28]。更小的巢口能更有效防止家貓的破壞,從而降低被捕食的風(fēng)險(xiǎn)。而筑巢偏向接近頂部,也能降低被兒童和家貓破壞的風(fēng)險(xiǎn)。另外,研究地北紅尾鴝繁殖期集中在4、5月份,此時(shí)氣溫仍較低,且晝夜溫差大,因此較小的巢口更有利于巢內(nèi)部環(huán)境溫度穩(wěn)定,從而保證胚胎和雛鳥的生長發(fā)育[29]。

3.4 影響繁殖成功率的巢址因子

北紅尾鴝繁殖成功率與巢上方蓋度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,即巢上方蓋度越高繁殖成功率越高,這一結(jié)論與灌叢鳥類的相關(guān)研究結(jié)果相符,鳥類會(huì)在灌叢較密的區(qū)域筑巢,通過增加巢的蓋度增加巢的隱蔽性,從而提高巢的安全性[30]。北紅尾鴝多筑巢于建筑物的縫隙中,巢中環(huán)境比較穩(wěn)定,而高蓋度的巢不僅有更高的隱蔽性,另外還能更好的降低降雨帶來的危害,使得繁殖成功率提高。

綜上所述,北紅尾鴝偏愛筑巢于村莊建筑物中的縫隙,巢距離人類活動(dòng)地點(diǎn)較近,隱蔽性較好,四周及上方皆有遮擋,巢向偏南且巢口較小。此外開口的高度較小,巢距頂距離較近且蓋度較高的巢更易繁殖成功。

致謝：感謝遼寧仙人洞國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)對(duì)野外工作的支持和協(xié)助。